72. Филогенез дыхательной и кровеносной систем хордовых.

Эволюция дыхательной системы хордовых животных

Дыхательная система закладывается из энтодермы. Функцию дыхания у ланцетника выполняют жаберные отверстия (100 – 150 пар), расположенные в стенке глотки. Газообмен происходит в кровеносных сосудах межжаберных перегородок. Артерии на капилляры не разветвляются.

Функции дыхательной системы:

• насыщение крови кислородом и очищение ее от углекислого газа (функция газообмена);

• депонирование крови;

• участие в работе голосового аппарата.

Направления эволюции дыхательной системы:

• уменьшение числа жабр и увеличение дыхательной поверхности за счет образования жаберных лепестков;

• образование жаберных капилляров;

• переход от жаберного аппарата к легким;

• увеличение поверхности органов дыхания (площадь легких у человека 90 м²);

• развитие и дифференцировка дыхательных путей, образование бронхиального «дерева»;

• формирование грудной клетки и появление диафрагмы.

Переход позвоночных к активному образу жизни требует высокого уровня окислительных процессов в организме (рисунок 56). Для этого необходима прогрессивная перестройка дыхательной системы.

У рыб с появлением на межжаберных перегородках жаберных лепестков сформировались жабры. В этих лепестках жаберные артерии образуют сеть капилляров. У некоторых видов рыб функцию дыхания выполняет плавательный пузырь, стенки которого богаты кровеносными сосудами.

У амфибий появляется орган наземного дыхания – легкие, которые гомологичны плавательному пузырю рыб. Это тонкостенные мешки ячеистого строения. Имеются хоаны (внутренние ноздри) и гортанно-трахейная камера. Также функцию дыхания выполняет кожа, имеющая большое количество кровеносных сосудов и слизистых желез.

Структура легких у рептилий усложняется. На их стенках появляется множество ячеистых перекладин, в которых проходят кровеносные сосуды. Это значительно увеличивает дыхательную поверхность легких. Изменения происходят и в дыхательных путях: в трахее образуются хрящевые кольца, появляются разветвленные бронхи. Формируется грудная клетка, развиваются межреберные мышцы.

У млекопитающих (рисунок. 56) заканчивается формирование бронхиального дерева (появление бронхов второго, третьего и четвертого порядков, бронхиол и альвеол). Газообмен происходит в капиллярах альвеол, число которых у человека примерно 500 млн. Грудная полость ограничена диафрагмой, которая участвует в акте дыхания. Дыхательные пути начинаются носовой полостью, за которой следуют носоглотка и гортань (в ней появляется щитовидный хрящ).

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития дыхательной системы у человека:

• недоразвитие гортани или легких;

• нарушение ветвления бронхов;

• гипоплазия легких (уменьшение объема);

• стеноз трахеи.

Эволюция кровеносной системы хордовых животных

Кровеносная система закладывается из мезодермы. Она состоит из сердца и кровеносных сосудов.

Функции кровеносной системы:

• участие в газообмене (перенос кислорода и углекислого газа);

• трофическая (перенос питательных веществ к клеткам и тканям);

• выделительная (перенос продуктов диссимиляции к почкам);

• гуморальная (перенос гормонов и биологически активных веществ);

• защитная (фагоцитоз и образование антител);

• терморегуляторная и гомеостатическая (поддержание постоянной температуры тела и участие в поддержании постоянства внутренней среды организма).

Кровеносная система ланцетника замкнутая, имеет один круг кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующая брюшная аорта. Венозная кровь по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям приходит в межжаберные перегородки, где насыщается кислородом. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям выходит в сонные артерии (они несут кровь в передний отдел тела ланцетника) и в спинную аорту, которая разносит артериальную кровь по всему телу. Венозная кровь собирается по парным передним и задним кардинальным венам и впадает в брюшную аорту. У ланцетника развита воротная система печени (рисунок 57).

Направления эволюции кровеносной системы:

• закладка сердца и его дифференцировка (от двухкамерного у рыб, к трехкамерному у амфибий и рептилий, к четырехкамерному у высших позвоночных животных);

• повышение содержания в крови кислорода (образование второго круга кровообращения);

• преобразование артериальных дуг и дифференцировка сосудов, отходящих от сердца.

У рыб появляется двухкамерное сердце (предсердие и желудочек). От желудочка отходит артериальный конус (стенки его способны к пульсации), который переходит в брюшную аорту. У предсердия располагается венозный синус. Сердце содержит венозную кровь. Круг кровообращения один. Газообмен происходит в жабрах. Артериальная кровь артериями разносится по всему телу.

Усложнение кровеносной системы происходит с появлением легочного дыхания. Сердце становится трехкамерным (два предсердия, один желудочек). К правому предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус (рисунок 58). У лягушки в правой части желудочка содержится венозная кровь, в левой части – артериальная. В центральной части желудочка кровь смешивается. Кровь, поступившая через артериальный конус, распределяется по трем парам сосудов: венозная кровь по кожно-легочным артериям идет к коже и легким, смешанная кровь – ко всем органам и тканям по дугам аорты, артериальная кровь идет к головному мозгу по сонным артериям. С появлением легких появился второй (малый) круг кровообращения.

Сердце у рептилий трехкамерное, но в желудочке появляется неполная перегородка (у крокодилов перегородка в желудочке полная). Легочная артерия отходит от правой половины желудочка, правая дуга аорты – от левой половины. От средней части желудочка отходит левая дуга аорты. Венозная кровь по легочной артерии идет в легкие. К головному мозгу и передним конечностям артериальную кровь несет правая дуга аорты. Смешанная кровь идет по левой дуге аорты ко всем органам тела.

У млекопитающих четырехкамерное сердце, два круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови. Правая половина сердца содержит венозную кровь, левая – артериальную кровь.

У наземных позвоночных закладываются 6 пар артериальных дуг. В процессе эмбриогенеза 1-я и 2-я пары редуцируются, 3-я пара дает сонные артерии, из 4-й пары образуются дуги аорты, 5-я пара редуцируется, из 6-й пары образуются легочные артерии.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития сердца и сосудов у человека:

• незаращение межжелудочковой и межпредсердной перегородок;

• образование 3-х камерного, реже 2-х камерного сердца;

• развитие двух дуг аорты («аортальное кольцо» охватывает трахею и пищевод и с возрастом сжимается);

• незаращение боталлова протока (сохранение связи легочной артерии с дугой аорты);

• сохранение общего артериального ствола, не разделенного перегородкой на аорту и легочную артерию (смешение крови).