ПРАВИЛА ТЕХНИКИ БЕЗОПАСНОСТИ ПРИ РАБОТЕ В БОТАНИЧЕСКОЙ ЛАБОРАТОРИИ

Находясь в лаборатории, необходимо выполнять следующие общие требования и меры предосторожности:

1)запрещается входить в лабораторию в верхней одежде;

2)работать в лаборатории – только в специальном халате;

3)на каждом лабораторном занятии назначается дежурный, который отвечает за санитарное состояние лаборатории на время занятия;

4)открывать окна можно только по разрешению преподавателя;

5)запрещается приносить и употреблять в пищу напитки и продукты;

6)включать и выключать тумблеры в электрическом щитке можно только с разрешения преподавателя;

7)при работе с оборудованием и оптическими приборами в случае обнаружения неисправности приборов, электропроводки или розеток нужно сообщить об этом преподавателю. Запрещается самому производить ремонт;

8)при изготовлении временных препаратов осторожно обращаться с режущими инструментами и стеклами. В случае нанесения порезов необходимо поставить об этом в известность преподавателя (для оказания медицинской помощи);

9)запрещается выбрасывать сломанные предметные и покровные стекла в мусоросборник, осколки необходимо складывать в специальный контейнер;

10)для работы с фиксированными в спирте объектами необходимо использовать пинцет;

11)по окончании работы следует сдать инструменты и отработанные препараты преподавателю; микроскопы отключить от сети и накрыть чехлами; навести порядок на рабочем месте, сдать дежурному.

При работе с реактивами необходимо соблюдать следующие правила: работу с концентрированными кислотами, щелочами и ядовитыми веществами можно проводить только в вытяжном шкафу; наливать или насыпать реактивы следует только над столом; не следует оставлять открытыми банки

среактивами; пролитые или рассыпанные реактивы нужно немедленно удалить со стола с помощью тряпки и промыть поверхность водой.

МОДУЛЬ 1. ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Лабораторнаяработа1 МИКРОСКОПИРОВАНИЕ БОТАНИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ

Цель работы: ознакомиться с устройством микроскопа и правилами работы в лаборатории ботаники.

Задачи:

1) ознакомиться с правилами техники безопасности при работе

вботанической лаборатории;

2)изучить устройство микроскопа и порядок работы с ним.

3)освоить методики изготовления препаратов.

Теоретическиесведения

Микроскоп представляет собой оптико-механический прибор, позволяющий получать сильно увеличенное изображение рассматриваемого предмета, размеры которого лежат за пределами разрешающей способности невооруженного глаза. У микроскопа можно выделить следующие части: оптическую систему (главную часть), осветительное устройство и механическую систему.

Механическая система состоит из подставки, тубусодержателя, ту-

буса, предметного столика, револьвера, макро- и микрометренных винтов,

служащих для наведения на резкость (рис.1).

К осветительному устройству, предназначенному для направления света на препарат, установки оптимального освещения объекта и регулировки силы освещения, относятся трансформатор (характерен не для всех микро-

скопов), встроенная лампа, конденсор, диафрагма и матовые стекла. У не-

которых микроскопов вместо встроенного осветителя имеется зеркало, а осветитель ставится отдельно.

К оптической системе микроскопа принадлежат объективы и окуляр. Объектив дает сильно увеличенное, действительное, обратное изображение изучаемого объекта. Он состоит из системы линз, заключенных в металлическую оправу. Самая главная – наружная (фронтальная) линза, от фокусного расстояния которой зависит увеличение объектива. Обычно на револьвере находятся несколько объективов с различным увеличением (8х, 20х, 40х, 90х). От увеличения объектива зависят еще две его характеристики: рабочее расстояние, т.е. расстояние от фронтальной линзы до плоскости препарата, и площадь поля зрения. Чем больше увеличение объектива, тем меньше его рабочее расстояние и уже поле зрения.

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 1 МИКРОСКОПИРОВАНИЕ БОТАНИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ

Рис. 1. Строение микроскопа: 1 – окуляр; 2 – тубус; 3 – сетевой блок; 4 – тубусодержатель; 5 – револьвер для объективов; 6 – поворотная ручка для включения, выключения и регулировки интенсивности освещения; 7 – микровинт для точной настройки; 8 – макровинт для грубой настройки; 9 – ручка для перемещения предметного столика в направлении Х; 10 – ручка для перемещения предметного столика в направлении Y; 11 – осветитель; 12 – конденсор; 13 – объектив; 14 – предметный столик; 15 – пружинный рычаг объектодержателя

Окуляр служит для рассмотрения изображения объекта, даваемого объективом, т.е. выполняет роль лупы. Он состоит из 2–3 линз и дает дополнительное увеличение объекта, значение которого указано на его оправе. Общее увеличение складывается из произведения увеличения объектива и окуляра.

Отчетливость получаемого изображения определяется разрешающей способностью микроскопа, которая зависит от длины волны используемого света и числовой апертуры оптической системы микроскопа (ее значение указано на оправе объектива). Чем больше значение числовой апертуры, тем выше разрешающая способность. Повысить разрешающую способность микроскопа можно, увеличив показатель преломления среды, граничащей с линзой. Для этого между фронтальной линзой объектива и исследуемым объектом помещают каплю жидкости с высоким значением показателя преломления, например каплю воды (n = 1,3), глицерина (n = 1,4) или кедрового масла (n = 1,5). Для каждой указанной жидкости существуют специальные объективы, которые называются иммерсионными.

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 1 МИКРОСКОПИРОВАНИЕ БОТАНИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ

Порядокработысмикроскопом (настройкамикроскопасовстроеннымосветителем)

1.Расчехлите микроскоп и поставьте его в удобное для работы положение. С правой стороны должны находиться необходимые предметы (предметные и покровные стекла, реактивы, препаровальные иглы, альбом для зарисовок).

2.Установите объектив малого увеличения (4х с красной полосой).

3.Поместите препарат на предметный столик микроскопа, закрепив его рычагом объектодержателя. Положение препарата относительно объектива отрегулируйте с помощью ручек перемещения предметного столика.

4.Движением макровинта, глядя сбоку на препарат, осторожно опустите объектив. Глядя в окуляр и вращая макровинт на себя, постепенно поднимите тубусодержатель до тех пор, пока изучаемый объект не попадет

вфокус. Неясное изображение сфокусировать микровинтом.

5.Вращением поворотной ручки на штативе микроскопа установите оптимальное освещение поля зрения.

Для работы с большим увеличением (10х, 40х, 100х) необходимо: установить объект или его интересующую часть в центр поля зрения,

так как при большом увеличении площадь поля зрения сильно сокращается; поворотом револьвера до щелчка осторожно сменить объектив; неясное изображение сфокусировать сначала макро-, а потом микро-

винтами; резкость изображения отрегулировать с помощью диафрагмы;

по окончании работы микроскоп снова перевести на малое увеличение и только после этого снять препарат с предметного столика;

выключить осветитель, надеть чехол на микроскоп.

Оформлениерезультатовнаблюдений

На практических занятиях по морфологии и анатомии растений большое внимание должно быть уделено рисунку. Необходимо завести альбом или отдельные чертежные листы формата А4. Рисунки рекомендуется делать простым карандашом. При работе с окрашенными препаратами допускается работа с цветными карандашами. Надписи желательно делать ручкой. Поперечные срезы радиально-симметричных органов (стебля, корня) в целях экономии времени рекомендуется изображать в виде сектора.

В верхней части альбомного листа ставится дата и тема занятия. Рисунок должен быть небольшим, четким. На одном альбомном листе должно помещаться в среднем 3 рисунка. Под каждым с левой стороны указывается номер (например, рис. 1) и дается его название. Цифровые и буквенные

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 1 МИКРОСКОПИРОВАНИЕ БОТАНИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ

условные обозначения, отмеченные на рисунке, расшифровываются ниже

названия.

Правилаприготовлениямикропрепаратов

Для приготовления временных микропрепаратов необходимо иметь набор предметных и покровных стекол, препаровальные иглы, пипетку, безопасную бритву, скальпель, стеклянную палочку, фильтровальную бумагу, реактивы.

Перед началом работы предметное и покровное стекла хорошо промывают водой и насухо протирают мягкой тряпочкой. Далее тонкий срез изучаемого растительного объекта помещают в каплю воды и сверху накрывают покровным стеклом. Покровное стекло обычно берут за края большим и указательным пальцами. Одну из свободных сторон стекла медленно опускают на препарат, слегка смочив в жидкости. Если жидкость на препарате выступает за края покровного стекла, ее удаляют фильтровальной бумагой.

При необходимости окрашивания препарата реактивом воду из-под покровного стекла отсасывают с помощью фильтровальной бумаги, а капельку реактива наносят с противоположной стороны на край покровного стекла.

Реактивами, часто используемыми при окраске растительных препаратов, являются такие:

•йод, растворенный в йодиде калия (для окрашивания крахмальных

зерен);

•фуксин (для окрашивания цитоплазмы);

•гематоксилин (для окрашивания ядер);

•хлор-цинк-йод (для окрашивания целлюлозных клеточных оболо-

чек);

•флороглюцин и соляная кислота (для окрашивания одревесневших оболочек);

•глицерин (для просветления препарата) и др.

Контрольныевопросыизадания

1.Назовите основные части светового микроскопа.

2.Какие элементы входят в состав механической и осветительной частей микроскопа, и каково их значение?

3.Назовите значение оптической части микроскопа и ее составляющих. Дайте характеристику объективов.

4.Что такое разрешающая способность микроскопа, и каковы способы

ееувеличения?

5.Каков порядок работы с микроскопом?

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 1 МИКРОСКОПИРОВАНИЕ БОТАНИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ

6.Каковы правила оформления результатов наблюдений?

7.Назовите последовательность этапов приготовления временных препаратов.

8.Какие реактивы используют при окраске растительных образцов?

Лабораторнаяработа2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Цель работы: ознакомиться с основными структурными элементами растительной клетки, освоить методику изготовления временных препаратов.

Задачи:

1)изготовить временные препараты и изучить строение пластид, ядра, центральной вакуоли, клеточной стенки, включений.

2)провести наблюдение за различными стадиями митоза в клетках корешка лука.

Теоретическиесведения

Клетка представляет собой основную структурную и функциональную единицу всех живых существ. Среди растений есть виды, представленные одной клеткой (некоторые виды водорослей), однако большинство являются многоклеточными организмами. Строение клеток разнообразно и зависит от выполняемых ими функций.

В типичном случае растительная клетка состоит из протопласта (живого содержимого) и окружающей его оболочки – клеточной стенки. Общий план строения растительной клетки приведен на рис. 2.

Протопласт можно подразделить на цитоплазму и ядро. Цитоплазма состоит из гиалоплазмы и органелл. Гиалоплазма представляет собой непрерывную водную коллоидную фазу клетки и обладает определенной вязкостью. Она способна к активному движению за счет трансформации химической энергии в механическую. Гиалоплазма связывает все находящиеся в ней органеллы, обеспечивая их постоянное взаимодействие. Через гиалоплазму идет транспорт аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров, неорганических ионов, перенос АТФ.

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Растительная клетка

Клет. стенка Протопласт Включения

Рис. 2. Общий план строения растительной клетки

Часть структурных белковых компонентов гиалоплазмы формирует надмолекулярные агрегаты – микротрубочки и микрофиламенты, которые образуют цитоскелет клетки. Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром 25 нм и располагаются параллельно друг другу близко к плазмалемме. Они образуют сеть интерфазных клеток, волокна веретена деления, входят в состав жгутиков. Предполагается, что они участвуют в поддержании формы протопласта, во внутриклеточном транспорте, перемещении органелл, ориентации образуемых плазмалеммой микрофибрилл целлюлозы.

Микрофиламенты в диаметре составляют 4–10 нм и состоят из сп и- рально расположенных белковых субъединиц. Они являются сократимыми элементами цитоскелета и предположительно участвуют в движении цитоплазмы и перемещении органелл.

Органеллы – это структурно-функциональные единицы цитоплазмы.

В клетке выделяют 3 типа органелл: немембранные, одномембранные и двумембранные.

Рибосомы относят к немембранным. Они состоят из рибонуклеопротеидов, включающих большую и малую субъединицы. Предшественники рибосом образуются в результате деятельности ядрышка, а окончательное формирование рибосом происходит в цитоплазме. Рибосомы могут располагаться в гиалоплазме, на мембранах гранулярного ЭПР, в митохондриях и пластидах. Каждая клетка содержит десятки тысяч или миллионы рибосом. Их основная функция – синтез белка. На поверхности гранулярного ЭПР ри-

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

босомы образуют полисомы, прикрепляясь к одной молекуле и-РНК, несущей информацию о первичной структуре белка.

К одномембранным органеллам относятся плазмалемма, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы.

Плазмалемма является наружной поверхностной мембраной цитоплазмы. Она плотно прилегает к оболочке клетки и отделяет протопласт от окружающей среды. Плазмалемма хорошо проницаема для воды, которая проникает в клетку путем диффузии. Для крупных молекул она обычно непроницаема (барьерная функция). Мелкие молекулы и ионы проходят через плазмалемму с разной скоростью, поскольку она ограничивает их свободную диффузию и часто осуществляет перенос (транспортная функция). Кроме того, она выполняет функции синтеза микрофибрилл целлюлозы клеточной оболочки и восприятия гормональных сигналов.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) представляет собой систему субмикроскопических канальцев, пронизывающих гиалоплазму, соединенных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Различают два типа ЭПР: гранулярный и агранулярный. Гранулярный (шероховатый, г-ЭПР) несет на своих мембранах прикрепленные рибосомы. Состоит из канальцев и уплощенных цистерн. Цистерны ЭПР продырявлены многочисленными «окнами». Количество цистерн г-ЭПР колеблется в зависимости от типа клетки и стадии ее развития. Г-ЭПР выполняет функции синтеза белков (на прикрепленных к мембране снаружи полисомах), направленного транспорта макромолекул и ионов в клетке, участвует в образовании вакуолей, лизосом, диктиосом, а также взаимосвязывает все структурно-функциональные единицы клетки.

Агранулярный ЭПР (гладкий, а-ЭПР) лишен рибосом, имеет вид узких трубочек, пузырьков, цистерн. Обычно он развит слабее, чем г-ЭПР. Основная функция – синтез липофильных веществ и их транспорт. Хорошо развит в клетках, синтезирующих эфирные масла, смолы, каучук.

Аппарат Гольджи состоит из диктиосом и пузырьков. Диктиосома представляет собой стопку из 5–7 (до 20) дисковидных цистерн диаметром 1 мкм, ограниченных мембраной. На поперечном срезе диктиосомы цистерны имеют вид парных мембран, прямых или дугообразно согнутых. По краям диктиосомы переходят в систему тонких ветвящихся трубочек. Они имеют регенерационный полюс, на котором формируются цистерны из мембран ЭПР, и секреторный полюс, где отчленяются пузырьки Гольджи. В цистернах происходит синтез и транспорт аморфных полисахаридов, прежде всего – гемицеллюлоз и пектиновых веществ матрикса клеточной оболочки. Кроме того, аппарат Гольджи принимает участие в обновлении плазмалеммы, транспорте белков, образовании вакуолей и лизосом.

Лизосомы представляют собой мелкие цитоплазматические вакуоли и пузырьки – производные ЭПР или аппарата Гольджи. Они содержат гидролитические ферменты и выполняют функцию разрушения (переваривания)

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

отдельных участков цитоплазмы собственной клетки, которое заканчивается образованием на ее месте цитоплазматической вакуоли.

Пероксисомы (микротельца) – мелкие пузырьки, в которых происходит процесс фотодыхания (окисления продуктов фотосинтеза кислородом). Образующийся при этом пероксид водорода, токсичный для клетки, разлагается под действием фермента каталазы.

К двумембранным органеллам относят митохондрии и пластиды. Митохондрии у животных и растений имеют сходное строение. Сна-

ружи они ограничены оболочкой, состоящей из двух мембран и светлого промежутка между ними. Наружная мембрана контролирует обмен веществ между митохондрией и гиалоплазмой. Внутренняя образует многочисленные выросты в полости митохондрии, называемые кристами. Пространство между кристами заполнено матриксом, в котором встречаются рибосомы, нити ДНК. Основная функция митохондрий – синтез АТФ из АДФ, т.е. обеспечение энергетических потребностей клетки. Синтез АТФ идет за счет окисления сахаров и называется окислительным фосфорилированием. Этот процесс протекает на внутренней мембране митохондрий, активная поверхность которой многократно увеличена за счет образования большого количества крист. Кроме того, митохондрии способны к синтезу белков, происходящему на их собственных рибосомах под контролем митохондриальной ДНК. В некоторых клетках митохондрии участвуют в синтезе липидов, углеводородов.

Пластиды встречаются только в растительных клетках. Выделяют 3 типа пластид: хлоро-, лейко- и хромопласты. Они отличаются друг от друга составом пигментов (цветом), строением и выполняемыми функциями.

Хлоропласты имеют зеленый цвет и встречаются во всех зеленых органах растения (листьях, стеблях, незрелых плодах). Они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который находится в хлоропластах в нескольких формах. Кроме хлорофилла в них содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов, в частности желтый (ксантофилл) и оранжевый (каротин), но обычно они маскируются хлорофиллом.

Хлоропласты, как правило, имеют линзовидную форму и сложное строение. Снаружи они ограничены оболочкой, состоящей из двух мембран. У хлоропластов, особенно высших растений, значительно развиты внутренние мембранные поверхности, имеющие форму плоских мешочков, называемых тилакоидами (ламеллами). На их мембранах находится хлорофилл. Тилакоиды могут располагаться одиночно, но чаще собраны в стопочки – граны. Внутренняя среда пластид называется стромой. В строме хлоропластов всегда встречаются пластоглобулы (включения жирных масел, в которых растворены каротиноиды), а также рибосомы, светлые зоны с нитями ДНК, а в некоторых случаях – крахмальные зерна, белковые кристаллы. Основная функция хлоропластов – фотосинтез. Кроме того, в них, как и в митохондриях, происходит процесс образования АТФ из АДФ, который называется фотофосфорилированием. Хлоропласты способны также к синтезу и разруше-

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

нию полисахаридов (крахмала), некоторых липидов, аминокислот, собственного белка.

Лейкопласты – бесцветные, мелкие пластиды, встречающиеся в запасающих органах растений (клубнях, корневищах, семенах и т.д.). Для лейкопластов характерно слабое развитие внутренней системы мембран, представленной одиночными тилакоидами, иногда трубочками и пузырьками. Остальные компоненты лейкопластов (оболочка, строма, рибосомы, ДНК, пластоглобулы) сходны с описанными для хлоропластов. Основная функция лейкопластов – синтез и накопление запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала, иногда белков. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами, белок – протеопластами, жирные масла –

олеопластами.

Пластиды, окрашенные в желтые, оранжевые, красные цвета, носят название хромопластов. Их можно встретить в лепестках (лютик, одуванчик, тюльпан), корнеплодах (морковь), зрелых плодах (томат, роза, рябина, хурма) и осенних листьях. Яркий цвет хромопластов обусловлен наличием каротиноидов, растворенных в пластоглобулах. Внутренняя система мембран в данном типе пластид, как правило, отсутствует. Хромопласты имеют косвенное биологическое значение: яркая окраска лепестков и плодов привлекает опылителей и распространителей плодов.

Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости, заполненные клеточным соком и ограниченные от цитоплазмы мембраной – тонопластом. Для большинства зрелых клеток растений характерна центральная вакуоль. Она, как правило, настолько крупна (70–90 % объема клетки), что протопласт со всеми органеллами располагается в виде очень тонкого постенного слоя. Клеточный сок, содержащийся в вакуоли, представляет собой водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта. В его состав могут входить углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, танины и другие растворимые в воде соединения.

Вакуоли в растительных клетках выполняют две основные функции: накопление запасных веществ, отходов и поддержание тургора. На второй функции остановимся подробнее. Концентрация ионов и сахаров в клеточном соке вакуоли, как правило, выше, чем в оболочке клетки. Поэтому при достаточном насыщении оболочки водой последняя будет поступать в вакуоль путем диффузии. Такой однонаправленный транспорт воды через полупроницаемую мембрану носит название «осмос». Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на постенный протопласт, а через него – на оболочку, вызывая напряженное, упругое ее состояние, или тургор. Он дает сочным органам растения форму и положение в пространстве и является одним из факторов роста клетки.

Если клетку поместить в гипертонический раствор осмотически активного вещества (NaCl, KNO3, сахарозы), т.е. в раствор с большей концентра-

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

цией, чем концентрация клеточного сока, то начнется осмотический выход воды из вакуоли. В результате этого объем ее сокращается, протопласт отходит от оболочки по направлению к центру клетки, тургор исчезает. Это явление обратимо и носит название «плазмолиз».

Клеточная оболочка – структурное образование на периферии клетки, придающее ей прочность, сохраняющее ее форму и защищающее протопласт. Оболочка, как правило, бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. По ней могут передвигаться вода и растворенные низкомолекулярные вещества. Оболочки соседних клеток соединены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку.

Скелетным веществом оболочки клеток высших растений является целлюлоза. Молекулы целлюлозы, представляющие собой очень длинные цепи, собраны по нескольку десятков в группы – микрофибриллы. В них молекулы располагаются параллельно друг другу и сшиты многочисленными водородными связями. Они обладают эластичностью, высокой прочностью и создают структурный каркас оболочки. Микрофибриллы целлюлозы погружены в аморфный матрикс оболочки, состоящий в основном из гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Молекулы матричных полисахаридов значительно короче молекул целлюлозы. Их цепи располагаются в оболочке достаточно упорядоченно и образуют многочисленные поперечные (ковалентные) связи как друг с другом, так и с целлюлозными микрофибриллами. Эти связи значительно повышают прочность клеточной оболочки. В зависимости от типа ткани, в состав которой входит клетка, в матриксе оболочки могут быть и другие органические (лигнин, кутин, суберин, воск) и неорганические (кремнезем, оксалат кальция) вещества.

В образовании структурных элементов клеточной оболочки принимают участие плазмалемма, аппарат Гольджи и микротрубочки. На плазмалемме происходит синтез микрофибрилл целлюлозы, а микротрубочки способствуют их ориентации. Аппарат Гольджи выполняет функцию образования веществ матрикса, в частности гемицеллюлоз и пектиновых веществ.

Различают первичную и вторичную клеточные оболочки. Меристема-

тические и молодые растущие клетки, реже клетки постоянных тканей, имеют первичную оболочку, тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой. Вторичная клеточная оболочка образуется по достижении клеткой окончательного размера и накладывается слоями на первичную со стороны протопласта. Она обычно трехслойная, с большим содержанием целлюлозы. Для многих клеток (сосуды, трахеиды, механические волокна, клетки пробки) образование вторичной оболочки является основным моментом их высокоспециализированной дифференциации. Протопласт клетки при этом отмирает, и основную функцию клетки выполняют за счет мощной вторичной оболочки.

Плазмодесмы присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тонкие цитоплазматические тяжи, соединяющие соседние клетки. В одной клетке может содержаться от нескольких сотен до десятков ты-

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

сяч плазмодесм. Стенки канала плазмодесмы выстланы плазмалеммой, непрерывной по отношению к плазмалемме смежных клеток. По центру канала проходит мембранный цилиндр – центральный стержень плазмодесмы, соединенный с мембраной ЭПР. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма. Плазмодесмы выполняют функцию межклеточного транспорта веществ.

Порами называют неутолщенные места оболочки (углубления), лишенные вторичной оболочки. Они содержат тончайшие отверстия, через которые проходят плазмодесмы. По форме порового канала различают простые и окаймленные поры. У простых диаметр канала приблизительно одинаков на всем протяжении от полости клетки до первичной оболочки и канал имеет форму узкого цилиндра. У окаймленных (трахеальные элементы) канал суживается в процессе отложения вторичной оболочки; поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, значительно уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку. В смежных клетках поры располагаются напротив друг друга. Это облегчает транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке. Общие поры имеют вид канала, разделенного перегородкой из срединной пластинки и первичной оболочки (за-

мыкающая пленка поры).

Образование включений в растительных клетках связано с локальной концентрацией некоторых продуктов обмена веществ в определенных ее участках: в гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной оболочке. Такое избыточное накопление веществ часто приводит к выпадению их в осадок в аморфном виде или в форме кристаллов. В функциональном отношении включения представляют собой временно выведенные из обмена веществ клетки соединения (запасные вещества) или конечные продукты обмена. К первой категории включений относят крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков; ко второй – кристаллы некоторых веществ.

Крахмальные зерна – наиболее распространенные и важные включения растительных клеток, образующиеся только в строме пластид живых клеток. В хлоропластах на свету откладываются зерна ассимиляционного (первичного) крахмала, образующиеся при избытке продуктов фотосинтеза – сахаров. Образование осмотически неактивного крахмала предотвращает вредное повышение осмотического давления в фотосинтезирующих клетках.

Ночью, когда фотосинтеза нет, ассимиляционный крахмал с помощью ферментов гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения. Значительно большего объема достигают зерна запасного (вторичного) крахмала, откладывающиеся в лейкопластах (амилопластах).

Различают простые, полусложные и сложные зерна вторичного крах-

мала. Если в амилопласте имеется один центр образования, вокруг которого откладываются слои крахмала, то образуется простое зерно, если два или более – сложное зерно, состоящее из нескольких простых. Полусложное зерно образуется в том случае, если крахмал сначала откладывается вокруг нескольких центров, а затем после соприкосновения простых зерен вокруг них

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

возникают общие слои. Видимая слоистость крахмальных зерен обусловлена неодинаковым обводнением слоев крахмала.

Крахмал является основным запасным веществом растений и может накапливаться в специализированных органах: корневищах, клубнях, семенах, плодах и т. д. Каждому виду растений свойственна определенная форма крахмальных зерен.

Липидные капли встречаются практически во всех растительных клетках, хотя численность и размеры их колеблются. Наиболее богаты ими семена и плоды, в которых они могут быть преобладающим по объему компонентом протопласта. Липидные капли, как правило, накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они представляют собой сферические тела обычно субмикроскопического размера. В световом микроскопе видны как сильнопреломляющие свет точки.

Белковые включения содержатся в различных частях клетки: в нуклеоплазме и перинуклеарном пространстве ядра, гиалоплазме, строме лейкопластов, вакуолях, цистернах ЭПР, матриксе митохондрий. Запасные белки чаще всего откладываются в виде зерен округлой или овальной формы, называемых алейроновыми. Если алейроновые зерна не имеют заметной внутренней структуры, их называют простыми. Иногда же в них среди аморфного белка можно заметить один или несколько белковых кристаллов. В отличие от настоящих кристаллов кристаллы белка набухают в воде, слабых кислотах и щелочах, окрашиваются красителями; поэтому их называют кристаллитами. Кроме того, в этих зернах встречаются блестящие бесцветные тельца округлой формы — глобоиды. Алейроновые зерна, содержащие кристаллиты и глобоиды, называют сложными. При обогащении клетки водой такие зерна растворяются. Алейроновые зерна разных видов растений, подобно крахмальным, имеют определенную структуру.

В растительных клетках часто встречаются кристаллы оксалата кальция, представляющие собой конечные продукты обмена. Они откладываются обычно в вакуолях. Форма этих кристаллов довольно разнообразна и часто специфична для определенных групп растений. Это могут быть одиночные кристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или удлиненной формы (клетки наружных отмерших чешуек луковиц лука), друзы – шаровидные образования, состоящие из многих мелких сросшихся кристаллов (клетки корневищ, коры, корки, черешков и эпидермы листьев многих растений), рафиды – кристаллы в виде пучков игл (стебель и листья винограда), кристаллический песок – скопления множества мелких одиночных кристаллов (паренхимные клетки многих пасленовых, бузины). Наиболее часто встречающаяся форма кристаллов – друзы.

Кроме оксалата кальция кристаллические включения иногда состоят из карбоната кальция или кремнезема. Последний откладывается в клеточной оболочке.

Ядро представляет собой обязательный органоид живой клетки. Оно всегда располагается в цитоплазме. В молодой клетке обычно занимает цен-

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

тральное положение. При дифференциации клетки и образовании в ней большой центральной вакуоли отодвигается к клеточной оболочке, но всегда отделено от нее слоем цитоплазмы. Иногда ядро остается в центре клетки, окруженным цитоплазмой (т. н. ядерный кармашек). Цитоплазма при этом связана с постенным слоем тонкими тяжами.

Ядро отделено от цитоплазмы двухмембранной ядерной оболочкой, пронизанной многочисленными порами. Содержимое интерфазного (неделящегося) ядра составляют нуклеоплазма и погруженные в нее оформленные элементы – ядрышки и хроматин.

Ядрышки – сферические, довольно плотные тельца, состоящие из рибосомальной РНК, белков и небольшого количества ДНК. В ядре содержатся одно-два, иногда несколько ядрышек. Их основная функция – синтез р-РНК и образование рибонуклеопротеидов (рРНК+белок)-предшественников рибосом. Предрибосомы из ядрышка попадают в нуклеоплазму и через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму, где и заканчивается их формирование.

Хроматин содержит почти всю ДНК ядра. В интерфазном ядре он имеет вид длинных тонких нитей, представляющих собой двойную спираль ДНК, закрученных в виде рыхлых спиралей более высокого порядка (суперспиралей). ДНК связана с белками-гистонами, располагающимися, подобно бусинкам, на нити ДНК. Хроматин, будучи местом синтеза различных РНК (транскрипции), представляет собой особое состояние хромосом, выявляющихся при делении ядра. Можно сказать, что хроматин – это функционирующая, активная форма хромосом. Дело в том, что в интерфазном ядре хромосомы сильно разрыхлены и имеют большую активную поверхность. Такое диффузное распределение генетического материала наилучшим образом соответствует контролирующей роли хромосом в обмене веществ клетки. Следовательно, хромосомы присутствуют в ядре всегда, но в интерфазной клетке не видны, потому что находятся в деконденсированном (разрыхленном) состоянии.

Митотическоеделениеядра

Митоз – основной способ деления ядра эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении генетического материала между дочерними клетками, что обеспечивает образование абсолютно идентичных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В процессе митоза условно выделяют 5 стадий (профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза).

Важнейшие признаки профазы – конденсация хромосом, распад ядрышка и ядерной оболочки и начало формирования веретена деления. На прометафазе наблюдается интенсивное движение хромосом, микротрубочки веретена вступают в контакт с хромосомами, а митотический аппарат

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

приобретает форму веретена. На метафазе завершается образование веретена деления, хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя однослойную метафазную пластинку. Анафаза характеризуется разделением каждой хромосомы на две дочерние хроматиды и их расхождением к противоположным полюсам клетки. Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (деспирализация хромосом, образование ядрышка и ядерной оболочки) и разрушением веретена деления. Обычно за телофазой следует цитокинез, в течение которого происходит окончательное обособление двух дочерних клеток.

Процесс образования клеточной оболочки начинается на телофазе. В то время как в делящейся клетке происходит распад митотического веретена, на экваторе клетки возникают многочисленные новые, относительно короткие микротрубочки, ориентированные перпендикулярно плоскости экватора. Такая система трубочек носит название «фрагмопласт».

В центральной части фрагмопласта появляются многочисленные пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Считается, что микротрубочки контролируют направление движения пузырьков Гольджи. В результате постепенного слияния пузырьков в направлении от центра к периферии возникают длинные плоские мешочки – мембранные цистерны, которые, сливаясь с плазматической мембраной, делят материнскую клетку на две дочерние.Так возникает межклеточная серединная пластинка. Сливающиеся мембраны пузырьков Гольджи становятся частью плазмалеммы дочерних клеток.Далее каждая клетка начинает откладывать свою клеточную оболочку.

Мейотическоеделениеядра

Мейоз – редукционное деление ядра. Мейоз включает два следующих друг за другом деления, в каждом из которых выделяют те же фазы, что и в обычном митозе.

На профазе первого деления гомологичные хромосомы располагаются попарно: они соединяются, скручиваются, контактируя друг с другом по всей длине, т. е. конъюгируют, и могут обмениваться участками (кроссинговер). Хроматин конденсируется: выявляются хромосомы, исчезает ядрышко, начинает формироваться веретено деления. На прометафазе 1 фрагментируется ядерная оболочка и образуется веретено деления. На метафазе 1 гомологичные хромосомы образуют двухслойную метафазную пластинку, располагаясь по двум сторонам от экваториальной плоскости. Однако основное отличие от митоза наблюдается на анафазе 1, когда гомологичные хромосомы каждой пары расходятся по полюсам деления без продольного разъединения на хроматиды. В результате на телофазе 1 у полюсов оказывается вдвое меньше хромосом, состоящих не из одной, а из двух хроматид. Рас-

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

пределение гомологичных хромосом по дочерним ядрам носит случайный характер.

Сразу без удвоения в образовавшихся дочерних ядрах начинается второе деление мейоза, которое полностью повторяет митоз с разделением хромосом на хроматиды. В результате этих двух делений образуются четыре гаплоидные клетки, связанные друг с другом (тетрада). При этом процесс удвоение ДНК между двумя делениями отсутствует, поэтому образуются гаплоидные клетки, несущие различную генетическую информацию. Двойной набор хромосом восстанавливается при оплодотворении.

Биологическое значение мейоза состоит не только в обеспечении постоянства числа хромосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря кроссинговеру и случайному расхождению гомологичных хромосом на анафазе 1, возникающие гаплоидные клетки содержат различные сочетания хромосом. Это обеспечивает разнообразие хромосомных наборов и признаков у последующих поколений и таким образом дает материал для эволюции организмов.

Задание 1. Изучите строение клетки листа элодеи канадской.

Ход работы. Приготовьте предметное стекло, отделите лист элодеи, поместите его в каплю воды и накройте покровным стеклом. Начните изучение препарата при малом увеличении (8х). Сначала рассмотрите клетки зубчиков, расположенных по краю листа, а затем клетки, находящиеся на нижней части листовой пластинки, возле средней жилки. При детальном изучении структурных особенностей клеток следует перевести микроскоп на бόльшее увеличение (20х–40х).

Зарисуйте строение клеток листа элодеи.

Обозначьте на рисунке хлоропласты, ядро, клеточную стенку. Задание 2. Проследите процесс плазмолиза в клетках элодеи канадской. Ход работы. Сняв препарат элодеи со столика микроскопа, на пред-

метное стекло, вплотную к покровному стеклу, под которым в воде находится лист элодеи, нанесите каплю раствора сахарозы или калийной селитры. С противоположной стороны покровного стекла, также вплотную к нему, положите полоску фильтровальной бумаги и оттягивайте воду до тех пор, пока гипертонический раствор, войдя под покровное стекло, полностью не заменит ее. Через 10–15 мин даже при малом увеличении можно видеть, что протопласт начинает постепенно отходить от оболочки клетки. Это явление называется плазмолизом.

Зарисуйте плазмолиз в клетках листа элодеи. Обозначьте клеточную стенку, протопласт.

Задание 3. Рассмотрите строение клеток эпидермиса листа традесканции виргинской.

Ход работы. С нижней стороны листовой пластинки традесканции, возле ее основания, аккуратно снимите кусочек эпидермиса, подцепив его препаровальной иглой. Эпидермис поместите на предметное стекло в каплю

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

слабого раствора сахарозы, закройте покровным стеклом. Эпидермис состоит из прозрачных плотно сомкнутых клеток. В клетках необходимо рассмотреть ядро в ядерном кармашке, многочисленные мелкие лейкопласты, окружающие ядро. Среди бесцветных клеток в эпидермисе расположены устьица. Замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты.

Зарисуйте строение эпидермиса традесканции.

Обозначьте на рисунке ядро, лейкопласты, хлоропласты, замыкающие клетки устьица, устьичную щель, клеточную стенку.

Задание 4. Изучите строение клеток чешуи луковицы лука репчатого. Ход работы. С наружной стороны мясистой чешуи фиолетового лука снимите препаровальной иглой небольшой кусочек эпидермиса и поместите его в каплю воды под покровное стекло. При большом увеличении микро-

скопа рассмотрите участки, на которых клетки расположены в один слой. Зарисуйте строение клеток чешуи луковицы.

Обозначьте клеточную стенку, вакуоль, ядро, ядрышко.

Задание 5. Рассмотрите строение хромопластов в клетках плодов рябины (шиповника).

Ход работы. Небольшой кусочек мякоти зрелых плодов препаровальной иглой перенесите в каплю воды на предметное стекло и накройте покровным стеклом. При постукивании иглой по стеклу вследствие мацерации произойдет разъединение клеток препарата. Рассмотрите сначала при малом, а затем при большом увеличении строение клеток плодов. Особое внимание обратите на строение хромопластов, имеющих у рябины вытянутую, а у шиповника – округлую или угловатую форму.

Зарисуйте строение клеток плода рябины (шиповника). Задание 6. Изучите строение крахмальных зерен картофеля.

Ход работы. Разрежьте клубень картофеля. Небольшое количество выступившего на срезе сока перенесите бритвой или скальпелем в воду на предметное стекло и накройте покровным стеклом. Под микроскопом рассмотрите зерна крахмала, имеющие различную форму и величину.

В заключение работы следует пронаблюдать цветную реакцию на крахмал с помощью раствора йода. Зерна крахмала при этом приобретают сине–фиолетовую окраску.

Зарисуйте строение крахмальных зерен картофеля. Обозначьте простое, полусложное и сложное зерна крахмала.

Задание 7. Изучите строение клеточной стенки каменистых клеток груши.

Ход работы. С наиболее твердой части мякоти околоплодника груши сделайте тонкий небольшой срез и поместите его в каплю воды на предметное стекло. Приготовьте давленый препарат. Рассмотрите препарат при малом увеличении микроскопа и найдите группы клеток с толстой клеточной стенкой. Для детального изучения необходимо выбрать участок, на котором эти клетки лежат поодиночке или небольшими группами.

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Каменистая клетка груши имеет толстую вторичную клеточную оболочку, пронизанную «ветвящимися» поровыми каналами. Такое «ветвление» – результат слияния отдельных поровых каналов, происходящего в процессе утолщения клеточной стенки. Каменистые клетки груши являются склереидами, относящимися к механической ткани, и выполняют опорную функцию, будучи в мертвом состоянии.

Зарисуйте строение каменистых клеток околоплодника груши. Обозначьте первичную и вторичную клеточные оболочки, поровые

каналы, полость клетки.

Задание 8. Рассмотрите различные стадии клеточного цикла в клетках корешка лука репчатого.

Ход работы. Изучите препарат при большом увеличении микроскопа (40х). В интерфазных клетках имеется хорошо оформленное ядро. В клетках, находящихся на разных стадиях митоза, хорошо заметны хромосомы, окрашенные в черный цвет.

Зарисуйте стадии клеточного цикла в корешке лука.

Обозначьте интерфазу, профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу и цитокинез.

Контрольныевопросыизадания

1.Назовите основные структурные элементы растительной клетки.

2.Каковы химический состав и функции гиалоплазмы клетки?

3.Назовите одномембранные органеллы клетки, охарактеризуйте их строение, основные функции.

4.Какую роль играют митохондрии в функционировании клетки?

5.Какие типы пластид вы знаете? Охарактеризуйте их строение и вы-

полняемые функции.

6.Назовите основные элементы клеточной оболочки, охарактеризуйте их строение, роль в придании механической прочности. Укажите отличительные особенности первичной и вторичной оболочки.

7.Каково значение плазмодесм и пор в функционировании растительной клетки?

8.Назовите типы цитоплазматических включений растительной клетки. Охарактеризуйте их локализацию, строение и значение.

9.Опишите строение клеточного ядра, его локализацию в клетке, морфологическое строение, функции.

10.Какие типы деления растительной клетки существуют? Дайте определения митоза и мейоза, охарактеризуйте стадии данных типов деления, укажите биологическое значение и место в онтогенезе растения.

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторнаяработа3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ ИПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Цель работы: ознакомиться со строением тканей различных типов (меристема, аэренхима, эпидермис, перидерма) с помощью постоянных препаратов.

Задачи:

1)ознакомиться со строением апикальной меристемы побега.

2)изучить особенности строения основных тканей.

3)рассмотреть строение покровных тканей на примере эпидермиса листа герани и перидермы стебля бузины.

Теоретическиесведения

Ткани – это устойчивые, т.е. закономерно повторяющиеся, группы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций. Если ткань состоит из одного типа клеток, ее называют простой (ассимиляционная, механическая и др.), если из разных – сложной (покровная, проводящая). В различных тканях могут встречаться одноклеточные или многоклеточные структуры, резко отличающиеся по строению и функциям от клеток основной ткани и называемые

идиобластами.

Одна из особенностей растений – способность к длительному росту – определяется наличием у них образовательных тканей, т. е. меристем, которые дают начало постоянным тканям. Меристемы состоят из мелких, плотно расположенных паренхимных клеток с большими ядрами и тонкими оболочками. По местоположению меристемы можно разделить на апикальные, латеральные, интеркалярные и раневые.

Апикальные (верхушечные) располагаются на верхушке побегов и на кончике всех молодых корешков и обеспечивают рост в длину. Топографически и онтогенетически с апикальной меристемой побега связано образование краевой (маргинальной) меристемы, формирующей пластинку листа.

Латеральные (боковые) способствуют росту в толщину и располагаются параллельно боковой поверхности того органа, в котором они находятся. Первичные (прокамбий) возникают непосредственно под апексами и являются их производными. Вторичные (камбий и феллоген) образуются из тканей первичных или из клеток постоянных тканей в процессе упрощения их структуры и приобретения свойств меристемы.

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Интеркалярные (вставочные) располагаются обычно у основания междоузлий и обеспечивают рост в длину. Они имеют временный характер и превращаются в постоянные ткани.

Раневые (травматические) возникают в любой части растения при поранениях. Клетки постоянных тканей, окружающие повреждение, дедифференцируются, приобретают способность к делению и образуют раневую ткань каллус. Клетки каллуса постепенно превращаются в клетки постоянной ткани (раневой пробки).

Ассимиляционная ткань (хлоренхима) расположена под эпидермисом в листьях, неодревесневших стеблях, незрелых плодах, чашелистиках, т.е. в зеленых частях растения. Ее основная функция – фотосинтез. Клетки ткани обычно паренхимные, тонкостенные, с большим количеством хлоропластов.

Запасающие ткани представлены паренхимными тонкостенными клетками, в которых могут откладываться такие вещества, как крахмал, белки, сахара, жиры, вода. Данный тип тканей может быть локализован в различных органах растения (семена, корни, клубн и, луковицы, корневища, стебли, листья).

Воздухоносная ткань, т. е. аэренхима, характеризуется наличием больших межклетников, осуществляющих газообмен и сообщающихся с внешней средой, как правило, посредством чечевичек и устьиц. Аэренхима хорошо развита у водных растений, а также видов, произрастающих на уплотненных и болотных почвах, где затруднено поглощение кислорода корнями (рис. 3).

Рис. 3. Аэренхима в стебле рдеста (фото П. П. Силкина)

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Покровные ткани защищают внутренние от прямого влияния факторов внешней среды, регулируют испарение и газообмен.

Эпидермис является сложной первичной покровной тканью и располагается на поверхности листьев и молодых стеблей. Основные клетки относительно неспециализированны и образуют главную массу ткани. Это живые, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу клетки. Боковые стенки основных клеток часто бывают извилистыми, что повышает прочность их сцепления. Наружные стенки эпидермальных клеток наиболее утолщены и покрыты кутикулой – гидрофобным веществом, препятствующим излишнему испарению воды. На ней обычно откладывается воск, придающий поверхности органа сизоватый оттенок. У некоторых растений (например у хвойных) оболочки основных клеток одревесневают, а у хвощей – окремневают.

Устьица являются высокоспециализированными эпидермальными клетками, выполняющими функцию газообмена и транспирации. У большинства наземных растений они располагаются на нижней стороне листа и представляют собой отверстия, ограниченные двумя замыкающими клетками. Рядом с устьицами часто находятся побочные клетки, отличающиеся от основных размерами и формой и участвующие в движении устьиц. Замыкающие и побочные клетки составляют устьичный аппарат. Его различные типы приведены в табл. 1.

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Движение устьиц обусловливается изменением тургорного давления в замыкающих клетках. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие того, что в них меняется концентрация осмотически активных веществ. Предполагают, что клетки устьичного аппарата при раскрытии щели активно (т.е. против градиента концентрации и, следовательно, с затратой энергии) оттягивают от окружающих клеток ионы калия, что ведет к повышению осмотического давления в клетках и увеличению объема за счет всасывания воды. Отток ионов совершается пассивно, вода уходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, устьичная щель закрывается. В связи с потребностью в источнике энергии для активного транспорта ионов замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии, хлоропласты, рибосомы.

Движение замыкающих клеток связано с тем, что их оболочки неравномерно утолщены. Возрастающее тургорное давление вызывает неодинаковое растяжение толстых и тонких участков клеточных стенок, вследствие чего замыкающие клетки расходятся в районе устьичной щели. Детали этого расхождения разнообразны. Так, у бобовидных клеток тонкие стенки растягиваются в тангенциальном направлении и тянут за собой толстые стенки, обращенные к устьичной щели. Цилиндрические клетки злаков остаются прямыми, но их тонкостенные концевые участки раздуваются.

Кроме того, в движении устьиц, видимо, не последнюю роль играет радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы в оболочке замыкающих клеток с центром схождения в области устьичной щели. Работу замыкающих клеток можно продемонстрировать на модели.

Два резиновых мешочка, подобные замыкающим клеткам, скрепим на концах, а их поверхность оклеим лентами, чтобы воспрепятствовать растяжению в толщину и длину. При нагнетании воздуха мешочки изгибаются и открывают «устьичную щель». Обнаруживается, что в оболочках замыкающих клеток направление микрофибрилл целлюлозы сходно с расположением лент на модельных мешочках.

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

В целом же необходимо отметить, что движение устьичных клеток имеет очень сложный характер, так как зависит от различных причин (степень обеспеченности клетки водой, уровень освещенности, концентрация СО2, температура). Подробнее этот вопрос рассматривается в курсе физиологии растений.

Трихомы (волоски) представляют собой одно- и многоклеточные выросты эпидермиса. Их можно разделить на кроющие и железистые. Кроющие обычно мертвые образования, заполненные воздухом и покрывающие стебли и листья многих ксерофитов. Железистые это живые структуры, выделяющие смолы, сахара, эфирные масла, слизи. К основным функциям трихом относятся защита органов растений от перегрева, выведение токсичных солей из тканей листа, а также механическая и химическая защита от насекомых.

Перидерма. Продолжительность жизни эпидермиса различна у разных видов и их органов. Например, на листьях и стеблях травянистых растений эпидермис сохраняется до конца их жизни. В стеблях и корнях, увеличивающихся в толщину путем вторичного роста, возникает вторичная покровная ткань – феллема (пробка). Вместе с феллогеном (пробковым камбием) и феллодермой она входит в состав перидермы, относимой в последнее время к особой анатомо-топографической зоне.

Рис. 4. Строение перидермы и чечевички бузины (по: В. Х. Тутаюк, 1972):

1 – выполняющая ткань чечевички; 2– эпидермис; 3– пробка; 4– феллоген; 5– феллодерма

Феллоген представлен меристематической тканью, формирующей перидерму. На срезе он выглядит как слой, состоящий из прямоугольных кле-

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

ток, уплощенных по радиусу органа (рис. 4). Внутри откладывает клетки феллодермы, снаружи – пробки. Феллодерма представлена одним или несколькими слоями радиально расположенных паренхимных живых клеток, изнутри примыкающих к феллогену, и питает его. Молодые клетки феллемы (пробки), отложенные феллогеном, имеют тонкие оболочки. Затем возникают вторичные оболочки, содержащие ламеллы суберина и воска, вследствие чего их клеточная стенка опробковевает, теряет живое содержимое и заполняется воздухом. Пробка защищает растение от потери влаги, резких колебаний температуры, механических повреждений, микроорганизмов.

Лежащие под ней живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме формируются чечевички – участки, через которые происходит газообмен (рис. 4). На поверхности молодых побегов деревьев и кустарников просматриваются бугорки. Выполняющая чечевичку ткань образуется у побегов первого года еще до появления сплошного слоя феллогена в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным аппаратом. В последующие годы эта ткань продуцирует феллоген и дополняет ее новыми слоями. С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из опробковевших клеток, который весной разрывается под напором новых клеток.

Корка (ритидом) приходит на смену гладкой перидерме у некоторых древесных растений и состоит из чередующихся слоев перидермы и мертвой паренхимы, т. е. имеет сложный гистологический состав. Она предохраняет растение от механических повреждений, резких колебаний температуры, пожаров.

Задание 1. Изучите строение апикальной меристемы побега с помощью постоянного препарата.

Ход работы. При малом увеличении рассмотрите препарат продольного среза апекса побега и найдите конус нарастания. На некотором расстоянии от конуса на поверхности стебля просматриваются зачатки листьев – листовые примордии, – размеры которых увеличиваются при движении вниз от конуса нарастания.

При большом увеличении рассмотрите особенности строения меристематических клеток.

Зарисуйте схематично строение апикальной меристемы побега. Обозначьте конус нарастания, ядра, листовые примордии.

Задание 2. Изучите строение аэренхимы на постоянном препарате поперечного среза стебля рдеста.

Ход работы. При малом увеличении рассмотрите предложенный препарат. На поперечном срезе видно, что сразу под эпидермисом находится ткань с крупными воздухоносными полостями, отделенными друг от друга одним рядом мелких клеток, окрашенных в голубой цвет. Эта ткань называется аэренхимой.

Зарисуйте схематично строение аэренхимы в стебле рдеста. Обозначьте эпидермис, межклетники, аэренхиму.

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Задание 3. Изучите строение первичной покровной ткани с помощью постоянного препарата эпидермиса листа герани.

Ход работы. При малом увеличении рассмотрите строение эпидермиса листа герани. Основные клетки бесцветны и имеют извилистые стенки. Замыкающие клетки устьиц имеют небольшие размеры и окрашены в желтокоричневый цвет. При вращении микровинта видно, что на эпидермисе герани располагаются простые и железистые трихомы. Последние имеют на конце вместилище эфирных масел. Клетки основания трихом отличаются внешним видом от основных клеток эпидермиса.

Зарисуйте строение эпидермиса листа герани.

Обозначьте основные клетки эпидермиса, простую трихому, железистую трихому, замыкающие клетки устьиц, устьичную щель.

Задание 4. Рассмотрите строение перидермы, пользуясь постоянным препаратом поперечного среза стебля бузины.

Ход работы. На препарате найдите участок перидермы с чечевичкой. Снаружи от стебля находится отмерший эпидермис, ниже лежат несколько правильных радиальных рядов плотно сомкнутых клеток, окрашенных в коричневый цвет. Это пробка. Под ней располагается пробковый камбий (феллоген), а ниже его – феллодерма. Последние ткани живые и окрашены в зеленый или голубой цвет. Для транспирации и газообмена в перидерме имеются чечевички. Они заполнены округлыми клетками выполняющей ткани, между которыми имеются межклетники.

Зарисуйте строение перидермы и чечевички бузины.

Обозначьте пробку, феллоген, феллодерму, выполняющую ткань чечевички.

Контрольныевопросыизадания

1.У каких растений впервые появилось тканевое строение? Дайте определение растительных тканей.

2.Какие типы меристем Вы знаете? Охарактеризуйте локализацию, строение клеток меристем. Назовите основные типы делений меристематичеких клеток.

3.Какие ткани относят к группе основных? Назовите особенности их строения, выполняемые функции, определите локализацию в теле растения.

4.Назовите основные функции эпидермиса. Укажите типы клеток, входящих в его состав, и выполняемые ими функции. Назовите типы устьичного аппарата.

5.Опишите строение перидермы и корки, укажите их локализацию, основные функции.

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторнаяработа4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Цель работы: ознакомиться со строением механической и проводящих растительных тканей.

Задачи:

1)ознакомиться с разнообразием механических тканей на поперечном срезе стебля тыквы;

2)изучить строение закрытых коллатеральных и открытых биколлатеральных проводящих пучков;

3)рассмотреть различные типы утолщений трахеальных элементов с помощью препарата продольного среза стебля тыквы.

Теоретическиесведения

Секреторными (выделительными) тканями принято называть структуры, выделяющие терпены, полисахариды, соли, воду и другие вещества. Иногда они представляют собой конечные продукты обмена, иногда выполняют функцию защиты от насекомых, животных, предохраняют древесину от загнивания. Различают наружные и внутренние выделительные ткани.

К наружным относятся следующие ткани:

1)железистые волоски, представляющие собой трихомы или эмергенцы и являющиеся обычно многоклеточными структурами. Выполняют выделительную и защитную функцию;

2)гидатоды, выделяющие воду и соли на поверхность листа из его внутренних частей. Этот процесс называют гуттацией. Гидатоды обычно

располагаются на краю листа. Гуттация происходит при временном избыточном поступлении воды и затрудненной транспирации (по утрам у земляники, манжетки);

3)нектарники, выделяющие сахаристую жидкость, привлекающую насекомых. Обычно располагаются в цветках;

4)осмофоры – железки, продуцирующие аромат у многих растений.

Выделяют летучий секрет, представленный в основном эфирными маслами. Служат для привлечения насекомых-опылителей;

5) пищеварительные железки, встречающиеся у насекомоядных растений и выделяющие пищеварительные ферменты, кислоты и другие вещества,

спомощью которых перевариваются пойманные животные.

Квнутренним относятся следующие ткани:

секреторные идиобласты – выделительные клетки, рассеянные среди других тканей и накапливающие различные вещества (оксалат кальция, терпены, слизи, таннины). Оболочка этих клеток утолщается, в ней откладыва-

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

ется суберин для изоляции ядовитого секрета от окружающих клеток. Эфирномасляные идиобласты встречаются у лавровых, перечных;

вместилища выделений у растений разных систематических групп разнообразны по форме, величине, происхождению. По происхождению выделяют лизигенные и схизогенные вместилища.

Лизигенные возникают в результате растворения группы клеток, обособившихся внутри какой-либо ткани. Их деление приводит к образованию небольшого очага мелких клеток, вырабатывающих секрет. Впоследствии оболочки растворяются – и на их месте формируется полость, заполненная секретом. Такие вместилища встречаются в кожуре цитрусовых, листьях эвкалипта.

Схизогенные вместилища возникают из межклетников при отделении клеток друг от друга. При этом клетки, прилегающие к вместилищу, становятся эпителиальными, т.е. вырабатывают и выделяют в полость экскреторное вещество. Эпителий изолирует секрет от живых тканей. Такие вместилища хорошо развиты у хвойных (смоляные ходы), некоторых сложноцветных, зонтичных.

Последний вид внутренних тканей – млечники, т. е. клетки или ряды клеток, содержащие в вакуолях млечный сок (латекс). Он может включать в свой состав смолы, каучук, эфирные масла, алкалоиды. Млечники бывают двух типов: членистые и нечленистые. Первые возникают из нескольких отдельных млечных клеток, которые в местах соприкосновения друг с другом растворяют оболочки, а их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвленную систему. Членистые найдены у сложноцветных, маковых и многих других растений. Нечленистые представляют собой одну гигантскую клетку, которая непрерывно растет, удлиняется и ветвится. Такими млечниками обладают молочайные, тутовые.

Механические ткани обусловливают прочность растения. Стенки клеток, слагающих эти ткани, утолщены. Механические ткани чаще всего выполняют свое назначение в сочетании с остальными тканями растения, образуя «арматуру». К данному типу тканей относятся колленхима и склеренхима.

Колленхима – это механическая ткань, являющаяся первичной и служащая для укрепления молодых стеблей и листьев во время роста. Ее клетки живые с неравномерно утолщенными неодревесневшими стенками, вследствие чего они способны растягиваться при росте органа. В зависимости от характера утолщения стенок различают уголковый (оболочка утолщается в углах, где сходятся 3–5 клеток), пластинчатый (тангенциальные стенки утолщаются сплошными параллельными слоями) и рыхлый (утолщение оболочек происходит на участках, примыкающих к межклетникам) типы колленхимы.

Склеренхима состоит из мертвых клеток с равномерно утолщенными и, как правило, лигнифицированными оболочками. Она состоит из двух типов клеток (склеренхимные волокна и склереиды).

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Склеренхимные волокна образованы мертвыми прозенхимными клетками с острыми концами и толстыми оболочками, имеющими простые поры.

Склереиды представляют собой мертвые клетки разнообразной формы с очень толстыми оболочками, пронизанными поровыми каналами. Клеточные стенки склереид одревесневают, в них откладываются известь, кремнезем, суберин, вследствие чего протопласт отмирает. Встречаются в плодах, листьях, стеблях, где располагаются поодиночке или группами (например в мякоти плода груши). Склереиды, располагающиеся плотно, без межклетников, образуют косточки плодов сливы, вишни, абрикоса, скорлупу грецкого ореха.

Наряду с волокнами и склереидами, составляющими склеренхиму, в проводящей ткани высших растений имеются клетки, также специализированные к выполнению опорной функции. Это древесинные (волокна либриформа) и лубяные волокна. Они отличаются от волокон типичной склеренхимы происхождением, поэтому рассматриваются как структурные элементы тех тканей, в которых они образовались.

Проводящие ткани выполняют функцию транспортировки питательных веществ. Они образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все его органы. Ткань, по которой передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества, называется ксилемой. Транспорт продуктов ассимиляции осуществляет второй тип проводящей ткани – флоэма.

Ксилема, так же, как и флоэма, является сложной тканью и включает три типа клеток: трахеальные элементы, механические волокна и клетки паренхимы. Трахеальные элементы (трахеиды, сосуды) – это мертвые прозенхимные клетки с неравномерно утолщенными лигнифицированными оболочками, пронизанными окаймленными порами. Вторичное утолщение стенок трахеальных элементов может идти по кольчатому, спиральному, пористому (лестничному и точечному) типам. Трахеиды служат основными водопроводящими элементами плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных растений. Передвижение воды из одной трахеиды в другую осуществляется путем фильтрации через поры. Сосуды (трахеи) характерны для покрытосеменных растений. Членики сосудов располагаются один под другим, образуя длинную полую трубку. Основное отличие сосудов от трахеид состоит в том, что их поперечная перегородка имеет сквозные отверстия (перфорации), вследствие чего значительно увеличивается скорость передвижения воды.

Древесинные волокна (волокна либриформа) выполняют опорную и защитную функции для трахеальных элементов и паренхимы. Они возникли эволюционно из трахеид; их преобразование шло в направлении потери проводящей функции, преобразования окаймленных пор в простые и повышения механической прочности. Древесинная паренхима часто окружает трахеальные элементы и участвует в транспортировке веществ в радиальном направлении. Кроме того, паренхима может выполнять запасающую функцию.

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Собранные в горизонтальные полосы участки ее клеток образуют так назы-

ваемые радиальные лучи.

По происхождению и заложению различают первичную и вторичную ксилемы. Первичная возникает из прокамбия. В ней выделяют протоксилему

ипоявляющуюся позже метаксилему. Первичная ксилема часто состоит из трахеальных элементов примитивного строения (с кольчатым, спиральным утолщением клеточных оболочек). Вторичная ксилема образуется из камбия

иназывается древесиной.

Флоэма – это ткань сосудистых растений, проводящая органические вещества. Первичная флоэма, которую подразделяют на протофлоэму и метафлоэму, дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) – является производной камбия. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, клеткиспутницы, лубяные волокна и клетки паренхимы.

Ситовидные элементы – это живые прозенхимные клетки, выполняющие проводящую функцию. На их стенках находятся ситовидные поля – участки клеточной оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями, через которые посредством плазмодесм сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов. Различают два типа ситовидных элементов: ситовидные клетки (длинные с заостренными концами; ситовидные поля – по продольным стенкам; лишены клеток-спутниц; ядро пикнотическое или фрагментарное) и ситовидные трубки (состоят из коротких члеников, расположенных друг над другом; ситовидные поля – на поперечных стенках, образующих ситовидную пластинку; имеют клетки-спутницы и в зрелом состоянии лишены ядра).

Важная роль в проведении ассимилятов принадлежит клеткамспутницам, имеющим многочисленные плазматические связи с ситовидными трубками. Кроме того, предполагается, что эти клетки участвуют в регуляции метаболизма ситовидных трубок, лишенных в зрелом состоянии ядра. В клетках лубяной паренхимы протекают обменные реакции и запасаются некоторые эргастические вещества.

Проводящиепучки

В большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом и образуют проводящие пучки. Выделяют несколько типов пучков (рис. 5, а–е). Наиболее распространены коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий (у большинства двудольных), причем в стеблях флоэма обращена к периферии, в листьях – к нижней стороне пластинки. Биколлатеральный открытый проводящий пучок (например у тыквы) обладает добавочно внутренней флоэмой. Закрытые пучки, напротив, лишены камбия и характерны для растений, не имеющих вторичного утолщения (например однодольных). В концентрических пучках или ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки), или наоборот (амфикрибральные).

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

В радиальных пучках флоэма и ксилема лежат на разных радиусах и разделены паренхимой.

Рис. 5. Схемы типов проводящих пучков (по: Лотова, 2007): а – коллатеральный закрытый; б – коллатеральный открытый; в – биколлатеральный; г – концентрический амфивазальный; д – концентрический амфикрибральный; е – радиальный; 1 – ксилема; 2 – флоэма; 3 – камбий

Задание 1. Ознакомьтесь со строением коллатерального закрытого проводящего пучка с помощью препарата поперечного среза стебля кукурузы.

Ход работы. При малом увеличении на препарате можно увидеть большое число проводящих пучков, расположенных среди крупных клеток основной паренхимы стебля. Выберите один из них и рассмотрите при большом увеличении (рис. 6). Вокруг пучка видна ткань, окрашенная в крас- но–коричневый цвет. Это склеренхима. Посередине пучка и ближе к центру стебля расположены крупные сосуды первичной ксилемы. Вокруг них располагается паренхима ксилемы. Снаружи от сосудов находится флоэма, окрашенная в голубой цвет. У кукурузы она состоит из ситовидных трубок и клеток–спутниц (более мелких). Все ткани пучка являются первичными, т. к. они возникли из прокамбия. Камбий в пучках у однодольных растений отсутствует.

Зарисуйте строение коллатерального закрытого пучка кукурузы. Укажите основную паренхиму стебля, сосуды ксилемы, паренхиму

ксилемы, ситовидные трубки, клетки-спутницы, склеренхиму.

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Рис. 6. Строение проводящего пучка кукурузы (по: Жуковский, 1949): 1 – склеренхима; 2 – протофлоэма; 3 – метафлоэма; 4 –паренхима ксилемы; 5 – лакуна протоксилемы; 6 – сосуд метаксилемы; 7 – сосуд протоксилемы

Задание 2. Изучите строение механических и проводящих тканей с помощью препарата поперечного среза стебля тыквы.

Ход работы. Рассмотрим препарат при малом увеличении. Стебель тыквы в очертании – округло-пятиугольный с пятилучевой воздушной полостью. Между лучами полости расположены пять крупных проводящих пучков, которые хорошо видны невооруженным глазом. Напротив лучей полости, немного ближе к периферии стебля, находится второе кольцо из пяти таких же, но более мелких пучков.

Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом. Под ним располагаются участки уголковой колленхимы (рис. 7). Самые крупные из них находятся в ребрах стебля. Уголковое утолщение клеточных стенок колленхимы можно рассмотреть, плавно вращая микровинт. Утолщенные оболочки, вследствие сильного преломления света, выглядят блестящими; они хорошо заметны, окаймляя округлые, более темные, заполненные содержимым полостей клетки. Между участками колленхимы, непосредственно под ней и между другими специализированными тканями и проводящими пучками расположены тонкостенные клетки паренхимы. Паренхима, находящаяся под участками колленхимы, граничит с несколькими рядами плотно сомкнутых многоугольных клеток склеренхимы. Оболочки ее клеток равномерно утолщены и на препарате окрашены в красно-коричневый цвет. На поперечном срезе склеренхима располагается кольцом.

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Проводящие пучки тыквы не имеют склеренхимы. На препарате в красно–коричневый цвет окрашены проводящие элементы ксилемы. Ясно видны несколько крупных сосудов вторичной ксилемы, между ними – паренхима вторичной ксилемы. По направлению к центру стебля ксилема заканчивается группой мелких сосудов. Это первичная ксилема. Ниже лежит окрашенная в голубой цвет внутренняя флоэма. Над сосудами вторичной ксилемы расположены правильные ряды мелких клеток, окрашенных в голубой цвет. Это пучковый камбий. Над ним, ближе к периферии стебля, находится наружная флоэма. У тыквы она представлена ситовидными трубками, клетками–спутницами и лубяной паренхимой. В отдельных ситовидных трубках видны ситовидные пластинки.

Рис. 7. Поперечный срез стебля тыквы (фото П.П.Силкина): 1 - колленхима; 2 – паренхима; 3 – склеренхима; 4 – наружная флоэма; 5 – камбий; 6 – вторичная ксилема; 7 – первичная ксилема; 8 – внутренняя флоэма

Зарисуйте схематично поперечный срез стебля тыквы.

Обозначьте эпидермис, уголковую колленхиму, основную паренхиму стебля, склеренхиму, первичную ксилему, вторичную ксилему, наружную флоэму, внутреннюю флоэму, камбий, воздушную полость.

ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Задание 3. Рассмотрите типы сосудов на продольном срезе стебля подсолнечника (постоянный препарат).

Ход работы. Найдите на препарате сосуды ксилемы с различным типом утолщений. Утолщения клеточной стенки окрашены в красный цвет.

Зарисуйте схематично типы утолщений сосудов ксилемы. Укажите кольчатый, спиральный и лестничный сосуды ксилемы. Задание 4. Изучите строение лубяных волокон льна.

Ход работы. Рассмотрите препарат при малом увеличении. Под микроскопом лубяные волокна выглядят как длинные светлые нити. Оболочки клеток волокон льна не одревесневают, а поэтому имеют светлую окраску.

Зарисуйте строение лубяных волокон льна.

Контрольныевопросыизадания

1.Какие ткани относят к секреторным? Охарактеризуйте наружные

ивнутренние секреторные ткани.

2.Какие типы механических тканей Вы знаете? Назовите отличительные особенности колленхимы и склеренхимы.

3.Какова функция проводящих элементов? Какими общими чертами обладают ксилема и флоэма?

4.Опишите строение трахеальных элементов. Чем отличаются трахеиды и членики сосудов? Почему появление сосудов считается крупным ароморфозом в эволюции растений?

5.Назовите ткани, входящие в состав ксилемы.

6.Опишите строение ситовидных элементов. Чем отличаются ситовидные клетки от ситовидных трубок?

7.Назовите основные этапы формирования ситовидной трубки.

8.Какую функцию выполняют клетки-спутницы?

9.Назовите основные типы проводящих пучков.

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ.

РАЗМНОЖЕНИЕ.РАСТЕНИЕ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

Лабораторнаяработа5 Анатомическоеиморфологическоестроениекорня

Цель работы: ознакомиться с морфологическим и анатомическим строением корня покрытосеменных растений.

Задачи:

1)изучить строение зон корня;

2)рассмотреть первичное строение корня на примере корня ириса;

3)ознакомиться с различными типами вторичного строения корня;

4)изучить явление поликамбиальности на примере корня свеклы;

5)ознакомиться с различными типами корневых систем с помощью гербарных образцов.

Теоретическиесведения

Корень – основной вегетативный орган высших растений, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и минеральных веществ. Кроме того, корень может выполнять функции запасания, синтеза различных веществ, обеспечения взаимодействия с другими организмами (бактериями, грибами, корнями других растений).

При изучении строения молодых корешков можно выделить следующие зоны. На кончике корня располагаются клетки апикальной меристемы, обеспечивающие рост корня в длину и образующие зону деления. Ее длина составляет в среднем 1–5 мм. Снаружи меристема прикрыта корневым чехликом, выполняющим защитную функцию и облегчающим продвижение корня в почве. Корневой чехлик также способствует ориентации корня в почве. За зоной деления следует зона растяжения (роста). В ней размер клеток увеличивается в продольном направлении, однако клеточные деления уже почти отсутствуют, а объем корня увеличивается за счет обводнения клеток и появления больших вакуолей. В расположенной выше зоне всасывания (поглощения) клетки прекращают рост, начинается дифференциация. На покровной ткани образуются корневые волоски, выполняющие функцию всасывания воды и минеральных веществ. Эта зона непрерывно передвигается в почве по мере нарастания корневого окончания. Зона проведения обладает хорошо

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня

развитой проводящей тканью и передает почвенные растворы выше по органу. В этой зоне также появляются боковые корни.

Первичноестроениекорня

Рассмотрим поперечный срез корешка, сделанный в зоне всасывания. Такое первичное строение характерно для большинства семенных растений.

Снаружи расположена ризодерма – всасывающая ткань, через которую происходит поглощение воды и минеральных веществ, а также взаимодействие с живым населением почвы. В ней различают два типа клеток: трихобласты, образующие корневые волоски, и атрихобласты.

Под ризодермой находится первичная кора, выполняющая защитную, проводящую, запасающую и другие функции. Ее наружный слой после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы дифференцируется в первичную покровную ткань (экзодерму), а из внутреннего слоя развивается

эндодерма.

Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ее клетки расположены плотно, без межклетников, и характеризуются наличием на радиальных и поперечных стенках утолщений в виде рамочек, опоясывающих клетки (поясков Каспари), в которых откладываются гидрофобное вещество, сходное с суберином, и лигнин.

Пояски соседних клеток смыкаются – и создается их непрерывная цепь вокруг стелы. Пояски Каспари непроницаемы для растворов; следовательно, вещества из коры в стелу и обратно могут пройти только по симпласту, т.е. через живые протопласты клеток эндодермы. Таким образом, функция эндодермы – контроль за проведением веществ.

У многих растений эндодерма получает вторичное и третичное развитие. На второй ступени развития субериноподобные вещества откладываются по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Однако при этом она не становится абсолютно непроницаемой для растворов, поскольку в ней имеются пропускные клетки, сохранившие первичное строение (рис. 8). Третья ступень характеризуется сильным утолщением и одревеснением боковых

ивнутренних стенок и отмиранием протопластов. Пропускные клетки сохраняются и осуществляют физиологическую связь между первичной корой

ицентральным цилиндром.

Вцентре корня располагается центральный цилиндр (стела). Он имеет следующее строение. Сразу под эндодермой находится перицикл – ткань, образующая боковые корни. Клетки прокамбия формируют первичные проводящие элементы. В корне флоэма и ксилема закладываются экзархно и развиваются центростремительно.

Ксилема расположена в центре и имеет вид звезды, число лучей которой может достигать тридцати. Причем сосуды метаксилемы, как правило,

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня

располагаются ближе к центру, а протоксилемы – на периферии ксилемы. Между лучами ксилемы находятся участки флоэмы. Радиальные пучки, имеющие по одному тяжу ксилемы и флоэмы, называют моноархными,

по два – диархными, по три – триархными, по нескольку – полиархными.

Такой тип проводящей системы облегчает поступление растворов в сосуды, т. к. лучи ксилемы подходят к периферии стелы.

Рис. 8. Участок поперечного среза корня ириса (по: Тутаюк, 1972): А – первичная кора; Б – центральный цилиндр; 1 – эпиблема; 2 – паренхима первичной коры; 3 – эндодерма; 4 – пропускная клетка; 5 – перицикл; 6 – ксилема; 7 – флоэма; 8 – экзодерма

У некоторых растений (кукуруза, ирис) в центре корня располагаются клетки паренхимы или склеренхимы, а водопроводящие элементы формируются ближе к периферии стелы.

Вторичноестроениекорня

У двудольных и голосеменных растений наблюдается вторичное утолщение корня, идущее за счет деятельности камбия и феллогена. Вторичное утолщение начинается с закладки участков камбия между лучами флоэмы и ксилемы. Эти участки имеют вид вогнутых внутрь дуг, растущих в на-

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня

правлении перицикла. Когда камбиальные дуги достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, соединяя отдельные дуги и образуя сплошной слой латеральной меристемы. Клетки перицикла становятся камбиальными и впоследствии дают начало радиальным лучам. Камбий откладывает внутри вторичную ксилему, снаружи – вторичную флоэму. Феллоген образуется из производных клеток перицикла и начинает откладывать перидерму. После формирования пробки первичная кора, лишенная связи с центральным цилиндром, отмирает и под давлением нарастающей изнутри массы сбрасывается. Перидерма становится покровной тканью корня (рис. 9).

Рис. 9. Поперечный срез корня тыквы (фото П.П.Силкина): 1 – паренхима; 2 – радиальный луч; 3 – флоэма; 4 – вторичная ксилема; 5 – первичная ксилема; 6 – камбий

Для корней, выполняющих запасающую функцию, возможны отклонения от нормального вторичного утолщения. Например, у свеклы разрастание в толщину осуществляется за счет аномального роста: закладывается не один, а несколько слоев камбия. Добавочные слои возникают снаружи от центрального цилиндра, вследствие чего образуются несколько колец проводящих элементов и запасающей паренхимы. Между ними расположены тяжи радиальной паренхимы.

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня

Корневыесистемы

Обычно растения обладают многочисленными и очень разветвленными корнями. Совокупность всех корней одной особи называется корневой системой. В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы: главный корень, боковые и придаточные. Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые возникают на корне (главном, боковом, придаточном) из перицикла и образуются обычно в зоне проведения или выше (не мешают расти корню). Придаточные возникают на стеблях, листьях из меристем, флоэмы, феллодермы, радиальных лучей.

У высших споровых растений (плауны, хвощи, папоротники) корневая система состоит из одних придаточных корней и называется первично гоморизной. У голосеменных и покрытосеменных двудольных растений формируется главный корень, от которого отходят боковые и придаточные. Такая корневая система называется аллоризной, или стержневой. У однодольных растений изначально закладывается главный корень, но он рано отмирает или вообще не развивается, и формируется вторично гоморизная, или мочковатая, корневая система, состоящая из придаточных корней.

Тип корневой системы является наследственно закрепленным признаком, но ее мощность и расположение корней в почве значительно варьируются в зависимости от типа почвы, ее влажности, аэрации и других свойств. Особенно большое влияние на степень развития и распределение корней оказывает влажность почвы. Например, у травянистых растений во влажных почвах лесной зоны Сибири большинство корней располагается в поверхностных слоях (на глубине 10–15 см), в лесостепных районах – в основном на глубине около 20 см, в остальных зонах – 50 см и более.

Задание 1. Изучите зоны корня, используя постоянный препарат продольного среза корня пшеницы.

Ход работы. Рассмотрите препарат при малом увеличении. На самом кончике корня виден корневой чехлик. В середине его, по всей длине, расположены 4–6 слоев клеток колонки корневого чехлика (колумеллы). В клетках колонки находятся амилопласты – особые крахмальные зерна, отвечающие за геотропизм корня. Над корневым чехликом расположена апикальная меристема корня, состоящая из изодиаметрических клеток с крупными ядрами. Затем– зона растяжения. Она плавно переходит в зону всасывания. Для последней характерно наличие корневых волосков. Выше находится зона проведения.

Зарисуйте зоны корня.

Обозначьте корневой чехлик, апикальную меристему корня, зоны растяжения, всасывания и проведения.

Задание 2. Изучите первичное строение корня, используя постоянный препарат – поперечный срез корня ириса.

Ход работы. При малом увеличении на препарате ясно видны первичная кора и центральный цилиндр (рис. 8). Наружные слои первичной коры –

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня

экзодерма – составлены плотно сомкнутыми клетками с утолщенной клеточной оболочкой. У внутреннего слоя первичной коры – эндодермы – один ряд клеток. В эндодерме, помимо клеток с утолщенными оболочками, окрашенными в красноватый цвет, находятся пропускные клетки. На препарате видно, что эти клетки часто расположены напротив мелких сосудов протоксилемы.

Наружный слой центрального цилиндра – перицикл – образован одним рядом живых клеток. Центральная часть центрального цилиндра занята радиальным проводящим пучком. Ксилема на препарате красная. Она состоит из мелких сосудов протоксилемы и крупных сосудов метаксилемы. Между лучами ксилемы расположена флоэма.

Зарисуйте первичное строение корня ириса.

Обозначьте экзодерму, эндодерму, пропускные клетки, перицикл, протоксилему, метаксилему, флоэму.

Задание 3. Изучите вторичное строение постоянного препарата поперечного среза корня тыквы.

Ход работы. Рассмотрите препарат при малом увеличении. В центре корня находится четырехлучевая первичная ксилема. Крупные сосуды вторичной ксилемы образуют четыре группы. Между ними хорошо видны радиальные лучи, состоящие из паренхимных клеток. На границе вторичной ксилемы можно увидеть камбий, имеющий вид мелких радиальных рядов клеток. Снаружи от него, напротив каждого участка вторичной ксилемы, находится вторичная флоэма. Снаружи корень покрыт перидермой. Ткани, расположенные снаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма, феллоген и пробка), называют вторичной корой (рис. 9).

Зарисуйте схематично вторичное строение корня тыквы.

Обозначьте первичную и вторичную ксилему, радиальные лучи, камбий, первичную и вторичную флоэму, паренхиму вторичной коры, перидерму.

Задание 4. Изучите вторичное строение корня с помощью постоянного препарата поперечного среза корня моркови.

Ход работы. В итоге рассмотрения препарата при малом увеличении видно, что у корня моркови, в отличие от корня тыквы, радиальный пучок диархный. Кроме того, большой объем корня занимает вторичная кора. Расположение тканей – в задании 3.

Зарисуйте схематично поперечный срез корня моркови.

Обозначьте первичную и вторичную ксилему, радиальные лучи, камбий, флоэму, паренхиму вторичной коры, перидерму.

Задание 5. Изучите вторичное строение корня редьки, пользуясь постоянным препаратом.

Ход работы. Корень редьки также имеет диархный проводящий пучок, но, в отличие от корня моркови, бόльший объем органа занимает ксилема. Расположение тканей – в задании 3.

Зарисуйте схематично поперечный срез корня редьки.

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня

Обозначьте первичную и вторичную ксилему, радиальные лучи, камбий, флоэму, паренхиму вторичной коры, перидерму.

Задание 6. Изучите строение поликамбиальных корней, используя постоянный препарат – поперечный срез корня свеклы.

Ход работы. Рассмотрите препарат при малом увеличении. Корень свеклы также имеет диархный проводящий пучок при первичном и вторичном строении. Дальнейшее утолщение корня продолжается за счет заложения дополнительных слоев камбия, откладывающих внутрь ксилему, а кнаружи – флоэму в виде коллатеральных пучков, отделенных друг от друга паренхимой.

Зарисуйте схематично поперечный срез поликамбиального корня свеклы.

Обозначьте первичную и вторичную ксилему, радиальный луч, камбий, первичную и вторичную флоэму, добавочные слои камбия, коллатеральные проводящие пучки, перидерму.

Задание 7. Рассмотрите постоянный препарат поперечного среза корня люпина с клубеньком.

Ход работы. На постоянном препарате поперечного среза корня люпина с клубеньком при малом увеличении хорошо видно вторичное строение корня с первичной ксилемой в центре и участками вторичной ксилемы. Иногда радиальные паренхимные лучи малозаметны – и вторичная ксилема становится почти сплошной. Вокруг нее расположен камбий, а за ним – вторичная флоэма. Кнаружи от флоэмы – большое число клеток паренхимы, заполненных крахмалом. Такие же клетки есть и в наружной части клубенька, они окружают резко отличающуюся центральную часть клубенька, которая состоит из клеток с более темным содержимым. В этой так называемой бактероидной ткани и живут бактерии, усваивающие азот.

Зарисуйте схематично разрез клубенька вместе с поперечным разрезом корня люпина.

Обозначьте корень, клубенек, бактероидную ткань.

Контрольныевопросыизадания

1.Какие функции выполняет корень?

2.Назовите и опишите строение зон молодого корня.

3.Каковы особенности апикального нарастания корня у однодольных

идвудольных растений? Укажите гистогены корня и ткани, формируемые ими.

4.Опишите первичное строение корня. Какую функцию выполняют пояски Каспари?

5.Назовите основные этапы формирования вторичных элементов в

корне.

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня

6.Опишите вторичное строение корня. Какие ткани относят к вторичной коре? Для каких корней каких растений характерна поликамбиальность?

7.Какие типы корней Вы знаете? Назовите отличительные особенности боковых и придаточных корней.

8.Что такое корневая система и какие типы систем Вам известны?

Лабораторнаяработа6 Побег. Первичноестроениестебля

Цель работы: ознакомиться со строением побега и стебля покрытосеменных растений; изучить закономерности эволюции центрального цилиндра высших растений.

Задачи:

1)ознакомиться с первичным строением стебля покрытосеменных рас-

тений;

2)изучить разнообразие типов стелы у споровых и семенных растений.

Теоретическиесведения

Побег – это основной орган семенных растений, выполняющий функцию воздушного питания. Состоит из оси (стебля) с расположенными на ней (нем) листьями и почками. Главную функцию побега – фотосинтез – выполняют листья, а стебли являются несущими органами, выполняющими механическую, проводящую и другие функции. Почки обеспечивают длительное нарастание побега и его ветвление. Все три части побега тесно взаимосвязаны и представляют собой единый по морфо-анатомической структуре орган. Ни один из элементов побега не может образовываться и функционировать в отрыве от других. Впервые побег появился у семенных растений.

В отличие от корня, он расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называют листовой пазухой.

Междоузлия могут быть длинными. В этом случае побег называют удлиненным. Если же междоузлия короткие, побег называют укороченным. Такие побеги встречаются в кроне лиственных пород (береза, осина) и по функции (фотосинтез) не отличаются от удлиненных. У многих хвойных деревьев (сосна) из верхушечной почки развивается удлиненный побег (ауксибласт), несущий бурые чешуевидные листья, а в их пазухах образуются укороченные побеги (брахибласты), несущие 2 или 5 игловидных листьев. У многих травянистых растений укороченные побеги несут листья, образующие розетку, а удлиненный побег (стрелка) несет соцветие (например, подорожник, примула).

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 6. Побег. Первичное строение стебля

Типыветвления

Ветвление необходимо растениям для увеличения площади соприкосновения со средой: водной, воздушной или почвенной. Оно возникло в ходе эволюции еще до появления органов. Уже древнейшие представители наземной флоры имели два принципиально разных способа ветвления: верхушечное (дихотомическое) и боковое (моно- и симподиальное). Верхушечное ветвление связано с расщеплением конуса нарастания, а боковое – с продолжительностью его жизни. Рассмотрим основные типы ветвления осевых органов растения.

Дихотомическое, или вильчатое, ветвление – наиболее древний способ ветвления. Оно встречается у водорослей, мхов, плаунов, многих папоротников и некоторых голосеменных. Рост побега обеспечивается двумя инициалями верхушечной меристемы, растущими в одинаковом темпе под углом в разные стороны. В результате верхушка побега вильчато раздваивается, образуя две одинаковые оси второго порядка. В свою очередь эти оси раздваиваются, образуя оси третьего порядка и т.д. Различают равно- и неравнодихотомическое ветвление.

При моноподиальном способе ветвления главная ось растения, развивающаяся из зародыша семени, выпрямляется, ее верхушечная почка растет из года в год, часто в течение всей жизни. От главной оси, имеющей неограниченный верхушечный рост, отходят боковые оси второго порядка, дающие оси третьего порядка, и т.д. У древесных растений при этом способе ветвления образуются полисимметричная крона и прямой, равномерно утолщенный ствол. Стволы таких деревьев высоко ценятся и используются как материал для мачт, телеграфных столбов, в строительстве. Такой тип ветвления характерен для голосеменных, некоторых пальм, травянистых растений.

Симподиальное ветвление возникает из моноподиального; при этом боковая ветвь перерастает и сдвигает в сторону главную ветвь, принимает ее направление и внешний вид. Конус нарастания главной оси, так же, как и всех последующих осей, замещающих друг друга, функционирует в течение ограниченного времени. Осевой орган растения (ствол, ветвь, корневище) формируется в результате деятельности нескольких или многих верхушечных меристем последовательных порядков, сменяющих друг друга по принципу «перевершинивания». Образующаяся составная ось не монолитна, как при моноподиальном ветвлении, а включает несколько осей последовательных порядков ветвления.

Симподиальное ветвление появилось на относительно высокой ступени эволюции растительного мира и имеет большое биологическое значение. У многих растений со слабо развитыми боковыми почками, не способными замещать главную, повреждение верхушки ствола приводит к гибели растения (некоторые пальмы). В связи с этим в экстремальных условиях растения имеют преимущественно симподиальное нарастание. Оно встречается у

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 6. Побег. Первичное строение стебля

большинства покрытосеменных растений (например у липы, граба). Однако у многих покрытосеменных растений (яблоня, слива, дуб) моноподиальный и симподиальный типы ветвления комбинируются: моноподиально ветвящиеся побеги обеспечивают рост, а симподиально ветвящиеся дают цветки и плоды.

Особой формой симподиального ветвления является ложнодихотомическое. При этом апикальная почка отмирает или образует генеративный побег, а рост продолжают две боковые почки, супротивно расположенные непосредственно под верхушечной почкой. Это ветвление встречается у сирени, конского каштана, омелы, многих гвоздичных.

Строениестебля

Стебель – это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий и имеющая неограниченный рост. Рост в длину осуществляется за счет деятельности верхушечных и вставочных меристем. Стебель несет листья, почки, генеративные органы и выполняет главным образом опорную, проводящую, листонесущую функции. Иногда стебель функционирует как запасающий орган, служит для прикрепления к опоре, размножения и т.д.

По направлению и способу роста стебли часто бывают прямостоячими, реже – приподнимающимися (клевер луговой), ползучими (клевер ползучий, костяника, земляника), стелющимися (огурец, кабачок), вьющимися (горец вьюнковый), цепляющимися (хмель, подмаренник цепкий), лазящими (усиконосными), например у гороха, плавающими (ряска, водокрас), всплывающими (кувшинка, кубышка), погруженными (элодея) и т.д.

Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывает округлым. Однако некоторые семейства или отдельные виды отличаются другой формой стебля, что является их систематическим признаком. Например, для семейства губоцветных характерен четырехгранный стебель, для осоковых – трехгранный, для злаков – полый

вмеждоузлиях стебель (соломина).

Удревесных растений стебли многолетние. Главный стебель дерева называется стволом, стебли кустарников – стволиками. У многолетних травянистых растений стебли живут один год; исключение составляют некоторые стелющиеся растения, у которых стебли перезимовывают и живут два, иногда даже три года.

В стебле, имеющем первичное строение,различают эпидермис, первичную кору и стелу (центральный цилиндр). Снаружи располагается эпидермис. В состав первичной коры могут входить ассимиляционная, механическая, запасающая, выделительная ткани, аэренхима. Ассимиляционная ткань обычно располагается под эпидермисом сплошным слоем или участками. Внутренняя часть коры– эндодерма– выражена менее четко, чем в корне.

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 6. Побег. Первичное строение стебля

Стела имеет более сложное строение. Непосредственно к первичной коре у многих растений прилегает перицикл, который, в отличие от корня, утратил меристематическую активность и представлен парен- и склеренхимой. Первичные проводящие ткани обычно собраны в один или несколько проводящих пучков различного типа (коллатеральные, биколлатеральные, концентрические). Пучки часто разделены участками паренхимы. Расположение первичных проводящих элементов зависит от заложения и функционирования прокамбия. Если он закладывается участками, возникает пучковый тип, если сплошным слоем – непучковый. Первичная ксилема лежит рядом с сердцевиной, снаружи от нее расположена флоэма. В цен тре стебля обычно находится сердцевина, выполняющая запасающую функцию, или воздушная полость (например у тыквы).

Стелярнаятеория

Вопросы о разнообразии типов стелы высших растений и закономерностях их эволюции отражены в стелярной теории. Наиболее древний и примитивный тип стелы – протостела – присущ первым наземным растениям (риниофитам). Для протостелы характерно отсутствие сердцевины, а пучок ксилемы, окруженный флоэмой, расположен в центре осевого органа

(рис. 10).

Из протостелы развилась актиностела, ксилема которой на поперечном срезе имеет вид звезды. Данный тип стелы также характерен для примитивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных). Переход от протостелы к актиностеле связан с возникновением пучков, идущих в боковые органы; кроме того, в актиностеле проводящие ткани имеют большую площадь поверхности соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ. Результат дальнейшей специализации актиностелы – появление плектостелы, характерной для осевых органов плауновидных. В ней ксилема представлена отдельными участками, расположенными параллельно или радиально по отношению друг к другу.

В процессе эволюции протостела также дала начало сифоностеле, которая имеет трубчатое строение и обладает сердцевиной. Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, так как расположение ксилемы на периферии сделало стебли более прочными. Возникновение сердцевины увеличило площадь поверхности соприкосновения проводящих тканей с живыми клетками, а также создало возможность для запасания питательных веществ. Известны два типа сифоностелы: эктофлойная (флоэма охватывает ксилему снаружи) и амфифлойная (флоэма окружает ксилему снаружи и изнутри).

Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных боковых органов (вай, листьев). В местах их отхождения от стебля в стеле, в области узлов, образуются большие листовые лакуны (прорывы), заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными по-

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 6. Побег. Первичное строение стебля

лосами (радиальными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее положение по цилиндрической поверхности (на поперечном срезе – кольцом). Возникают диктиостела, артростела и эустела.

Диктиостела характерна для папоротников, например орляка, щитовника, кочедыжника. Имеет вид сетчатой трубки. Она возникает из амфифлойной сифоностелы вследствие образования большого количества листовых прорывов. Эустела встречается у семенных растений и составлена из коллатеральных открытых пучков, расположенных по кругу. Артростела характерна для хвощей и является разновидностью эустелы. Она представлена закрытыми пучками, расположенными вокруг центральной полости стелы и соединяющимися в узлах. Последнее звено в эволюции стелы стебля – атактостела однодольных растений. Ей присущи закрытые коллатеральные пучки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индивидуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему поперечному сечению стебля. Эволюция типов стелы показана на рис. 10.

Рис. 10. Эволюция типов стелы: 1 – протостела; 2 – актиностела; 3 – плектостела; 4 – эктофлойная сифоностела; 5 – артростела; 6 – амфифлойная сифоностела; 7 – диктиостела; 8 – эустела; 9 – атактостела

Задания 1–4. Рассмотрите предложенные постоянные препараты: поперечные срезы осевых органов селягинеллы, плауна, «корневища» орляка, стебля купены.

Ход работы. Определите типы стелы для каждого из препаратов. Обратите внимание на то, что у селягинеллы, плауна и орляка при малом увеличении микроскопа отчетливо видны первичная кора и центральный цилиндр.

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 6. Побег. Первичное строение стебля

На препарате стебля купены все многочисленные проводящие пучки строго ориентированы, снаружи в них находится флоэма, внутри – ксилема.

Зарисуйте поперечные срезы осевых органов селягинеллы, плауна, папоротника, купены.

Укажите тип стелы, флоэму, ксилему, склеренхиму.

Задание 5. Рассмотрите постоянный препарат поперечного среза соломины ржи.

Ход работы. У злаков в центре стебля – соломины – находится крупная полость. Под эпидермисом расположена склеренхима, а первичная кора не выражена. В слой склеренхимы погружены отдельные участки ассимиляционной ткани. Закрытые коллатеральные проводящие пучки находятся не на одной линии, характерной для эустелы, а в шахматном порядке в два, реже – в три ряда.

Зарисуйте поперечный срез соломины злака.

Обозначьте эпидермис, хлоренхиму, устьица, флоэму, ксилему, склеренхиму, основную паренхиму.

Контрольныевопросыизадания

1.Какие органы входят в состав побега, и какие функции они выпол-

няют?

2.Назовите основные типы ветвления побега. Почему симподиальный тип считается эволюционно продвинутым?

3.Каковы основные функции стебля?

4.Какие морфологические классификации типов стеблейВам известны?

5.Опишите первичное строение стебля.

6.Назовите основные типы стелы высших растений. В каком направлении шла их эволюция?

Лабораторнаяработа7 Вторичное строение стебля

Цель работы: изучить основные типы вторичного строения стеблей семенных растений.

Задачи:

1)рассмотреть пучковый тип вторичного строения на примере стебля кирказона;

2)ознакомиться с переходным типом вторичного строения стебля на примере стебля клевера;

3)изучить анатомическое строение ствола древесных растений.

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля

Теоретическиесведения

У большинства однодольных и некоторых травянистых двудольных растений после завершения дифференциации первичных тканей рост стебля прекращается. Практически для всех двудольных и голосеменных характерно вторичное утолщение стеблей. Вторичные изменения связаны с деятельностью камбия и феллогена. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у различных растений. Различают следующие типы вторичных утолщений:

1)при пучковом в обособленных прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий. Затем между его разобщенными прослойками появляются перемычки межпучкового камбия. Пучковый камбий начинает откладывать проводящие элементы, а межпучковый – паренхиму или механические элементы, вследствие чего проводящие пучки остаются хорошо раз-

личимыми (Aristolochia-tip);

2)при переходном в прокамбиальных пучках возникает пучковый кам-

бий, затем между проводящими пучками появляются перемычки межпучкового камбия. После этого камбий на всем протяжении начинает откладывать проводящие элементы (Ricinus-tip). У некоторых растений с широкими первичными лучами отдельные участки межпучкового камбия образуют более мелкие вторичные проводящие пучки (Helianthus-tip);

3) при непучковом камбий закладывается как непрерывный слой (кольцо) из сплошного прокамбия и начинает откладывать на всем протяжении проводящие элементы (Saponaria-tip). У многих древесных растений первичные пучки тесно сближены; поэтому при вторичном утолщении возникают слои проводящих элементов, разделенные радиальными лучами (Tilia-tip).

Особенностистроениястеблейдревесныхрастений

Для древесных семенных растений характерен непучковый тип вторичного утолщения. При этом в стволе можно выделить три концентрических слоя: древесину (вторичную ксилему), камбий и луб (вторичную флоэму).

Центральную часть стебля древесных растений занимает сердцевина, состоящая из живых тонкостенных паренхимных клеток, в которых накапливаются запасные питательные вещества. Ее клетки различаются по размерам. Периферическая часть – перимедуллярная зона – состоит из более мелких и толстостенных клеток, в которых откладывается крахмал (рис. 11).

Снаружи от сердцевины расположена древесина – сложная ткань, в состав которой входят трахеальные элементы (трахеиды или сосуды), механическая ткань, паренхима. Древесина занимает до 90 % объема ствола. По трахеальным элементам вода с растворенными в ней минеральными веществами передвигается от корней к листьям. Кроме того, толстостенные водопроводящие элементы выполняют и механическую функцию. В древесине имеются и специализированные механические ткани – древесинные волокна

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля

(волокна либриформа), которые играют важную роль в придании стволу механической прочности. В состав древесины входят также клетки лучевой паренхимы, образующие древесинные лучи, и клетки вертикальной (древесинной) паренхимы. По древесинным лучам растворы передвигаются в радиальном направлении.

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной, или просто заболонью. Она обладает высокой влажностью, т. к. по ней идет массовый транспорт воды и минеральных веществ. Внутри заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, видимо, почти не принимает участия в проведении воды, хотя может служить резервуаром для запасной воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, то ее называют спелой. Соответственно породы, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель), называют спелодревесными. У ряда других пород (сосна, дуб, вяз) внутренняя древесина имеет темную окраску и называется ядровой.

Между корой и древесиной находится слой образовательной ткани – камбий. Деление клеток камбия обеспечивает формирование проводящей системы (ксилемы и флоэмы), а также рост стебля в толщину. Клетки камбия подразделяются на два типа: веретеновидные инициали образуют вертикальную систему луба и древесины (проводящие, механические, паренхимные элементы), лучевые инициали – радиальные лучи. Веретеновидные инициали обращены плоской, широкой стороной к проводящим элементам. Остальными стенками они смыкаются со стенками клеток камбия.

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля

Рис. 11. Поперечный срез ветки липы (фото П. П. Силкина): 1 – перидерма; 2 – паренхима вторичной коры; 3 – лубяной луч; 4 – мягкий луб; 5 - твердый луб; 6 – камбий; 7 – древесинный луч; 8 – весенняя древесина; 9 – осенняя древесина; 10 – первичная ксилема; 11 – годичное кольцо; 12 – перимедуллярная зона; 13 – сердцевина

Деление происходит тангенциально, т.е. параллельно плоским сторонам. Один слой инициалей делится постоянно, а производные клетки способны делиться еще несколько раз и переходят к дифференциации. Из клеток, откладываемых внутрь, возникают элементы ксилемы, наружу – элементы флоэмы. Причем отложение клеток ксилемы происходит быстрее в 3–4 раза, чем деление клеток флоэмы, поэтому ксилема занимает больший объем в стволе древесных и других растений. По мере утолщения стебля объем вторичной ксилемы увеличивается, а камбий растягивается на ее поверхности, т. к. его клетки иногда делятся радиально, увеличивая диаметр камбия.

Деятельность камбия зависит от времени года. Весной он обладает наивысшей активностью и откладывает водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом его активность снижается и образуются узкие трахеальные элементы с толстыми стенками. К осени камбий

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля

прекращает свою работу. После осенне-зимнего покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) к летней (поздней) древесине постепенен, а от летней к весенней – резок, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном срезе они видны как годичные кольца. По их числу можно определить возраст растения, а исходя из их ширины можно судить о погодных условиях в разные годы. Образование годичных колец характерно для растений, живущих в областях с резкой сменой сезонов.

Снаружи от камбия расположена сложная ткань – вторичная кора. Самая внутренняя часть коры – луб – образуется камбием. Луб состоит из элементов двух систем: вертикальной и горизонтальной. К вертикальной относятся ситовидные элементы, клетки-спутницы, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучами. Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми и под защитой которых находятся живые элементы мягкого луба. В его состав входят ситовидные элементы с клетками-спутницами и лубяная паренхима.

К лубу примыкает запасающая паренхима, за которой следует перидерма. Наружный слой перидермы – пробка – надежно выполняет защитную функцию. На третий-пятый годы у большинства древесных растений на поверхности стебля начинает формироваться корка.

Особенностистроениястеблейоднодольныхрастений

Характерной особенностью однодольных растений является наличие проводящих пучков закрытого типа, в которых отсутствует камбий. Тип стелы однодольных – атактостель, представленный многочисленными пучками, расположенными по всему поперечному сечению стебля. При таком типе стелы камбиальное утолщение становится невозможным. Однако многие однодольные (драцены, алоэ, пальмы) имеют толстые одревесневшие стволы. У этих растений утолщение осуществляется за счет клеток меристематического кольца, расположенного по периферии стебля в коре. Клетки кольца внутрь откладывают паренхиму или проводящие элементы, наружу – клетки перидермы.

У многих однодольных развитрост усиления. При этомпо мере ростаапикальная меристема увеличивается в объеме и стебель утолщается. Поэтому основание стебля имеет обратноконусовидную форму. Как только апикальная меристема достигает наибольшего постоянного размера, стебель приобретает форму правильного цилиндра. Это хорошо видно у старых пальм.

Задание 1. Изучите пучковое вторичное строение стебля, используя постоянный препарат поперечного среза стебля кирказона.

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля

Ход работы. Рассмотрите препарат при малом увеличении. На поверхности стебля находится эпидермис. Под ним расположены участки колленхимы. Ниже идут слои крупноклеточной тонкостенной паренхимы, в некоторых клетках которой имеются друзы. За паренхимой следует один ряд эндодермы (рис. 12).

С внешней стороны центральный цилиндр имеет широкий слой перицикла, состоящий из клеток склеренхимы и колленхимы. Первичная ксилема расположена на границе с сердцевиной. Вторичная ксилема, образованная камбием, включает сосуды большего диаметра, древесинные волокна и древесинную паренхиму. Над ней лежат слои пучкового камбия, которые к периферии стебля продуцируют гистологические элементы вторичной флоэмы.

К пучковому камбию примыкает межпучковый камбий, образуя сплошной камбиальный слой. Межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму сердцевинных лучей. В центре среза находится паренхима сердцевины.

Зарисуйте схематично вторичное строение стебля кирказона. Обозначьте эпидермис, первичную и вторичную флоэму, первичную и

вторичную ксилему, пучковый камбий, межпучковый камбий, сердцевину. Задание 2. Изучите вторичное строение стебля клевера.

Ход работы. При малом увеличении видно, что все проводящие пучки в стебле клевера расположены в один ряд (рис. 13). Пучки словно связаны волнистой полоской очень мелких клеток с более темным содержимым. Это и есть образующийся из паренхимы межпучковый камбий. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными первичными пучками.

Зарисуйте вторичное строение стебля клевера Укажите пучковый камбий, межпучковый камбий, первичную ксиле-

му, вторичную ксилему, первичную флоэму, вторичную флоэму, паренхиму. Задание 3. Изучите строение стебля древесных растений, используя

постоянный препарат поперечного среза ветки липы.

Ход работы. Рассмотрите препарат при малом увеличении. Сверху стебель покрыт перидермой. Ниже, по направлению от периферии к центру, располагается кора, состоящая из колленхимы и коровой паренхимы. В клетках паренхимы встречаются друзы – кристаллы щавелевокислого кальция

(рис. 11).

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля

Рис. 12. Поперечный срез стебля кирказона (фото П. П. Силкина): 1 – эпидермис; 2 – колленхима; 3 – паренхима коры; 4 – эндодерма; 5 – склеренхима перицикла; 6 - первичная флоэма; 7 – вторичная флоэма; 8 – пучковый камбий; 9 – вторичная ксилема; 10 – первичная ксилема; 11 – межпучковый камбий; 12 – сердцевина

Затем следует луб, пронизанный лубяными лучами, которые соединяясь с древесинными лучами, пересекают стебель в радиальном направлении. Лубяные участки, имеющие форму трапеции, узким основанием направлены наружу, а широким – к центру стебля. Они состоят из следующих тканей (от периферии внутрь). Первые слои склеренхимы, окрашенные в розовый цвет, называются перициклической зоной (возникли из перицикла). Затем идут слои первичной флоэмы, далее – слои лубяных волокон (твердого луба), чередующиеся со слоями мягкого луба, состоящего из ситовидных элементов, клеток-спутниц и лубяной паренхимы.

На границе луба и древесины лежит камбий. На поперечном срезе отчетливо видны годичные кольца, представленные весенней и летней древесиной. Через них проходят радиальные лучи, которые бывают первичными,

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля

или сердцевинными (берут начало в сердцевине), и вторичными (начинаются в древесине). В основании кольца древесины первого года лежат группы клеток первичной ксилемы.

Рис. 13. Поперечный срез стебля клевера (фото П. П. Силкина): 1 – первичная флоэма; 2 – вторичная флоэма; 3 – вторичная ксилема; 4 – первичная ксилема;

5 – пучковый камбий; 6 – межпучковый камбий

В центре стебля находится сердцевина. Ближе к древесине расположены более мелкие клетки сердцевины, обычно богатые крахмалом. Это так называемая перимедуллярная зона.

Зарисуйте поперечный срез ветки липы.

Укажите пробку, паренхиму коры, первичную флоэму, твердый луб, мягкий луб, первичный радиальный луч, вторичный радиальный луч, камбий, первичную ксилему, вторичную ксилему, весеннюю древесину, летнюю древесину, перимедуллярную зону, сердцевину.

Задание 4. Изучите строение ветки сосны, используя постоянный препарат. Сравните его со строением ветки липы.

Ход работы. Изучив материал, выполните задание. Зарисуйте поперечный срез ветки сосны.

Обозначьте пробку, паренхиму коры, флоэму, камбий, весенние трахеиды, летние трахеиды, первичную ксилему, вторичную ксилему, первичный радиальный луч, вторичныйрадиальный луч, смоляные ходы, сердцевину.

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля

Контрольныевопросыизадания

1.Какие типы вторичных утолщений стеблей Вам известны?

2.Каковы особенности функционирования камбия древесных расте-

ний?

3.Опишите строение древесины покрытосеменных растений на примере липы.

4.В чем особенности строения луба древесного растения?

5.Назовите особенности строения стеблей однодольных растений.

Лабораторнаяработа8. Анатомическоеиморфологическоестроениелиста

Цель работы: изучить морфо-анатомическое строение листьев различных типов.

Задачи:

1)изучить морфологическое разнообразие листьев с помощью гербарных образцов;

2)ознакомиться с анатомическим строением бифациальных и унифациальных листьев.

Теоретическиесведения

Лист – это один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Большинство листьев имеют более или менее плоскую форму и дорсо-вентральное строение, выражающееся в различии морфологического (характер жилок, опушение) и анатомического строения их верхней и нижней сторон. Такие листья называют бифациальными. Листья, у которых строение верхней и нижней сторон практически не различается, носят название эквифациальных. Кроме того, существуют еще и унифациальные листья (с одной поверхностью): это либо листья округлые в сечении (лук), либо уплощенные с боков (ирис), у которых вся поверхность пластинки соответствует лишь нижней стороне.

Листья имеют ограниченный рост, осуществляемый за счет деятельности вставочных и маргинальных меристем. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.

Листья располагаются на стебле в определенном порядке. Он отражает симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: спиральное, супротивное и мутовчатое. Спиральное (очередное) листорасположение – это расположение листьев по спирали; при этом из каждого узла стебля отходит один лист. При супротивном листья сидят на каждом узле

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа

попарно, один – против другого. При мутовчатом на одном узле располагаются три листа и более. Обычно листья располагаются так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название лис-

товой мозаики.

Типичный взрослый зеленый лист состоит из листовой пластинки, че-

решка, основания и прилистников. Листья, имеющие черешок, называют че-

решковыми, в отличие от сидячих , у которых черешка нет и пластинка плавно переходит в основание.

Основание листа (нижняя часть, сочлененная со стеблем) бывает различной формы. Иногда оно почти незаметно или имеет вид подушечки, например у кислицы. У большинства однодольных и некоторых двудольных (зонтичные) оно разрастается, охватывая узел целиком, и образует трубку, называемую влагалищем листа. Оно может быть зеленым, пленчатым, прозрачным или бурым, кожистым (как у осок). На границе пластинки и влагалища злаки имеют особые выросты – язычок и парные ушки, используемые при диагностике злаков.

Унекоторых видов растений (представители семейств бобовых, розоцветных и др.) у основания листа возникают парные выросты – прилистники, защищающие лист на ранних стадиях его развития. Их размеры и форма различны; они могут быть свободными или «приросшими» к черешку, чешуевидными или зелеными фотосинтезирующими. Прилистники могут существовать в течение всей жизни листа (горох, земляника) или опадать после его развертывания (береза, черемуха).

Иногда основание листа формирует так называемый раструб, который можно расценивать как результат срастания двух пазушных прилистников. Раструб характерен для всех видов семейства гречишных, например для щавеля, горца.

Упокрытосеменных растений отмечается большое разнообразие листьев. Различают простые и сложные листья. Простые состоят из одной пластинки. Сложные имеют общий черешок (рахис), к которому прикреплены на черешочках несколько листовых пластинок, называемых листочками сложного листа. Сложные листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными (рис. 14). Перистосложные листья, имеющие на конце оси непарный листочек, называют непарноперистосложными, а листья с осью, переходящей в усик или шипик, – парноперистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т. д.

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа

Рис. 14. Типы сложных листьев: 1 – непарноперистосложный; 2 – парноперистосложный; 3 – тройчатосложный; 4 – пальчатосложный; 5 – дваждыпарноперистосложный

Форма, рассечение листовых пластинок простых листьев и листочков сложного листа могут быть весьма разнообразными. Форма основания листовой пластинки бывает клиновидной, округлой, сердцевидной, усеченной, стреловидной, копьевидной и т. д. (рис. 15). Верхушка листа может быть тупой, усеченной, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой (рис. 16).

Рис. 15. Форма основания листовой пластинки: 1 – клиновидная; 2 – округлая; 3 – сердцевидная; 4 – усеченная; 5 – стреловидная; 6 – копьевидная; 7 – неравнобокая; 8 – суженная

Рис. 16. Форма верхушки листовой пластинки: 1 – тупая; 2 – усеченная; 3 – острая; 4 – заостренная; 5 – остроконечная; 6 – выемчатая

Форма листа определяется соотношением его длины и ширины и положением наиболее широкой части (табл. 2).

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа

Как видно из табл. 2, пластинки бывают округлыми, овальными, продолговатыми, ланцетными, линейными (если самая широкая часть листа находится посередине), широкояйцевидными, яйцевидными, узкояйцевидными (если наибольшая ширина смещена к основанию листовой пластинки), обратноширокояйцевидными, обратнояйцевидными, обратноузкояйцевидными (если широкая часть находится ближе к верхушке листа).

Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, когда они не заходят глубже 1/ 4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а его край – изрезанным. Край листовой пластинки может быть зубчатым, пильчатым, двоякопильчатым, городчатым, выемчатым, волнистым. Листья с цельными краями называют цельнокрайними (рис. 17).

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа

Рис. 17. Формы края листовой пластинки: 1 – цельнокрайняя; 2 – зубчатая; 3 – пильчатая; 4 – дваждыпильчатая; 5 – городчатая; 6 – выемчатая; 7 – волнистая

С долями

Раздельный

С сегментами

Рассеченный

С листочками

Сложный

Листья, у которых вырезы края глубже 1/4 ширины полупластинки, на-

зывают расчлененными.

Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым (табл. 3). Если надрезы не превышают 1/2 ширины полупластинки, листья называют

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа

лопастными, при надрезах более 1/2 ширины – раздельными, при надрезах, достигающих центральной жилки, – рассеченными.

Одним из важных морфологических признаков листа является тип жилкования. Жилками условно называют проводящие пучки листа вместе

ссопровождающими тканями, которые хорошо заметны с нижней стороны. Листья с дихотомическим жилкованием редко встречаются у современных растений. Основные типы жилкования у двудольных растений – сетчатое

сперистым расположением основных жилок (имеется главная жилка, от нее отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся и соединяющиеся жилки) и сетчатое с пальчатым расположением основных жилок (они в виде лучей выходят из одной точки в основании листовой пластинки). Однодольным свойственно дуговидное и параллельное жилкование.

Анатомическоестроениелиста

Структура листа отличается большим разнообразием, что зависит от различных условий обитания растений. Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает приспособленность к основной выполняемой функции – фотосинтезу. Поэтому ее основной тканью является ассимиляционная (мезофилл). Остальные ткани обеспечивают его работу и поддерживают связь с окружающей средой.

С верхней и нижней стороны лист покрыт эпидермисом, выполняющим функции защиты, газообмена и транспирации. Обычно он однослойный, бесцветный. Нижний и верхний эпидермис часто отличаются по опушению, характеру жилкования, цвету, расположению устьиц и другим признакам. На верхнем эпидермисе могут откладываться слои кутикулы и воска, снижающие испарение воды. Устьица у большинства наземных растений расположены с нижней стороны. Под эпидермисом находится мезофилл, представленный несколькими слоями ассимиляционной ткани, в котором происходят основные физиологические процессы: фотосинтез и дыхание растений. У дорсо-вентральных листьев мезофилл дифференцирован на

столбчатый (палисадный) и губчатый.

Столбчатый располагается в один или несколько слоев под верхним эпидермисом. Его клетки плотно сомкнуты, имеют вытянутую форму и содержат около 75% хлоропластов листа. Основная функция – фотосинтез. Губчатый мезофилл расположен под столбчатым (с нижней стороны). Он представлен округлыми клетками с большими межклетниками и выполняет функцию газообмена. Для унифациальных листьев характерен однородный мезофилл.

В листе проводящие ткани формируют закрытые коллатеральные пучки, причем ксилема всегда повернута к верхней стороне, а флоэма– к нижней. Флоэму и ксилему в крупных проводящих пучках окружают клетки склеренхимы, а в

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа

мелких – обкладочные клетки, контролирующие проведение веществ. Проводящие элементы пучков с сопровождающими тканями называютжилками. Мезофилл листа густо пронизан жилками, образующими единую проводящую систему, которая связана с проводящей системойстебля.

Роль арматурных тканей в листе выполняют склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы, существенно повышающие прочность данного органа.

Задание 1. Изучите микроскопическое строение бифациального листа на постоянном препарате – поперечном срезе листа камелии.

Ход работы. При рассмотрении среза при малом увеличении видно, что снаружи лист покрыт эпидермисом (рис. 18). Верхний отличается от нижнего более мощной кутикулой и почти полным отсутствием устьиц. Под эпидермисом с верхней стороны листа находится столбчатый мезофилл, клетки которого вытянуты в длину. Ниже него располагается губчатый мезофилл, состоящий из рыхло расположенных клеток. В мезофилле листа встречаются склереиды (идиобласты), выполняющие опорную функцию.

Рис. 18. Поперечный срез листа камелии (фото П.П.Силкина): 1 – верхний эпидермис; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – ксилема; 5 – флоэма

Главная жилка листа включает ксилему и флоэму, которые сверху и снизу укреплены склеренхимой, причем ксилема обращена к анатомически верхней стороне листа, а флоэма – к нижней. Выше и ниже пучка расположена колленхима, примыкающая к эпидермису.

Зарисуйте строение поперечного среза листа камелии.

Укажите ксилему, флоэму, склеренхиму, губчатый мезофилл, столбчатый мезофилл, эпидермис, устьица.

Задание 2. Изучите строение унифациального листа на поперечном срезе листа ириса (постоянный препарат).

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа

Ход работы. Рассмотрите строение листа при малом увеличении микроскопа. Обычно унифациальные листья ориентированы не горизонтально, а вертикально, а также уплощены с боков. Мезофилл листа ириса является однородным. Проводящие пучки закрытые коллатеральные. С внешней стороны они укреплены склеренхимой; посередине располагается флоэма, за ней – ксилема.

Схематично зарисуйте поперечный срез листа ириса.

Укажите ксилему, флоэму, склеренхиму, мезофилл, эпидермис, устьица.

Задание 3. Используя гербарные образцы, рассмотрите и определите морфологические типы сложных листьев.

Ход работы. Рассмотрите типы листьев.

Зарисуйте схематически и обозначьте типы сложных листьев. Задание 4. Используя гербарные образцы, рассмотрите и опишите

морфологические типы простых листьев по следующей схеме: а) форма листовой пластинки; б) тип края листовой пластинки;

в) рассечение листовой пластинки; г) форма основания листовой пластинки; д) форма верхушки; е) тип жилкования.

Ход работы. Рассмотрите типы листьев.

Схематично зарисуйте типы простых листьев.

Задание 5. На живом и гербаризированном материале проанализируйте метаморфизированные органы побегового происхождения.

Ход работы. Ознакомьтесь с метаморфозами побега на примере луковицы, клубнелуковицы гладиолуса, корневищ пырея и ландыша, колючки боярышника, усов земляники или лапчатки, столона и клубня картофеля. Побеговое происхождение рассмотренных видоизменений доказывают следующие признаки: наличие листьев и листовых рубцов, узлов и междоузлий, почек в пазухе листьев или рядом с листовым рубцом.

В качестве примера рассмотрите клубень картофеля. На его поверхности можно легко заметить листовые рубцы и глазки. В каждом глазке находятся 2–3 почки, одна из которых при благоприятных условиях прорастает в новый побег. Соединив все глазки одной линией, получают спираль. Следовательно, клубень картофеля – это видоизмененный побег с очередным (спиральным) листорасположением.

Сравните строение луковицы и клубнелуковицы. Отметьте, что различия между ними чисто количественные: стеблевая часть у луковицы (донце) редуцировано, запасные продукты сосредоточены в видоизмененных листьях (сочных чешуйках), а у клубнелуковицы стеблевая часть хорошо выражена. В ней откладываются запасные продукты.

Зарисуйте строение рассмотренных видоизменений побега.

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа

Укажите их части и запишите краткую характеристику к каждому образцу.

Контрольныевопросыизадания

1.Какие функции выполняет лист?

2.Назовите основные типы листьев. Для каких растений они характерны?

3.Какие типы листорасположения существуют?

4.Чем отличаются друг от друга простые и сложные листья? Назовите основные типы сложных листьев.

5.Какие признаки положены в основу морфологических классификаций листьев?

6.Опишите анатомическое строение листа.

7.Каковы особенности строения эпидермиса растений засушливых мест произрастания?

8.Назовите различия в строении листа свето- и тенелюбивых растений.

9.Каково биологическое значение листопада?

Лабораторнаяработа9. Строениецветка

Цель работы: изучить морфологическое строение цветка; рассмотреть анатомо-функциональные особенности строения андроцея и гинецея.

Задачи:

1)изучить анатомическое строение пыльника тычинки;

2)рассмотреть строение гинецея;

3)составить формулы цветков различных типов с помощью влажных препаратов.

Теоретическиесведения

Цветок – это высокоспециализированный орган полового и бесполого размножения покрытосеменных растений. В цветках происходят процессы микро- и мегаспорогенеза, микро- и мегагаметогенеза, опыления, оплодотворения, образования плода и семени. Абсолютное большинство цветковых растений имеют обоеполые цветки. Цветок состоит из следующих частей: цветоножка, цветоложе, околоцветник, андроцей и гинецей.

Цветоножка представляет собой междоузлие под цветком и соединяет его со стеблем. Цветки, не имеющие цветоножек, называют сидячими. На цветоножке могут располагаться листочки, называемые прицветниками. Цветоложе – это расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 9. Строение цветка

все остальные части цветка. Чаще всего оно плоское, реже выпуклое (лютик, малина) или вогнутое.

Части цветка (околоцветник, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или кругу (циклическое расположение). Иногда может быть смешанное (гемициклическое) расположение, когда, например, части околоцветника располагаются по кругу, а тычинки и пестики – по спирали.

Для некоторых групп ветроопыляемых растений характерны раздельнополые цветки, состоящие из одних тычинок (мужские, или тычиночные) или из одних пестиков (женские, или пестичные). Такие цветки обычно имеют редуцированный околоцветник или лишены его. Раздельнополые цветки могут развиваться на одной и той же особи. В этом случае растение называется однодомным. Если цветки образуются на разных особях, растения называют двудомными.

В зависимости от симметрии различают цветки актиноморфные (правильные, многосторонне симметричные), билатерально-симметричные (с двумя осями симметрии), зигоморфные (с одной осью симметрии) и асимметричные. Симметрия цветка определяется в основном структурой околоцветника.

Околоцветник бывает простым (гомохламидным) и двойным (гетерох-

ламидным). Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик. Чашечка в основном выполняет защитную функцию, состоит из чашелистиков, окрашенных обычно в зеленый цвет. Чашелистики могут быть свободными или сросшимися (как у бобовых) и образуют спайную или колокольчатую чашечку, на верхушке которой находятся зубцы. В некоторых группах чашечка редуцируется (зонтичные) или видоизменяется в волоски, щетинки (сложноцветные).

Венчик имеет разнообразную окраску и по размерам обычно значительно превосходит чашечку. Состоит из лепестков. У некоторых растений (гвоздика, мыльнянка) верхняя, расширенная, часть лепестка называется пластинкой, или отгибом, нижняя, суженная, – ноготком. Лепестки венчика могут быть одинаковыми или различаться между собой. У многих растений венчик является сросшимся. При этом различают трубку венчика и отгиб, который обычно заканчивается зубцами или лопастями. Место перехода трубки в отгиб называется зевом.

Простой околоцветник состоит из одинаковых листочков и характерен для представителей однодольных растений и некоторых двудольных (например ветрениц, купальницы). Он чаще бывает венчиковидным (яркоокрашенным), иногда чашечковидным (зеленым).

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 9. Строение цветка

Рис. 19. Поперечный срез пыльника лилии (по: Васильев и др., 1988): 1 – связник; 2 – пыльцевые гнезда; 3 – эпидермис; 4 – эндотеций; 5 – тапетум; 6 – пыльцевые зерна

Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник имеет 2 половинки (теки), отделенные друг от друга связником. Каждая тека содержит по два пыльцевых гнезда, являющихся гомологами микроспорангиев.

На поперечном срезе пыльника можно увидеть следующие ткани (рис. 19). Снаружи располагается эпидермис, за ним следует эндотеций, клетки которого часто имеют разнообразные утолщения, способствующие вскрыванию пыльника. Под эндотецием располагаются 1–3 средних слоя, состоящих из паренхимных клеток.

Самый внутренний слой стенки пыльника – тапетум – снабжает спорогенную ткань питательными веществами, однако после образования микроспор его клетки, как правило, разрушаются. В пыльцевом гнезде находится спорогенная ткань, формирующая микроспоры (пыльцевые зерна), причем при их образовании происходит процесс мейоза. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную (экзину) и внутреннюю (интину). В нем развивается мужской гаметофит, который очень редуцирован и состоит из двух клеток: сифоногенной и генеративной. Генеративная клетка заменяет антеридий и дает начало двум спермиям.

Гинецей – это совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков. Гинецей, состоящий из свободных плодолистиков, каждый из которых образует пестик, называется апокарпным. Такой тип гинецея характерен для примитивных цветковых (лютиковые, бобовые).

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 9. Строение цветка

Рис. 20. Основные типы гинецея: 1 – апокарпный; 2 – синкарпный; 3 – паракарпный; 4 – лизикарпный

В процессе эволюции плодолистики срослись и образовали ценокарпный гинецей трех основных типов. В результате срастания замкнутых плодолистиков своими боковыми поверхностями формируется синкарпный гинецей. Паракарпный гинецей возникает в процессе размыкания отдельных плодолистиков и срастания их краями, а лизикарпный – в результате разрушения боковых стенок синкарпного гинецея (рис. 20). Количество плодолистиков, образовавших ценокарпный гинецей, можно определить по числу столбиков на одной завязи, количеству лопастей рыльца, числу гнезд завязи.

Пестик дифференцируется на завязь, стилодий (оттянутая верхушка плодолистика) и рыльце. Сросшиеся стилодии нескольких плодолистиков называют столбиком. В зависимости от типа цветоложа завязь может занимать разное положение по отношению к другим органам цветка (рис. 21). Верхняя завязь не срастается с околоцветником, свободно располагается на цветоложе, а части околоцветника и тычинки прикрепляются под ней. Цветок в этом случае называют подпестичным. Нижняя завязь полностью срастается с вогнутым цветоложем, основанием частей околоцветника и тычинок. Она находится как бы под околоцветником и тычинками. Цветок, обла-

дающий нижней завязью, называют надпестичным. Полунижняя, или сред-

няя, завязь частично срастается с цветоложем и чашечкой.

Рис. 21. Положение завязи в цветке (по: Жуковский, 1949): а, б – верхняя; в – нижняя; г – полунижняя