4.2.15. Теория биохимического единства жизни
Успехи микробиологии привели к обнаружению чрезвычайного разнообразия типов жизни в микромире. Следующий вопрос, заинтересовавший исследователей: как объяснить такое многообразие, определить его границы, выявить, на чем оно основано? Постановкой этой проблемы, имеющей общебиологическое значение, мы обязаны двум крупнейшим микробиологам нашего времени А. Клюйверу (А. Kluyver) и К. ван Нилю (С. van Niel) (рис. 4.2.35-4.2.36). А. Клюйвер и его ученики (одним из них был К. ван Ниль) провели сравнительные биохимические исследования в относительно далеко отстоящих друг от друга физиологических группах микроорганизмов. Было изучено много форм микроорганизмов и примерно к середине 50-х гг. нашего века сформулировано то, что теперь называют теорией биохимического единства жизни.
Рис. 4.2.35. Альберт Ян Клюйвер (Albert J. Kluyver, 1888-1956)
Рис. 4.2.36. Корнелис ван Ниль (С. van Niel, 1897–1985)
В чем же конкретно состоит биохимическое единство жизни? Общее основано на единстве конструктивных, энергетических процессов и механизмов передачи генетической информации. А. Клюйвер доказал два первых положения: все живые организмы построены из однотипных химических макромолекул, универсальной единицей биологической энергии служит АТФ, в основе физиологического разнообразия живых существ лежит несколько основных метаболических путей. Что касается последнего положения, то А. Клюйвер изучением этой проблемы не занимался. Единство системы передачи генетической информации у всех клеточных типов жизни было установлено позднее. В настоящее время мы пока не знаем исключений, которые ставили бы под сомнение теорию биохимического единства жизни.
4.2.16. Морфология и цитология микроорганизмов
Морфоцитологические исследования микроорганизмов в XX в. развивались в направлении изучения ряда специальных проблем, сопровождавшегося разработкой как общих морфо-цитологических методов исследования (например, цитологических и цитохимических методов, совершенствованием светооптической и электронно-микроскопической техники), так и созданием некоторых специальных методов, обеспечивающих наблюдение за живыми, активно функционирующими клетками микробов. Начиная с 40-х годов, морфология микроорганизмов стала развиваться преимущественно в направлении изучения структуры и функций клеточных органоидов.
Данные о тинкториальных свойствах клеточной оболочки бактерий начали появляться с 1924 г. (М. Гутштейн, Г. Найзи, Р. Маррей, М. А. Пешков и др.). Было установлено, что известное ранее характерное окрашивание бактерий по Граму обусловлено содержанием, глубиной залегания и степенью защищенности липидами мукопептидного комплекса, ответственного за ригидность клеточной стенки (рис. 4.2.37).
Рис. 4.2.37. Схема строения клеточных стенок грамположительных (Грам +) и грамотрицательных (Грам -) бактерий
Ч. Вейбуллом было показано, что жгутики представляют собой органоиды, содержащие сократительные белки, а цитоплазматическая мембрана у бактерий инвагинирует в цитоплазму, образуя внутриклеточные мембранные структуры — мезосомы (П. Фиц-Жаме, 1960) и хроматофоры.
Интенсивно изучалось бактериальное ядро. Применение реакции Фёльгена—Россенбека, контрастной фотографии, фазово-контрастного устройства, электронно-микроскопических, генетических и биохимических методов исследования привело к установлению того, что ядро, или нуклеоид, бактерий представлен в виде одной нити ДНК, свернутой в кольцо и прикрепленной к мембране, и что нуклеоид, или бактериальная хромосома, не имеет ядерной мембраны. В этом его главное отличие от структуры ядерного аппарата эукариотов (рис. 4.2.38).
Богатый материал был получен по изучению функциональной морфологии органелл низших эукариотов. Оказалось, что митохондрии дрожжей обладают большой изменчивостью структуры, высокой сорбционной активностью и легкой повреждаемостью при химических и физических воздействиях. Это подтвердило их участие в метаболических процессах. В 1938 г. М. И. Мейсель описал характерную перестройку митохондрий у факультативных аэробных дрожжевых организмов при их переходе от аэробных к анаэробным условиям. Та же перестройка была обнаружена в 50-х годах при изменении концентрации сахаров, витаминов и антибиотиков. Изучение ультраструктуры дрожжевых митохондрий выявило наличие у них крист с грибовидными субъединицами. Было показано, что эти же ультраструктуры характерны для всех самостоятельно существующих организмов, начиная от бактерий и кончая клетками высших организмов.
Рис. 4.2.38. Ультратонкий срез клеток Clostridium penicillum. Видны клеточная стенка (КС), нуклеоид со спирально закрученными фибриллами ДНК(Ф), связанные с нуклеоидом мезосомы (М), и цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)
В 40—50-х годах было установлено, что внутренняя мембранная система, образующаяся из цитоплазматической мембраны, имеется главным образом у грамположительных бактерий; у грамотрицательных бактерий она развита слабее. Возникла гипотеза о гомологичности органелл эукариотных клеток с целой клеткой прокариот.
Значительный прогресс в изучении морфогенеза бактерий и раскрытии его химической основы стал возможен благодаря исследованиям генетического аппарата и биосинтеза структурных компонентов клетки.