Общее представление об устойчивости растений
На нашей планете существуют самые разнообразные сочетания условий существования для растительного царства. Очень часто растения испытывают воздействие ряда неблагоприятных факторов среды. При определенных ситуациях эти условия могут быть опасными для жизни растений или вызывать целый ряд отклонений в ходе физиологических процессов. В некоторых местах совершенно необычны сочетания внешних факторов. При обилии тепла в Средней Азии растения испытывают влияние летней засухи и весенних заморозков, а в Якутии - жары и обезвоживания летом. Недостаток воды в последнем случае вызывается повышенной тратой ее на транспирацию при резко сниженной активности всасывания воды корневой системой из холодной почвы.
Растения вынуждены постоянно приспосабливаться к изменяющимся сочетаниям факторов среды в различных климатических зонах и местообитаниях и поддерживать относительно устойчивое состояние физиологических процессов. Теплолюбивые растения южных широт приспособились произрастать в районах с более теплым климатом и коротким световым днем, холодостойкие - с более холодным климатом и длинным днем.
Из неблагоприятных факторов наиболее часто встречаются: почвенная и атмосферная засуха, низкая и высокая температура, избыток солей и недостаток кислорода в почве, действие вредных газов, пыли и тяжелых металлов в воздухе. Весьма чувствительны растения и к действию различных токсинов, выделяемых патогенными микроорганизмами. Болезненна реакция растений на поселение энтомовредителей. Проблема больного растения, в частности больного дерева, издавна интересовала физиологов.
Различные растения по-разному относятся к неблагоприятным факторам внешней среды. Одни из них хорошо переносят действие тех или иных экстремальных факторов, другие серьезно страдают, третьи совершенно не мирятся с этим воздействием и погибают. Поэтому различают устойчивые и неустойчивые виды или сорта растений. Это - генетическая устойчивость растений, обусловленная их наследственной природой.
Под физиологической устойчивостью растений следует понимать способность отвечать на действие неблагоприятных внешних факторов таким образом, чтобы в наибольшей степени сохранялась определенная и наиболее характерная для вида или сорта специфика метаболизма и определенная, специфическая для них структура. Устойчивость растений - это комплексная реакция, направленная к обеспечению более или менее уравновешенного хода и состояния метаболизма, т.е. гомеостаза.
Неблагоприятные факторы среды ведут к возникновению у растений особого напряженного состояния, которое по аналогии с животным организмом стали называть стрессом. В данном случае, очевидно, лучше это состояние определять как фитостресс. При стрессе часто наблюдается неспецифическая реакция организма в ответ на неблагоприятное воздействие, например, повышение интенсивности дыхания.
Способность растения быть устойчивым одновременно к нескольким стрессовым воздействиям (ряду неблагоприятных факторов) обусловлена сопряженной устойчивостью, например, к засухе и жаре одновременно.
Обнаружены у растений и сугубо специфические реакции на действие какого-либо одного экстремального фактора. Так, повышенная водоудерживающая способность цитоплазмы клеток растений являет собой пример специфической реакции на засуху. Еще более убедительным образцом специфических реакций является способность солеустойчивых растений по-разному воспринимать содовое, хлоридное или сульфатное засоление почвы.
По ходу индивидуального развития устойчивость различных растений не остается постоянной. Хлебные злаки, например, наиболее чувствительны к экстремальным воздействиям в период формирования генеративных органов, древесные растения - на этапе прорастания семян и формирования и роста всходов. Эти периоды в жизни растений получили название критических.
Устойчивость растений в очень сильной степени зависит от активности физиологических процессов и, прежде всего, от того, находятся ли растения в состоянии покоя или интенсивного роста, ослаблены ли болезнями и вредителями, достаточно или недостаточно обеспечены водой и элементами минерального питания и т.д.
Устойчивость растений к экстремальным воздействиям достигается различными механизмами:
Избежание действия неблагоприятного фактора, например, короткий период индивидуального развития эфемеров, успевающих до наступления засухи дать полноценные семена.
Различные анатомо-морфологические приспособления, например, мелкие опушенные листья с погруженными устьицами у многих ксерофитов или низкорослость карликовых растений тундры, сохраняющихся зимой под снегом.
Физиолого-биохимические приспособления; ярким примером последнего служат суккуленты пустынь - САМ-растения, которые для сохранения внутренних запасов воды осуществляют нормальный фотосинтез днем с закрытыми устьицами с использованием СО2, поглощенной ночью, когда устьица открыты, и растения с С4- типом фотосинтеза, адаптированные к условиям повышенной температуры; генетические, связанные с модификацией экспрессии различных генов, появлением стрессовых белков и других компонентов.
Изучение механизмов устойчивости растений к неблагоприятным внешним воздействиям имеет важное не только теоретическое, но и практическое значение.
Гибель посевов от засухи, вымерзания, нападения вредителей и других невзгод наносит сельскому хозяйству большой ущерб. Урожайность растений снижается и у тех из них, которые выжили в стрессовых условиях, так как значительная часть субстратного и энергетического материала идет в данном случае на репарацию поврежденных процессов и структур. Возросший интерес к устойчивости растений связан и с необходимостью интродукции растений в те районы, где они пока из-за слабой устойчивости, например к морозам, не могут культивироваться.
Различают следующие виды устойчивости растений к неблагоприятным факторам: морозоустойчивость, холодоустойчивость, зимостойкость, жаростойкость, засухоустойчивость, устойчивость к недостатку кислорода (анаэростойкость), газо - и пылеустойчивость, устойчивость к проникающей радиации (радиоустойчивость) и к патогенным организмам (иммунитет).