221_p2295_D1_11770

690.H. umbellatum L. – Я. зонтичная. В хвойных и сме шанных лесах, на опушках, лугах, вдоль дорог. КЦ, ЛС. ЭМ,

к/крщ. В 3, Н 3.

691.Inula britannica L. – Девясил британский. На лугах,

болотах, по берегам водоемов, в сырых лесах. ЕА, ПР. ЭМ,

д/крщ. В 1, Н 2.

692.I. salicina L. – Д. иволистный. В смешанных разре женных лесах, налугах впоймах рек. ЕА, ЛС, ЭМ, д/крщ. Н 2.

693.Jacobaea nemorensis (L.) E. I. Wiebe [Senecio nemorensis

L.] – Якобея дубравная. В лесах, на лугах, вырубках, щебни стыхсклонах. ЕА, СХ. ЭМ, к/крщ. В 3, Н 3.

694.Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt [Chamomilla sua­ veolens (Pursh) Rydb.; Matricaria discoidea DC.] – Лепидотека пахучая. На залежах, у жилья, дорог. К, ЗН. ЭМ, мал. В 1, Н 2.

695.Leucanthemum vulgare Lam. [Chrysanthemum leucan­ themum L.] – Нивяник обыкновенный. На лесных полянах, в

смешанных и мелколиственных лесах, вдоль лесных дорог, на лугах, залежах. ЕА, СХ. ЭМ, к/крщ. В 3, Н 3.

696.Ligularia sibirica (L.) Cass. – Бузульник сибирский.

На болотах, по болотистым берегам рек, на сырых лугах. ЮС,

ВБ. Г, к/крщ. В 1, Н 2.

697.Mulgedium sibiricum Cass. ex Less. [Lactuca sibirica (L.) Benth. ex Maxim.]– Молокан сибирский. На лугах, в лесах, у

жилья. КЦ, СХ. ЭМ, к/крщ. В 3, Н 3.

698.Parasenecio hastatus (L.) H. Koyama [Cacalia hastata

L.] – Лжекрестовник копьевидный. В темнохвойных и сме шанных лесах, зарослях кустарников, на высокотравных лу гах. ОА, СХ, ЭМ, д/крщ. В 3, Н 3.

699.Petasites frigidus (L.) Fr. [Nardosmia frigida (L.) Hook.] –

Белокопытник холодный. На болотах, в заболоченных ле сах. КЦ, ГМ. МГ, д/крщ. В 1, Н 2.

700.P. rubellus (J. F. Gmel.) Toman [Nardosmia saxatilis

Turcz.] – Б. скальный. В лесах, по берегам рек. СА, ММ. МГ,

д/крщ. В 1, Н 1.

701.Picris davurica Fisch. [P. japonica auct. non Thunb.] –

Горлюха даурская. На лугах, в разреженных лесах, на до рожных насыпях. СА, ЛС. ЭМ, мал. В 1, Н 1.

702.Pilosella onegensis Norrl. – Ястребиночка онежская.

Всмешанном лесу. ЕС, СХ. ЭМ, к/крщ. В 1.

91

Вмонографической обработке рода Н.Н. Тупицыной (2004), H. onegensis для южнойчастиИркутскойобласти неотмечена.

703.Ptarmica alpina (L.) DC. [Achillea alpina L.] – Чихотник альпийский. На лугах, по берегам рек, вдоль лесных дорог. СВ, ЛГ. ЭМ, к/крщ. В 1.

704.P. impatiens (L.) DC. [Achillea impatiens L.] – Ч. недот­ рога. В лесах, на лесных полянах, на лугах, в зарослях кус тарников. СА, СХ. ЭМ, к/крщ. В 3, Н 3.

705.Saussurea controversa DC. – Соссюрея спорная. В ос ветленных смешанных лесах, на опушках, суходольных лугах. ЮС, СХ, ЭМ, к/крщ. В 2, Н 2.

706.S. parviflora (Poir.) DC.– С. мелкоцветковая. В лесах,

на сырыхлугах, болотах. СА, СХ. ГМ, к/крщ. В 2, Н 2.

707.Scorzonera radiata Fisch. – Козелец лучистый. В раз реженных лесах, на открытых щебнистых склонах. СА, СХ, ЭМ, стерж. В 1, Н 1.

708.Serratula coronata L. – Серпуха венценосная. В сухих светлых лесах, насуходольных лугах. ЕА, ЛС. ЭМ, д/крщ. Н 2.

709. Solidago dahurica Kitag. – Золотарник даурский.

В лесах, по обочинам лесных дорог, в зарослях кустарников, по берегам рек. СА, СХ. ЭМ, к/крщ. В 3, Н 3.

710.Sonchus arvensis L. – Осот полевой. На залежах, по лях, огородах, вдоль дорог, близ жилья.К, ЗН. КМ, д/крщ. Н 2.

711.S. asper (L.) Hill – О. шероховатый. На залежах. КЦ,

ЗН. ЭМ, мал. Н 1.

712.S. oleraceus L. – О. огородный. На полях, залежах, обочинах дорог. КЦ, ЗН, ЭМ, мал. Н 1.

713.Tanacetum vulgare L. – Пижма обыкновенная.

T. vulgare L. subsp. vulgare. В лесах, по берегам рек, вдоль дорог, на лугах. ЕА, СХ. ЭМ, д/крщ. В 2, Н 3.

714.T. vulgare subsp. boreale (Fisch. ex DC.) A. Löve et D. Löve [Tanacetum boreale Fisch.] – П. северная. По берегам рек, на галечниках. ЕА, ГМ. ЭМ, д/крщ. В 1.

715.Taraxacum altaicum Schischk. – Одуванчик алтай­ ский. В смешанном лесу по влажному каменистому склону берега реки. ЮС, ВВ. ЭМ, стерж. В 1.

716.T. officinale F. H. Wigg. s. l. – О. лекарственный. В ле сах, на опушках, лугах, по обочинам дорог, на залежах, у жи лья. КЦ, СХ. ЭМ, стерж. В 2, Н 3.

92

717.Tephroseris integrifolia (L.) Holub [Senecio integriofo­ lius (L.) Clairv.] – Пепельник цельнолистный. В лесах, на лу гах,щебнистыхсклонах,удорог.ЕА,ЛС.ЭМ,к/крщ.В 3,Н 3.

718.T. porphyrantha (Schischk.) Holub [Senecio porphyran­ thus Schischk.] – П. пурпуровый. В сосновых, смешанных и лиственных лесах. Эндем Южной Сибири. ЮС, ЛС. ЭМ, к/крщ.

В 2, Н 2.

719.Tragopogon sibiricus Ganesch. – Козлобородник си­ бирский. Насуходольном лугу. ЕС, СХ. ЭМ, мал. Н 1.

720.Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. [Matricaria inodora L.; M. perforata Merat; Tripleurospermum perforatum

(Merat) M. Lainz] – Триреброплодник непахучий. Вдоль лесных дорог, на полях в посевах, на пустырях, близ жилья, по берегам рек, песчаным отмелям. К, ЗН. ЭМ, мал. В 2, Н 2.

721.Trommsdorffia maculata (L.) Bernh. [Achyrophorus ma­ culatus (L.) Scop.]– Тромсдорфия крапчатая. В разреженных лесах, на опушках, лугах, открытых щебнистых склонах. ЕС, ЛС. ЭМ, д/крщ. В 3, Н 3.

722.Tussilago farfara L. – Мать­и­мачеха обыкновенная.

На песчано галечниковой отмели. ЕА, ЛГ. ЭМ, д/крщ. Н 1.

723.Youngia tenuifolia (Willd.) Babc. et Stebbins – Юнгия тонколистная. На остепненных склонах, по обочинам дорог

восветленных смешанных лесах. СА, ГС. К, стерж. Н 2.

93

ГЛАВА3.СТРУКТУРАФЛОРЫ БАССЕЙНАРЕКИТОЙСУК

3.1.Таксономическаяструктура

Состав и соотношение ведущих семейств характери зуют принадлежность флор к определенным ботанико географическим областям, так как эти показатели меньше всего зависят от площади и степени изученности исследуе мых территорий [Толмачев, 1970; Шмидт, 1984; Малышев, 1987].

Л. И. Малышевым [1992, 1994] составлена серия карт пространственного разнообразия флоры территории быв шего СССР. По данным карт для площадей 10 000 и 100 000 км2, соответствующих сборным (региональным) флорам, на равнинной и низкогорной части юга Иркутской области должно произрастать порядка 700 и 900 видов соответст венно. Флора бассейна р. Тойсук насчитывает 723 вида и подвида сосудистых растений, относящихся к 360 родам и 93 семействам. Учитывая то, что бассейн Тойсука составляет всего 1700 км2, можно судить о высокой выявленности фло ры и достаточно высоком видовом богатстве. В бассейне от мечено около трети видов (31,5 %), указанных для террито рии Иркутской области (2295 видов и подвидов; [Конспект флоры..., 2008]), и более 55 % флоры Присаянья (1312 видов

иподвидов; [Верхозина, 2004]).

Всостав флоры включены все виды, обнаруженные в природных ценозах, на рудеральных местообитаниях, а так же сегетальные растения. Рекомендуется анализировать аборигенную и адвентивную фракции флоры раздельно [Малышев, Пешкова, 1984; Юрцев, Камелин, 1991]. Из 723 видов флоры бассейна р. Тойсук к адвентивным нами отне сено 72, что составляет всего 9,9 %.

Относительно невысокая засоренность флоры чужерод ными видами не может оказать существенного влияния на

94

структуру флоры. Поэтому при проведении таксономии ческого анализа мы предпочитаем не разделять абориген ную и адвентивную фракции, а анализировать их вместе, в составе совокупной спонтанной флоры. Это позволяет пока зать современную ситуацию, сложившуюся на данном этапе флорогенеза. После основного анализа дана общая характе ристика адвентивной фракции, чтобы охарактеризовать тенденции ее формирования.

Как указывалось выше, в целях выявления закономерно стей распределения видов в пределах бассейна р. Тойсук, бассейн был разделен на два участка (рис. 1), которые можно рассматривать в качестве локальных флор [Прудникова, Че пинога, 2003]. Рубеж между флорами проведен по границе между ландшафтными округами (см. выше, раздел 1.1) рай онирования В. А. Снытко и Т. И. Коноваловой [2005]. Локаль ная флора «Низовья» охватывает нижнюю часть бассейна р.Тойсук в пределах низкогорий сводового поднятия Восточ ного Саяна; к локальной флоре «Верховья» относится верхняя частьбассейна,расположеннаявполосесреднегорий.

Во флоре Низовий отмечен 661 вид из 339 родов и 90 се мейств. Флора Верховий насчитывает 536 видов из 278 ро дов и 81 семейства. Распределение видов, родов и семейств во флоре бассейна Тойсука в целом по таксонам надсемейст венных рангов представлено в табл. 3.1.

Сосудистые споровые растения представлены 33 видами (4,6 % всей флоры) из 20 родов. Из них на долю папоротни ковидных приходится 2,5 % видов всей флоры. Относитель но высокое для нашего региона разнообразие папоротников указывает на высокую степень экологической мозаичности местообитаний при низких антропогенных нагрузках [Пы халова, Бойков, Аненхонов, 2007]. Так как большая часть ис следуемой территории занята лесными сообществами, кото рые развиваются в условиях достаточного увлажнения, то обычны крупные лесные папоротники, например, Matteuccia struthiopteris, Pteridium pinetorum, Dryopteris carthusiana, D. filix­mas, Athyrium filix­femina. Голосеменные составляют только 1,0 % от всей флоры, но являются активными цено зообразователями растительного покрова.

95

Таблица 3.1 Соотношение основныхсистематических групп

во флоре бассейна р. Тойсук

Основу флоры составляют покрытосеменные растения – 683 вида (94,5 %). Соотношение числа видов двудольных и однодольных составляет 2,6:1, что практически совпадает с аналогичными соотношениями во флоре Присаянья (север ного субширотного макросклона Восточного Саяна) (2,6:1; Верхозина, 2004) и Иркутской области (2,7:1; [Осипов, 2003]).

Пропорция флоры в целом, характеризующая соотноше ние числа семейств, родов и видов выражается как 1:3,9:7,8. Во флорах Верховий и Низовий пропорции несколько раз нятся (1:3,5:6,6 и 1:3,8:7,3, соответственно). Насчитывается 20 семейств, в которых уровень видового богатства выше среднего показателя, представленного в пропорции.

Соотношения, полученные для флоры Тойсука, типичны для флор Циркумбореальной области Голарктики [Тахтад жян, 1978]. 10 ведущих семейств содержат 206 родов (57,2 % общего числа родов) охватывающих 467 видов и подвидов (64,6 % общего разнообразия), из которых аборигенными являются 418 (56,1 % аборигенной фракции). Из 206 родов ведущих семейств 177 представлено только аборигенными видами. Эти показатели соответствуют данным А. И. Толма чева [1970, 1974], который указывал, что на долю наиболее богато представленных семейств (для бореальных флор,

96

обычно, берутся 10 ведущих) приходится 55–57 % видового состава. С другой стороны, спектр из 15 ведущих семейств содержит около 69 % видового и 64 % родового состава фло ры и является более репрезентативным. Систематическая структура флоры бассейна Тойсука соответствует бореаль ным флорам Евразии и отражает ее переходное положение между подтаежными флорами Иркутско Черемховской рав нины и горно таежной флорой северного макросклона Вос точного Саяна.

Во флоре бассейна Тойсука особенно широко представ лены типичные доминанты бореальных флор Евразии – се мейства Asteraceae, Cyperaceae, Poaceae [Тахтаджян, 1978;

Толмачев, 1970, 1986]. Вместе эти три семейства охватывают около трети (29,7 %) видов всей флоры (табл. 3.2). Причем, если Asteraceae и Poaceae представлены и большим разнооб разием родов (45 и 34 рода соответственно), то в Cyperaceae разнообразие исключительно видового ранга – родов лишь пять. Обилие осоковых связано со значительным развитием специфических местообитаний с достаточным и избыточ ным увлажнением в долине Тойсука и его притоков. На бо реальный характер флоры указывает также высокое поло жение семейств Rosaceae и Ranunculaceae.

При сравнении головных частей семейственно видовых спектров Верховий и Низовий видно, что существенных раз личий между ними нет. Большинство семейств имеют лишь незначительные подвижки в ранге (табл. 3.2).

Наиболее сильно меняют ранг семейства Brassicaceae (7 й ранг для Низовий – 14 й – для Верховий) и Orchidaceae (10 й и 15 й ранг, соответственно). Семейство Brassicaceae, состоящее большей частью из адвентивных и сорных видов, наиболее богато представлено в нижней части бассейна, где располагаются практически все населенные пункты. Orchida­ ceae также более разнообразно в Низовьях, но уже за счет иных причин. В частности, благодаря более широкому рас пространению пойменных лугов, где появляются новые ви ды (Dactylorhiza incarnata, Herminium monorchis и др.), не от меченные для Верховий.

97

Таблица 3.2 Спектр ведущих семейств флоры бассейна р. Тойсук

Примечание. В табл. 3.2 представлены спектры совокупной флоры, вклю чая адвентивные растения.

Более половины семейств (56 или 60,2 %) характеризу ются минимальной видовой насыщенностью (от 1 до 3 ви дов); 47 из них являются однородовыми. Олиготипные се мейства содержат 85 видов и подвидов – 11,8 % флористиче ского богатства бассейна Тойсука. От 4 до 12 видов содержат 22 семейства. На них приходится 19,4 % видового разнооб разия. Большое количество маловидовых семейств косвенно свидетельствует о значительных аллохтонных тенденциях во флоре, которая формировалась главным образом за счет миграций отдельныхвидов и их целых комплексов, а также о развитии флоры в достаточно суровых условиях существо вания [Толмачев, 1974].

98

Флоры Низовий и Верховий также различаются по нали чию в них некоторых маловидовых семейств. Так, только для Низовий отмечены семейства Scheuchzeriaceae, Araceae, Lem­ naceae, Santalaceae, Nymphaeaceae, Linaceae, Elaeagnaceae, Solanaceae, Cannabaceae, Malvaceae, Amaranthaceae, Cucurbita­ ceae, из которых последние 5 представлены только занос ными видами. Только для Верховий отмечены виды из се мейств Selaginellaceae, Aspleniaceae, Empetraceae.

Головная часть родо видового спектра представлена в табл. 3.3. Одиннадцать крупнейших родов флоры бассейна Тойсука охватывают 158 видов (21,9 % флоры). Среднее чис ло видов в одном роде равно 2,0.

Преобладание осок (Carex) – показательная черта боре альных флор [Юрцев, 1968]. На голарктический и бореаль ный характер флоры указывает высокий ранг Salix. Преобла дание в родовых спектрах родов Carex и Salix типично для горных и лесных флор юга Сибири [Малышев, 1965; Малы шев, Пешкова, 1984; Малышев, Байков, Доронькин, 1998].

Таблица 3.3 Спектр ведущих родов во флоре бассейна р. Тойсук

По 7 видов содержат 2 рода: Pedicularis, Galium. По 6 ви дов – 3 рода: Juncus, Persicaria, Geranium. 6 родов включают по 5 видов: Eriophorum, Luzula, Allium, Thalictrum, Lathyrus, Vero­ nica. По 4 вида содержат 13 родов (7,2% всех видов). Трехви довых родов насчитывается 28, на них приходится 11,7 % видов флоры. Наиболее бедные роды оказались и наиболее многочисленными. По 2 вида содержат 63 рода (17,5 % всех видов), а одновидовых родов насчитывается 231 (32,1 % всех видов), т. е. более половины всех родов. Одно и двувидовые роды охватывают 82,4 % родового разнообразия и включают

49,6 % видов.

Очевидно, что большое число родов и семейств бедных видами, свидетельствует о сложности процесса флорогенеза и о значительной роли миграции в нем (Ревушкин, 1988). Это является дополнительным свидетельством преоблада ния аллохтонных тенденций при формировании флоры.

Соотношение между количеством видов и родов позво ляет судить о степени автономности, или оригинальности флоры. Используя эмпирическое квадратичноеуравнение

S''=205,6+0,005824×G2,

предложенное Л. И. Малышевым [2000], можно по выявлен ному количеству родов (G) рассчитать ожидаемое число ви дов (S''). Для флоры бассейна Тойсука S'' составляет 960,4. Оригинальность флоры вычисляется по разнице между ре альнымчислом видов (S) и прогнозируемым (S''):

где ORSG – оригинальность видового состава флоры. Для флоры бассейна Тойсука он составляет–32,8%. Такой показа тель свидетельствует о значительном преобладании аллох тонных тенденций в генезисе флоры. Это можно объяснить нахождением территории исследования в экотонной зоне и формированием ее флоры в тесной связи с флорами Алтае СаянскойгорнойстраныиСреднесибирскогоплоскогорья.

Сравнение родовой структуры разных флор лучше вскрывает различие между флорами [Юрцев, 1968]. Распре деление ведущих родов во флористических спектрах Низо

100