27 Апреля
СИСТЕМЫ ХЕМО- и ВИСЦЕРОЦЕПЦИИ
Хеморецепторы - специализированные сенсорные клетки, в мембрану которых встроены белковые рецепторы. При комплементарном взаимодействии с определенными лианами - химическими веществами - белковые рецепторы запускают цепь внутриклеточных реакций, приводящую к открытию ионных каналов. Возникают ионные токи, которые изменяют мембранные потенциал рецептурной клетки (РЕЦЕПТОРНЫЙ ПОТЕНИАЛ)
Вкусовая сенсорная система (ВСС)
Обеспечивает восприятие и оценку вкусов качеств. Рецептивная поверхность ВСС - слизистая оболочка языка, ротовой полости, задней стенки глотки, мягкого неба и надгортанника. Вкусовые рецепторы находятся во вкусовых почках, расположенных во вкусовых сосочках (выростах на слизистой языка). Различают три вида сосочков: желобовидные - крупные, лежат у корня языка (около 200 вкусовых почему), грибовидные и листовидные - на передних и боковых поверхностях языка. Вкусовая почка: луковица, на вершине - пора, полость = камера. Содержит 3 типа клеток: вкусовые рецепторы (продолжительность жизни 10 дней), опорные клетки (для изоляции, опоры, секреции содержимого вкусовой поры), базальные клетки (делятся и формируют новые рецепторы). У взрослого человека 9-10 т вкусовых почек. С возрастом часть их атрофируется.
Модальности вкусовых ощущений
Вкусовые ощущения отражают сложных химический состав пищи. В коре создается интегральный «вкусовой образ», который представляет собой комбинацию нескольких «чистых» вкусовых модальностей: сладкое (эталон - глюкоза), соленое (Натрий Хлор), Кислое (Аш Хлор), Горькое (хинин - модальность характерна для опасных веществ - миндаль, синильная кислота), умами -(глутамат - Кальций2+, натрий+). Вкусовой рецептор - это Вторичный разно-тонический контактный экстерохеморецептор
Реагирует только на растворенные вещества. Это специализированная клетка. На вершине есть микроворсинка? Которая выступает во вкусовую камеру. Нижняя часть содержит везикулы с медиатором (глутамат, серотонин и пр), который содержит синапс с дендритом чувствительного нейрона. Клетка деполяризуется от реснички до пресинапса, возбуждает кальциевый канал, передает сигнал нескольким дендритам.
Вкусовая модальность рецептора
Вкусовой рецептор полимодален. Один рецептор воспринимает несоклько чистых модальностей, в его мембране есть несколько типов белковых рецепторов. НО количество белковых рецепторов разных типов - разное. То есть каждый рецептор преимущественно соленый, сладкий и тп. А значит он по разному реагирует на разные чистые модальности - с разным порогом чувствительности, разной амплитудой и интенсивностью, длительностью РП. Таким образом обеспечивается дифференцирована модальности вкуса на уровне рецепторов.
Рецепторы распределяются утопически в соответствии с их модальностями. То есть ближе к корню - горькое, по бокам - кислое, сладкое - на кончике. От каждой группы рецепторов сигналы передаются по определенной группе афферентны х волокон по меченой линии. Модальность вкусового стимула кодируется «номером канала». Язык управляется 3 нервами.
Пороги чувствительности вкусовых рецепторов
Они индивидуальны (генетически заданы) и могут быть изменены. Зависит от :
-
химического состава пищи: длительно принимаемая пища : если отсутствует определенная модальность. Повышение чувствительности в отсутствии раздражителя. Вкусовой контраст - сладкое после кислого воспринимается сильнее.
-
Концентрация: максимально сладкий 20% раствор сахара, соленый 10% соли, кислый - 0,2% соляной кислоты, горький 0,1% хинина.
-
Состояния организма: при больной печени часто возникает ощущение горечи, при СДиабете - сладости. Во время беременности тоже.
-
Температуры: сладкие рецепторы наиболее чувствительны при 37 температуре пищи, соленые - 10, при нуле исчезают ощущения.
Проводниковый отдел вкусовой С
1 нейрон - псевдоуниполярный сенсорные нейроны коленчатого и каменистого ганглиев. Их дендриты и аксоны - сенсорные волокна 7, 9 и 10 ЧМНервов.
2 - У них единое сенсорное ядро в продолговатом мозге и переходит в мост с утопически организованнее проекции (солитарное ядро - ядро одиночного пути). Это подкорковый центр вкуса. Тут рецепторы воспринимают модальности. Эфференты парасимпатические и соматодвигательные ядра ЧМН и запускают врожденные реакции (жевание, глотание, активация печени, поджелудочной и тд = пищеварительные, или защитные = рвотные рефлексы). афферентные пути идут выше.
3 - Гипоталамус и Вентробазальный комплекс таламуса
4 - вкусовые зоны коры
Ц отдел вкусовой системы
Гипоталамус и Вкусовая кора
Гипоталамус. Там топические проекции к центрам: - насыщения - торможение пищедобывания - снижение пищевой потребности, когда пища только поступила
-
оборонительное поведение - запуск защитных врожденных реакций на опасную пищу
-
Эмоции (неосознаваемые пищевые предпочтения (пищевой импринтинг)
Вкусовая КОРА: топические проекции - островок + соматосенсорная кора + обонятельная кора = интегральное вкусовое ощущение. Полноценное восприятие вкуса обеспечивает совместной работы: Вкусовые рецепторы - островок; механорецепторы - оценка качеств физических качеств пищи ; терморецепторы (ментоловое и жгучее) = соматосенсорное; обонятельные - обонятельная кора.
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Обонятельный дистантный анализатор реагирует на одорант. Рецептивная поверхность ОСС - верхняя область слизистой оболочки средних носовых ходов.
1 нерв - обонятельный рецептор (он и естьнерв) 2 - обонятельная луковица
3 - обонятельные центры - лимбическая система
Периферический отдел ОСС В зависимости от площади обонятельного жпителия различают 3 группы организмов:
Макросматики - большая площадь, ведущий орган - обоняние. Многие животные - рыбы, рептилии, млекопит. Микросматички - невелика область, птицы, приматы (в тч человек)
Аносматики - вернулись обратно в воду - китообразные.
Обонятельный эпителий = 3 типа клеток. 1- рецепторы. У человека 6,5 -10 см2 и от 10 до 15 млн рецепторов. 30-60 дней.
2 - базальные клетки - делятся на новые рецепторы
3 - опорные клетки - видоизмененная глия: их секрет - компонент слизь, опора для рецепторов, изоляция, фагоцитоз, направляет рост новых рецепторов.
Обонятельный рецептор - первичный физической дистантный экстерохеморецептор.
Биполярный нейрон. От сомы идет «булова» с лилиями на конце, которые содержат белковые рецепторы под определенный одорант. Через ДЖИ белки рецепторы открывают каналы натрий и калий, деполяризуют, создают РП, который распространяется на тело клетки электротонический (угасая). Если на холмике амплитуда достигает порога ПД - генерирует ПД (логично).
Условия рецепции запаха
Согласно стереохимической тория обоняния (стереотеория) Эймура (1963), молекула одорант должна иметь определенные физические и химические параметры. 1) конфирмация молекулы одоранта: она должна быть комплементарна активному центра конкретного белкового центра мембраны ресничек булавы.; 2) молекула должна быть растворима в компонентах слизи; 3) она должна быть летучей; 4) и состояние дыхательной мускулатуры - цели должны быть подвижны. Если не двигается - запах не ощущается.
Кодирование интенсивности запаха
Интенсивность запаха кодируется частотой ПД в обонятельном нерве. Количественная характеристика чувствительности ОСС - обонятельный порог. Порог обнаружения - минимальная концентрация (1-8 молекул одоранта). Порог опознания - минимальная для дифференциации запаха (минимальная уонцентрация специфического ощущения - розы). Необходима суммация 35-40 рецепторов.
Кодирование модальности запаха
Нет чистых модальностей ОС. Представления носят субъективный характер. Есть более 1000 генов кодируют рецептурные белки. Возможно, чистых запахов больше, чем вкусов, и все запахи - смешение. Предполагают, что может быть несколько десятков чистых запахов + едкие и горелые запахи могут воспринимать сенсорные окончания тройничного нерва.
Рецептотопия - кодирование модальности «номером канала». Рецепторы тоже расположены топически, как и на языке.
Проводниковый отдел ОСС
Аксоны обонятельных рецепторов (безмиелиновые волокна) собираются в пучки (20-40 нитей) = волокна обонятельного нерва. Нерв входит в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и заканчивается на обонятельной луковице. ОЛ - часть древней коры БПШ. Имеет 6 слоев. Основной тип нейронов - митральная клетка = 2 нейрон ОСС. МК образует вход и выход ОЛуковицы: на дендритах. Аксоны выходят из луковицы и создают тракт обонятельный. Может себя ауто тормозить, центрально и еще как то СЛАЙД 25
КОдирование модальности СЛАЙД 26 Центральный отдел ОСС
Это центры лимбической системы, обеспечивающие запуск врожденных механизмов ответных реакций. Обонятельный тракт пазделяется на 3 обонятельные полоски:
-
обонятельная кора : крючок и миндалина, гиппокамп, парагиппокампальная извилина, зубчатая извилина.
-
Твторичные обонятельные центры: обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка
-
Третичные ОЦ: эпиталамус, мамиллярные тела, гипоталамус ГИпоталамус = серый бугор - изменение гормонального фона; центры ВНС - изменение органов (эти два характеризуют функциональное состояние); центры потребностей - инстинктивное поведение и эмоциональное состояние.
ФЕРОМОНЫ
Служат способом внутривидовой коммуникации - влияют на особей своего вида. Вызываютизменения - поведения, интенсивности метаболизма, физиологического состояния. Это видоспецифичные запахов метки. Серкетируются особыми пахучими железами. Это метки территории, пути к дому/еде, угрозы, индуцируют /тормозят половое развитие, смену полы, привлечение партнера. В зависимости от характера эффектов:
-
релизеры - побуждает к немедленным действиям и временно изменяет текущее состояние
-
Промеры - воздействуют в определенные периоды жизни. Изменяют ход развития организма (перепрограммирование клеток) и формируют тип поведения ДРУГОЙ особи.
Феромоны принимаются хеморецепторами в особом месте - вомероназальный орган (Якобсонов). У человека рядом с хану - задняя стенка носоротоглотки. Аксоны Якобсонова не входят в обычный пучок, у них свой дополнительная луковица, спрятанная в костях носовой полости. Аксоны образуют проекции в гипоталамус и миндалину (без коры). Оттуда запуск врожденных реакций = функциональное состояние, инстинктивное поведение и эмоции. У человека нет дополнительной луковицы.
СОМАТОСЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
3 группы разномодальных сенсорных потоков, имеющих:
а) общие структуры проводникового и центрального отделов
б) сходные принципы строения и функционирования рецепторы
Рецепторные аппараты ССС 2 группы: экстернцепция - интероцепция (проприцепция ОпорноДвигательного Аппарата и висцероцепция органы сосуды )
Периферический отдел ССС - окончание дендритов первичных рецепторов. Псевдоуниполярные сенсорные нейроны. Они могут быть Свободными окончаниями, инкапсулированными, спиралевидные (в мышечном волокне). Кожная чувствительность (осязание) связан с возбуждением нескольких групп рецепторов кожи. Кожа - самая большая по площади рецептивная поверхность (2м2). Она обеспечивает восприятие сигналов из ближнего пространства лета - экстероцепция. Предполагается: большинство кожных рецепторов полимодальны, но отвечают на раздражители РАЗНОЙ модальности с разным порогом и разным партерном активности. При этом, на раздражители одной модальности их реакция будет более выражена. Модальности: механорецепция, терморецепция, ноцицепция.
Экстероцепторы: контактные и десантные (терморецепторы).
Мезанорецепция кожи
Рецепторы - спиралевидные/свободные нервные окончания - окружают волосяные сумки - очень чувствительны, инкапсулированные - менее. Абсолютный порог от 50мг до 10г. Рецептивные поля 0 от 0,5мм2 до 3см2. Разные участки с разной плотностью. Минимум на верхушке языка, указательный палец, губы (1-2-3-5мм), на спине бедрах (5 см).
Тактильная чувствительность - пространственность (форма и обем) фактура и влажность.
Терморецепция кожи
Предупреждает о предстоящем охлаждении или перегреве и запускает терморегуляцию на опережение. Субъективно нейтральной зоны кожи 31-36 - активны и тепловые и холодимые рецепторы. Порог температурных ощущений сравним с порогом чувствительности терморецепторов. Выше 43 тепла и ниже 17 холода - ощущаются болезненно. У человека максимальная плотность терморецепторов на лице, шее, губах, веках.
Мышечная чувствительность (проприоцепция)
Рецепторы растяжения. 3 вида:
Сигнализируют о состоянии ОДА - степени и скорости растяжения - веретнена , напряжения тельца пачини,
Проводниковый отдел ССС
По аксонам сенсорных нейронов сигнал идет в спинной мозг. Тоническое перераспределение каналов. От каждого участка тела, части ОДА и кожи идет еще инфа о температуре, давлении, боли и пр. Они все идут разными волокнами и переключаются в разных местах в рогах. Спино-бульбо0таламо-кортикальный тракт : быстрый тракт, модальности - механорецепция и проприоцепция ОДА. ПОза и опора.
1 нейрон - рецептор -
2 нейрон - ядра тонкого/клиновидных пусков в задних корешков - идет по задним канатикам.
3 - переход на другую сторону - в мозжечок (автоматическая регуляция равновесия) и к вентроазальному таламусу по медиальной петле
4 - соматосенсорная кора
Спинно-мозжечковый тракт
1 - проприоцептор
2 - переключается в задних рогах идет вверх. + там же коллатераль идут по вестибулярныым ядрах и поддерживают антигравитационный тонус = равновесие.
3 - в мозжечок Так происходит автоматическая коррекция сложных двигательных программ - врожденных и приобретенных.
Спино-таламо-кортикальный тракт (спино-таламический)
Отвечает за ноцицепция, терморецепция, висцероцепция
1 - аксоны сенсорных нейронов
2 - интернейроны задних рогов СМ и переключаются (плюс частичная переработка)
3 - Переключается в вентробазальном таламусе (3 нейрон) - фильтрация информации
4 - соматосенс кора - постцентральная
Спино-ретикуло-таламо-кортикальный тракт (спино-ретикулярный)
Самый медленный , не перекрещивается
Модальности (как в предыдущем)
2 - Ядра РФ ствола ГМ
3 - медиальная область таламуса
4 - диффузные проекции в разные центры коры - лимбическая и лобная кора
Центральный отдел ССС
Соматосенсорная она коры - первичная, вторичная, третичная
-
постцентарльная извилина теменной доли - 1-2-3 по Бродману
-
поле 5, 7 по бродману (верххняя ремённая долька) и 43 - передняя стенка Сильвией борозды
3)
ПЕРВИЧНАЯ СС зона
Сигналы от контралатеральной половины тела. Топика: 1) проекции модальностей = специфические каналы, разнесены по колонкам; 2) проекции участков тела - соматотопическая карта = человечек Пенфилда
ВТОРИЧНАЯ 1) создание интегральной трехмерной сенсорной модели раздражителя
2) гнозис (узнавание) - отнесение к определённой категории стимулов - на основе уже имеющихсся в памяти моделей
3) прокис - выполнение движений основе обратных связей от проприоцепторов и рецепторов кожи
Иннервация тела
Участок тела, который иннервируется одной парой СМ нервов = сомит. Дерматомы - зоны на теле, иннеурвируемые нервами. См 20 слайд
Ноцицепция БОль - сигнал о грозящей опасности при повреждении тканей и органов и дуствии любых чрезмерно сильный и вредны раздражителей. Носит защитный характер . Ноцицепторы - первичные рецепторы - свободные нерве окончания. Тонические и хеморецепторы, реагируют на вещества, выделяющиеся из поврежденных клеток (алгогены). Простагландины - из мембранного вещества разрушенной клетки.
2 компонента боли: а) ранняя боль - вспышка - исчезает с прекращением стимуляции, вызывает двигательные защитные реакции; б) поздняя боль - ноющая, диффузная, исчезает постепенно, сопровождаются вегетативными компонентами
Антиноцицептивная система
Механизмы - гиперполяризация нейронов и пресинаптическое торможение.
ПРОводящие пути ноцицептии и анти ноги
Аксоны ноцицепторов входят в ЦНС - 2 потока сигналов
-
к эффективным нейронам - 24 слайд и дальше переписать Я устал