- •Физические процессы в мембране в.Г. Лещенко
- •1. Структура и свойства биологических мембран
- •2 Транспорт молекул и ионов через мембраны
- •Пассивный транспорт веществ
- •Математическое описание процесса пассивного транспорта
- •Активный транспорт ионов. Механизм активного транспорта ионов на примере натрий-калиевого насоса
- •3. Мембранные потенциалы клетки
- •Диффузией их через мембрану.
- •3.1. Равновесные потенциалы. Уравнение Нернста
- •3.2. Потенциал покоя клетки
- •4. Закономерности возбуждения тканей электрическим током
- •4.1 Критический потенциал возбуждения
- •4.2. Генерация потенциала действия, его характеристики
- •4.3. Распространение потенциала действия (нервного импульса) по аксону не покрытому миелиновой оболочкой
- •4.4. Распространение потенциала действия по миелинизированным волокнам
- •5. Элементы биофизики мышечного сокращения.
- •5.1. Структура поперечно-полосатой мышцы.
- •5.2. Электромеханическое сопряжение в мышцах.
-
Разной проницаемостью мембраны р для этих ионов.
-
Диффузией их через мембрану.
Схема измерения мембранного потенциала показана на рис. 1.6.
Опорным электродом является хлорированная серебряная пластинка. помещенная в межклеточную жидкость.
Измерительный микроэлектрод, представляет собой тонкий (диаметром менее 1 мкм) стеклянный капилляр, заполненный проводящим раствором.
Разность потенциалов между электродами регистрируется специальным вольтметром. Когда оба электрода находятся во внеклеточной среде, разности потенциалов между ними нет, . Когда микроэлектрод введен через мембрану в клетку, вольтметр регистрирует потенциал внутри клетки относительно межклеточной жидкости.
Рис. 1.6. Схема регистрации мембранного потенциала
Мембранные потенциалы – один из видов биопотенциалов.
3.1. Равновесные потенциалы. Уравнение Нернста
Рассмотрим самый простой случай: каким образом различие в концентрациях какого-либо иона (K+, Na+ или СL¯) по обе стороны мембраны приводит к появлению на ней разности потенциалов.
Мембранный потенциал, который образуется на мембране клетки в состоянии покоя (иначе – в состоянии термодинамического равновесия), если мембрана проницаема только для одного вида ионов, называется равновесным мембранным потенциалом Нернста. В качестве примера возьмем ионы K+.
По уравнению Нернста-Планка (формула 1.3) на перенос K+ влияет градиент концентрации и градиент электрического потенциала . Анализ показывает, что эти векторы направлены противоположно друг другу. Это значит, что действие одного градиента () выталкивает K+ из клетки, а второго (), наоборот, препятствует его выходу. Неизменный во времени мембранный потенциал устанавливается тогда, когда действия этих градиентов уравновесят друг друга. При этом ФК+ = 0, а i = e.
Используя значения i и e (формула 1.2) легко получить уравнение Нернста, дающее значение равновесного потенциала. Приведем этот вывод. Так как i = e, то
, (1.4)
и , а
. (1.5)
Обычно e принимают равным нулю (e = 0), тогда
м = i = - . (1.5')
Так как СiК+ > СeК+ у большинства клеток, то ln > 0, а м = i < 0. Например, при температуре 37оС и = 10, м = i - 6210-3 В = - 62 мВ.
Для Na+ и СI¯ Сi < Ce , поэтому равновесный потенциал по натрию положителен, а по хлору отрицателен (из-за отрицательного заряда этого иона).
3.2. Потенциал покоя клетки
Потенциал покоя - неизменная во времени разность электрических потенциалов, которая возникает между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны в состоянии термодинамического равновесия (в состоянии покоя) вследствие переноса и K+ и Na+ и СI¯ через мембрану.
Формула для значения потенциала покоя была получена Гольдманом, Ходжкиным и Катцем и называется по именам этих авторов. Здесь мы приводим её без вывода, обозначив потенциал покоя φ0:
Не анализируя причин, укажем, что главную роль в возникновении мембранного потенциала покоя играют ионы К+. Коэффициенты проницаемости мембраны для ионов Na+, K+ и Cl¯ при формировании 0 соответствуют следующему соотношению: РК+ : РNa+ : РСl– =1 : 0,04 : 0,45 (данные для нервного волокна (аксона) кальмара).
Для большинства клеток 0 варьируется в пределах (– 60 –100) мВ. Можем показаться, что это малая величина, но надо учесть, что толщина мембраны тоже мала (8-10 нм), так что напряжённость электрического поля клеточной мембраны огромна:
. Для сравнения воздух не выдерживает такой напряженности электрического поля (он пробивается при 30), а мембрана выдерживает, более того, это естественное условие её существования.
Отметим, что именно потенциал покоя определяет (поддерживает) то различие концентраций ионов Na+, K+ и Cl¯ в цитоплазме и межклеточной жидкости, которое соответствует состоянию термодинамического равновесия и определяет нормальную жизнедеятельность клетки.
Рассмотренные электрические свойства мембраны позволяют представлять её в виде плоского конденсатора, в котором электрические заряды расположены на двух границах разделов фаз мембрана – межклеточная жидкость, мембрана – Метод дифракции рентгеновского излучения цитоплазма. Измерения показывают, что для фосфолипидных бислоев и биомембран удельная электроемкость (S – площадь поверхности образования) равна примерно 1 .