Положения головы в пространстве

Макула саккулюса располагается вертикально и действует так же, как макула утрикулюса.

Восприятие линейных ускорений. При резком линейном ускорении тела купула саккулюса или утрикулюса за счет сил инерции смещается в направлении, противоположном направлению движения, что также приводит к изменению электрической активности рецепторов (рисунок 20).

Рисунок 20 – Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы при линейном ускорении

Восприятие углового ускорения. Полукружный канал действует как замкнутая трубка, заполненная эндолимфой. В расширенной части канала его внутренняя стенка выстлана волосковыми клетками, а расположенная над ними купула полностью перекрывает просвет канала. При повороте головы полукружные каналы поворачиваются вместе с ней, а эндолимфа в силу своей инерции в первый момент времени остается на месте. В результате этого возникает разность давлений по обе стороны купулы, и она прогибается в направлении, противоположном движению. Это вызывает деформацию стереоцилей и изменение активности афферентных нейронов (рисунок 21).

Рисунок 21 – Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы при угловом ускорении

При вращении головы только в горизонтальной, сагитальной или фронтальной плоскости активируются рецепторы только одного соответствующего канала. При сложном вращении головы активируются рецепторы всех трех каналов. Информация от них поступает в ЦНС и на основании ее анализа реконструируется истинная картина перемещения головы.

Нервные механизмы чувства равновесия. Возбуждение от рецепторов вести­булярного аппарата распространяется по отросткам биполярных клеток, кото­рые располагаются в ганглии Скарпа.

Из ганглия Скарпа нервные волокна в составе вестибулярного нерва идут в вестибулярные ядра продолговатого мозга своей стороны. В продолговатом мозге имеется несколько вестибуляр­ных ядер: 1) верхнее вестибулярное ядро (ядро Бехтерева), 2) латераль­ное вестибулярное ядро (ядро Дейтерса), 3) медиальное вестибулярное яд­ро (ядро Швальбе), 4) нисходящее вестибулярное ядро или нижнее ядро. Приходящие в эти ядра импульсы от вестибулярных рецепторов дают точную информацию о расположении в пространстве головы, но не всего тела, поскольку голова может быть наклонена или повернута относительно туловища. Необходимым условием восприятия положения тела в пространстве является учет угла наклона и поворота головы относительно туловища, поэтому вестибулярные ядра получают дополнительные входы от проприорецепторов мышц шеи.

Таким образом, комплекс вестибу­лярных ядер продолговатого мозга яв­ляется первым пунктом в ЦНС, где происходит первичная обработка информации о движении и положении тела и головы в пространст­ве. Пройдя через вестибулярный комплекс продолговатого мозга, аффе­рентные пути вестибулярного аппарата на уровне трапециевидных тел пере­крещиваются и направляются к вентробазальному комплексу таламуса, откуда восходят к височной области коры больших полушарий.

Вестибулярные ядра связаны и с другими отделами ЦНС; наибольшее значение имеют следующие связи:

• вестибулоокулярный путь играет важную роль в механизме поддержания стабильности изображения на сетчатке при перемещении головы и тела; за счет этой связи глаза двигаются в направлении противоположном смещению головы (вестибулоглазодвигательные рефлексы);

• вестибулоспинальная система соединяет нейроны вестибулярных ядер с мотонейронами передних рогов спинного мозга, что важно для осуществления вестибулярных рефлексов;

• вестибуломозжечковая система участвует в тонкой координации произвольной двигательной активности;

• функциональное назначение вестибулогипоталамической системы точно не выяснено, но известно, что эта связь участвует в возникновении кинестозов (укачивания).