3 курс / Патологическая физиология / Формирование_поведения_животных_в_норме_и_патологии_Крушинский_Л

Фактический материал по наследованию пассивнооборон тельной реакции у собак I группы приведен в табл. 1 и родослор ных (рис. 1,2).

Таблица 1

Наследование пассивиооборонительной реакции у собак I группы

Данные по наследованию пассивнооборонительной реакции во II группе исследованных нами собак сведены в табл. 2 и родо­ словные (рис. 3, 4).

Т а б л и ц а 2

Наследование пассивиооборонительной реакции у собак II группы (собаки питомника Ин-та физиологии

им. акад. И. П. Павлова)

Число потомков

с пассивнобез пассив- Поведение родителей оборони­ нооборо-

тельной нительиой всего реакцией реакции

23

от скрещивания собак, не обладающих данной реакцией пове­ дения.

При сравнении пассивнооборонительной реакции собак I и II групп видно, что во II группе во всех комбинациях скрещи­ ваний обнаружено больше трусливых потомков, чем в соответ­ ствующих скрещиваниях в I группе. Последнее объясняется тем, что все собаки II группы были воспитаны в условиях относитель­ ной изоляции (питомник), в то время как значительное количе­ ство особей в I группе воспитано в условиях свободы (у частных лиц).

Однако несмотря на изолированное воспитание собак II груп­ пы в отдельных семействах собак этой группы, например семей­ ство № 1, большинство особей не обладало пассивнообороиительной реакцией или она была очень слабо выражена.

Подводя итог приведенным материалам по наследованию пассивнооборонительной реакции у собак, можно сделать вывод, что врожденные компоненты, безусловно, играют существенную роль в формировании данной реакции поведения. Однако разная частота и степень проявления пассивнооборонительной реакции у собак, воспитанных в разных условиях, указывает и на роль условий воспитания в формировании пассивнооборонительной реакции собак.

В 1944 г. была напечатана работа Торна (F. Thorne, 1944), указавшая также иа значение генотипа в формировании пассив­ нооборонительной реакции. Генетический анализ, проведенный на группе из 178 собак, показал, что из 82 трусливых особей 43 были потомки очень трусливой суки французской гончей (бас­ сет). Автор приходит к выводу, что трусость у собак насле­

26

и их родители, активнооборонительной реакцией. Потомки, по­ лученные от скрещиваний, в которых один из родителей обладал активнооборонительной реакцией, а у другого она отсутствовала, оказались как с активнооборонительной реакцией, так и без нее. Все потомство, полученное от скрещивания родителей, не обладавших активнооборонительной реакцией, не проявляло этой реакции.

Из приведенного материала видно, что в формировании ак­ тивнооборонительной реакции значительную роль играют врож­ денные компоненты поведения. Резюмируя весь вышеприведенный литературный и экспериментальный материал, можно сделать вывод, что врожденные компоненты играют существенную роль в формировании различных актов поведения животных. В одних случаях они играют ведущую роль, в других — создают лишь определенную «наклонность» к чрезвычайно легкому формирова­ нию специфических актов поведения под ведущим влиянием ин­ дивидуального опыта. Врожденные компоненты поведения, не­ сомненно, также обусловливают индивидуальные различия в ходе выработки условных рефлексов. Все это указывает на зна­ чительную роль наследственности в формировании как специфи­ ческих, так и общих черт поведения животных.

Однако несмотря на значительную роль врожденных компо­ нентов в формировании поведения животных, последнее, несом­ ненно, в огромной степени определяется индивидуальнойриобретенным опытом, всей той многообразной обстановкой, в которой живет и воспитывается животное. Таким образом, в актах пове­ дения животного тесно переплетаются, взаимодействуют врожден­ ные и индивидуальноприобретенные компоненты.

Как указывал И. П. Павлов (1938), «образ поведения человека и животного обусловлен не только прирожденными свойствами нервной системы, но и теми влияниями, которые падали и постоян­ но падают на организм во время его индивидуального существо­ вания, т. е зависит от постоянного воспитания или обучения в самом широком смысле этих слов»1. Далее Павлов указывал на необходимость тщательного изучения влияния на животное всех тех многообразных условий, в которых оно воспитывается и жи­ вет. Такое изучение даст возможность выявить как замаскиро­ ванные врожденные черты поведения, так и индивидуальнопри­ обретенные. Поэтому по инициативе Павлова, его сотрудниками — С. Н. Выржиковским и Ф. П. Майоровым (1933) было предпринято изучение влияния различных условий воспитания на поведение собак.

Указанной работе предшествовало исследование И. С. Розен­ таля (1930), который, наблюдая за развитием щенков, установил,

1 И. П. П а в л о в. Двадцатилетий опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения)животных. Бномедгнз,М.—Л., 1938, стр. 653.

28

что при первом их соприкосновении с новыми раздражителями проявляется пассивнооборонительная реакция. Однако по мере знакомства с новой обстановкой эта реакция постепенно затор­ маживается.

Исходя из наблюдений Розенталя, Выржиковский и Майо­ ров провели специальную работу по изолированному воспита­ нию щенков. Щенки двух пометов были разделены на две группы. Одну группу выращивали в изолированных от окружающего мира условиях, другую — на свободе. В результате такого вос­ питания поведение собак обеих групп резко различалось. Собаки, воспитывавшиеся на свободе, не проявляли пассивнооборонитель­ ной реакции, и, наоборот, собаки, воспитывавшиеся в изолирован­ ных условиях, проявляли ее в резко выраженной степени.

Проведенная работа явилась яркой иллюстрацией той огром­ ной роли, какую играют условия воспитания в формировании поведения животного.

Работа Выржиковского и Майорова осветила важную сторону проблемы о взаимоотношении врожденного и индивидуальноприобретенного компонента в формировании поведения. Частью этой общей проблемы является вопрос об изменяемости инстин­ ктивной деятельности животных под влиянием индивидуальноприобретенного опыта. Хотя этот вопрос поднят уже давно, он не разрешен и до настоящего времени, причем разные авторы высказывают диаметрально противоположные мнения.

Согласно взглядам одних авторов, врожденное, инстинктив­ ное поведение под влиянием индивидуального опыта не изменя­ ется.

Четкое высказывание по этому вопросу мы встречаем у В. Вагнера (1913, 1925). «Из приведенных фактов,— пишет он,— а их число можно было бы увеличить по желанию, само собой следует, что инстинкты путем индивидуального приспособления к новым условиям жизни не изменяются»(Вагнер, 1913). Изме­ нения же в инстинктивном поведении, наблюдаемые у диких жи­ вотных в неволе, он рассматривает как патологические случаи, уподобляя их изменениям, происходящим в поведении, например, после кастрации.

За последние десятилетия за рубежом развилось так назы­ ваемое этологическое 1направление в изучении поведения живот­ ных, представители которого отрицают изменяемость инстинктов под влиянием индивидуального опыта животного:

Это направление берет свое начало от Вайтмана (Whitman, 1898), рассматривавшего инстинкты как врожденные реакции, которые настолько константны и характерны для каждого вида, что подобно морфологическим структурам (органам) могут иметь таксономическое значение.

1 От греческого слова ethos — характер.

29

К сходному взгляду приходит Хайнрот (О. Heinroth, 1918, 1938). Воспитывая только что вылупившихся птенцов многочис­ ленных видов птиц в изоляции от взрослых особей того же вида, он показал, что такие инстинктивные движения, как чистка перьев, отряхивание, почесывание, птенцы выполняют без пред­ варительного опыта, по стереотипу, специфическому для данного вида. Если же какой-либо врожденный инстинктивный акт пове­ дения не характерен для птицы данного вида, то она не может ему научиться. Например, говоря о схватывании лапой пищи, Хейнрот утверждает, что виды, которым такая хватка не свой­ ственна с самого рождения, не могут ей научиться.

Лоренц (К. Lorenz, 1935, 1937, 1937а, 1939, 1950, 1956) широко развил начатое Вайтманом и Хейнротом направление в изучении поведения. Он также говорит о чрезвычайной константности ин­ стинктов, называет их «наследственными координациями, или эндогенными движениями». Лоренц указывает, что у некоторых таксономических групп животных наиболее характерными видо­ выми признаками являются определенные инстинктивные дви­ жения. Так, например, ни один морфологический признак не характеризует так ярко семейство голубей, как «сосущие» дви­ жения во время питья.

Наиболее характерными свойствами инстинктивных актов Лоренц считает следующие. Во-первых, их изменяемость чрез­ вычайно мала, значительно меньше, чем таковая морфологических структур организма. Во-вторых, те инстинктивные акты, которые обнаруживают большое постоянство в филогенезе, формируются в онтогенезе независимо от индивидуального опыта животного. В-третьих, инстинктивные движения имеют тенденцию к спон­ танному проявлению даже в отсутствии специфических внешних раздражителей. Это проявление инстинктивных движений «вхо­ лостую» (leerlaufreaktion) происходит в результате накопления в нервных центрах специфической энергии действия (action specifici energy), которая дренажирует по эфферентным путям и приводит к проявлению определенных инстинктивных движений. Однако для проявления инстинктивных актов, по мнению Ло­ ренца, в большинстве случаев необходимо действие определенных строго специфических внешних раздражителей.

Зависимость проявления врожденных реакций от строго спе­ цифических раздражителей привела Лоренца к заключению о су­ ществовании системы специальных врожденных освобождающих нервных механизмов (das angeborene auslosende shema), которые ответственны за проявление реакции в ответ на определенные строго специфические внешние раздражители.

Рассматривая инстинктивные акты в качестве константных «органоподобных» признаков, Лоренц перенес понятия экспери­ ментальной эмбриологии в область изучения закономерностей фор­

30