71. Филогенез пищеварительной и мочеполовой систем

Эволюция выделительной системы хордовых животных

Выделительная система развивается из мезодермы. В ее состав входят почки (органы выделения), мочевой пузырь и мочевыводящие пути.

Функции органов выделения:

• образование мочи;

• участие в поддержании гомеостаза, в регуляции уровня кровяного давления, объема крови и тканевой жидкости;

• синтез биологических активных веществ (ренин, простагландины и др.).

Направления эволюции выделительной системы:

• появление компактного органа выделения – почки;

• смена трех типов почек;

• эволюция нефрона: сближение с кровеносной системой и увеличение длины почечных канальцев;

• увеличение всасывающей поверхности почек за счет увеличения числа нефронов.

Выделительная система ланцетника представлена нефридиями. В области жаберных щелей ланцетника находится до 100 пар нефридиев, один конец которых (воронка) открывается во вторичную полость тела, другой конец (короткий извитой канал) – в околожаберную полость.

Нефрон – структурная единица почки любого типа.

Предпочка, или головная почка – pronephos – функционирует у личинок рыб и амфибий. Она состоит из 6 – 12 нефронов. Каждая воронка (нефростом) открывается в целом (рисунок 59). Короткие канальцы воронок впадают в пронефрический канал, который выполняет функцию мочеточника. Недалеко от нефростома в стенке целома располагается сосудистый (капиллярный) клубочек. Продукты обмена из крови через целом попадают в нефростом, дальше через каналец – в мочеточник. Мочеточник открывается в клоаку.

Первичная, или туловищная, почка – mesonephros – функционирует у взрослых рыб и амфибий. Она закладывается позади предпочки и содержит около 100 нефронов. В нефронах вокруг части клубочка капилляров образуется вырост стенки канальца в виде двустенной капсулы. В этой части продукты диссимиляции из крови поступают непосредственно в каналец нефрона. Из части клубочка капилляров, которую не охватывает вырост канальца они поступают в целом, а затем в нефростом. Канальцы нефронов удлиняются и начинают дифференцироваться. На поздних стадиях эмбриогенеза пронефрический канал (мочеточник предпочки) расщепляется продольно на два канала – вольфов и мюллеров. У самок низших позвоночных вольфов канал превращается в мочеточник, а мюллеров – в яйцевод. У самцов низших позвоночных вольфов канал одновременно выполняет функции мочеточника и семяпровода, а мюллеров канал у них атрофируется.

У высших позвоночных в тазовом отделе сзади первичной закладывается вторичная, или тазовая почка – metanephros. Она содержит около 1 млн. нефронов. У нефронов отсутствуют воронки, полностью исчезает связь с целомом. Нефрон начинается с капсулы, в которой находится сосудистый (мальпигиев) клубочек. Происходит дифференцировка отделов канальца: проксимальный и дистальный извитые отделы канальца и петля нефрона. В сосудистых клубочках происходит фильтрация, а в канальцах – реабсобция в кровь из первичной мочи воды, аминокислот и глюкозы.

Расширение задней части мочеточника образует мочевой пузырь. Вольфов канал у самцов высших позвоночных преобразуется в семяпровод, мюллеров канал у самок выполняет функцию яйцевода.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития выделительной системы у человека:

• одна или три почки;

• различные уровни расположения почек;

• двойной мочеточник (с одной или с двух сторон).

Эволюция пищеварительной системы хордовых животных

Начальный и конечный отделы пищеварительной системы хордовых имеют эктодермальное происхождение, средний ее отдел – энтодермальное происхождение.

Назначение пищеварительной системы – механическая и химическая обработка пищи, расщепление сложных органических веществ до мономеров и всасывание их в кровь и лимфу.

Пищеварительная система ланцетника представлена трубкой, которая имеет два отдела – глотку и кишечник. Ротовая воронка окружена щупальцами, в глубине ее находится рот. Стенка глотки пронизана жаберными щелями. Кишечник не разделен на отделы, заканчивается анальным отверстием. Слепой вырост кишечника выполняет функцию печени. Питание пассивное: фильтруется вода, пищевые частицы оседают в эндостиле (углубление на брюшной стороне глотки) и перевариваются.

Направления эволюции пищеварительной системы:

• дифференцировка пищеварительной трубки на отделы и увеличение ее длины;

• появление ворсинок кишечника и увеличение его всасывательной поверхности;

• развитие пищеварительных желез;

• появление и дифференцировка зубов.

В ротовой полости рыб имеются челюсти, на которых расположены одинаковые зубы (гомодонтная система), примитивный язык. Слюнные железы отсутствуют. За ротовой полостью следуют глотка, пищевод, слабо развитый желудок, тонкий и толстый кишечник, который заканчивается анальным отверстием. Имеются хорошо развитая печень, желчный пузырь, поджелудочная железа.

У амфибий ротовая полость не отделяется от глотки – ротоглоточная полость. Зубная система гомодонтная. В ротоглоточной полости находится мускулистый язык и слюнные железы (слюна не содержит пищеварительных ферментов). Выделяются пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник (заканчивается клоакой). Хорошо развиты печень и поджелудочная железа. В кишечнике появляются 2 новых отдела–двенадцатиперстная и прямая кишка.

Ротовая полость у рептилий отделена от глотки. Зубная система у большинства гомодонтная, у некоторых рептилий дифференцированы ядовитые зубы. На границе тонкого и толстого кишечника появляются зачатки слепой кишки. Кишечник заканчивается клоакой.

Наибольшая степень дифференцировки кишечника происходит у млекопитающих. Зубная система гетеродонтная. Желудок имеет отделы и пищеварительные ферменты разных типов. Резко увеличена длина толстого кишечника, развиты слепая кишка и червеобразный отросток. Стенка кишечника имеет складки, а слизистая тонкой кишки – многочисленные ворсинки. Хорошо развиты все пищеварительные железы.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития пищеварительной системы у человека:

• пищевод: стеноз, гипоплазия, атрезия;

• желудок: гипоплазия;

• добавочные доли печени;

• закладка двух рядов зубов;

• увеличение длины аппендикса.