1.4. Транспорт липидов из кишечника к органам и тканям
Смесь всосавшихся и ресинтезированных в стенке кишечника липидов поступает в лимфатическую систему, а затем через груд-
ной лимфатический проток в кровь и с током крови распределяется в организме. Поступление липидов в лимфу наблюдается уже через 2 часа после приема пищи, алиментарная гиперлипидемия достигает максимума через 6 - 8 часов, а через 10 - 12 часов после приема пищи она полностью исчезает.
Триглицериды, фосфолипиды, холестерол практически не растворимы в воде, в связи с чем они не могут транспортироваться кровью или лимфой в виде одиночных молекул. Перенос всех этих соединений осуществляется в виде особым образом организованных надмолекулярных агрегатов -- липопротеидных комп-
лексов или просто липопротеидов.
В состав липопротеидов входят молекулы липидов различных классов и молекулы белков. Все липопротеиды имеют общий план структуры: амфифильные молекулы белков, фосфолипидов и свободного холестерола образуют наружную мономолекулярную оболочку частицы, в которой гидрофильные части молекул этих соединений направлены кнаружи и контактируют с водой, а гидрофобные части молекул обращены вовнутрь частиц, участвуя в образовании гидрофобного ядра частицы. В состав гидрофобного ядра липопротеидов входят триглицериды и эстерифицированный холестерол, сюда же могут включаться другие гидрофобные молекулы, например, молекулы жирорастворимых витаминов.
Существует несколько классов липопротеидных частиц, отличающихся друг от друга по составу, плавучей плотности и электрофоретической подвижности: хиломикроны (ХМ), липопротеиды очень низкой плотности (ЛПОНП), липопротеиды низкой плотности (ЛПНП) , липопротеиды высокой плотности (ЛПВП) и некоторые другие. В транспорте экзогенных липидов, т.е. липидов, поступающих во внутреннюю среду организма из кишечника, принимают участие главным образом ХМ и ЛПОНП.
Состав хиломикронов ( ХМ ) и липопротеидов очень низкой очень низкой плотности ( ЛПОНП ) в % от массы частиц
ХМ ЛПОНП
Белки 2 8
Триглецириды 83 55
Холестерол 7 19
Фосфолипиды 8 18
Ведущую роль в транспорте экзогенных липидов играют хиломикроны, поэтому мы остановимся пока только на их метаболизме. Хиломикроны поступают в лимфатическую систему, а затем вместе с лимфой поступают в кровь и попадают вместе с током крови в капилляры различных органов и тканей.
На поверхности эндотелия капилляров имеется фермент липо- протеидлипаза, закрепленная там с помощью гепарансульфата. Липопротеидлипаза расщерляет триглицериды хиломикронов до гли-
церола и высших жирных жирных. Часть высших жирных кислот поступает в клетки, другая их часть связывается с альбуминами и уносится током крови в другие ткани. Глицерол также может или утилизироваться непосредственно в клетках данного органа, или уносится током крови. Кроме триглицеридов хиломикронов липопротеидлипаза способна гидролизовать триглицериды ЛПОНП.
Интересно, что липопротеидлипаза в капиллярах различных органов обладает различным сродством к триглицеридам ХМ и ЛПОНП. Например, сродство липопротеидлипазы капилляров миокарда к триглицеридам этих липопротеидов значительно выше, чем у липопротеидлипазы липоцитов. Поэтому в постабсорбционный период и при голодпнии, когда содержание ЛП-частиц в крови снижается, липлпротеидлипаза капилляров миокарда остается насыщенной субстратом, тогда как гидролиз триглицеридов в жировой ткани практически прекращается.
Хиломикроны, потеряв большую часть своих триглицеридов под действием липопротеидлипазы, превращаются в так называемые ремнантные ХМ. Эти ремнанты в дальнейшем или поглощаются печенью, где они полностью расщепляются, или же, по некоторым сведениям, в результате достаточно сложной перестройки их состава могут превращаться в ЛПВП. В норме спустя 10 - 12 часов после приема пищи плазма практически не содержит хиломикронов.