221_p2295_D1_11770

244 вида и подвида (33,7 %), встречающихся также в Север ной Америке (циркумполярные и американо азиатские ви ды). Широкоареальные виды охватывают 68,7 % всей фло ры, что еще раз подчеркивает доминирование аллохтонных тенденций в становлении не только изученной флоры бас сейна Тойсука, но и всех равнинных и предгорных флор Юж ного Предбайкалья [Чепинога, 2000; Верхозина, 2004].

Рис. 3.2. Долевое (в %) участие хорологических групп в сложении флорыбассейна р.Тойсук(сокращениясм.в тексте).

Заметное участие в сложении флоры принимают виды, «центр тяжести» ареалов которых лежит к западу и северо западу от бассейна, т. е. евросибирские виды, дающие 9,7 % флористического богатства бассейна.

Евросибирские виды характеризуются восточным пре делом распространения на территории Байкальской Сибири. Из флоры бассейна Тойсука в Предбайкалье восточную гра ницу ареала имеют 17 видов (24,3% от всех евросибирских видов). Большинство из них достигают оз. Байкал. Это, в ос новном, виды лесного комплекса (12 видов: Aconitum septentrionale, Calamagrostis arundinacea, Carex elongata, C. leporina, Cerastium davuricum, Delphinium elatum, Glechoma hederacea, Lathyrus pisiformis, Rosa majalis, Rubus idaeus,

111

Stellaria graminea, Vicia sepium); три лесостепных вида (Fragaria viridis, Linaria vulgaris, Silene nutans) и две осоки из группы водно болотных растений (Carex appropinquata,

C. vesicaria).

Ощутимое влияние на состав флоры Тойсука повлияли виды, имеющие центр ареала к востоку от Предбайкалья. Это около 12 % общего числа видов. Меньшая их часть имеет ос новной ареал на северо востоке Азии и в Северной Америке. Более многочисленна группа юго восточной приуроченно сти, куда относятся восточноазиатские, маньчжуро даурские и центральноазиатскиевиды (вместе – 7,6 % от всей флоры).

Западный рубеж распространения на территории Пред байкалья имеют 20 видов флоры бассейна Тойсука. Это рас тения всех четырех поясно зональных компексов и четырех хорологических групп: восточноазиатской (13 видов: Caltha membranacea, Carex heterolepis, C. lanceolata, C. vesicata, Cirsium pendulum, Dasystephana triflora, Lysimachia davurica, Malus baccata, Melica turczaninowiana, Ribes fragrans, Urtica angustifolia, Vicia venosa, Viola sacchalinensis), маньчжуро даурской (3 вида: Geranium wlassowianum, Pedicularis rubens, Veronicastrum sibiricum), центральноазиатской (Salix microsta­ chya) и американо азиатской (3 вида: Carex eleusinoides, Lycopodium juniperoideum, Stachys aspera). У равнинных видов западный рубеж чаще проходит по Иркутско Черемховской равнине, а горные растения по хребтам Восточного Саяна мо гут достигать Тувы. Некоторые восточноазиатские растения имеют викариантные таксоны, которые их постепенно заме щают на территории Иркутской области (например, Carex ve­ sicata –Carex vesicaria,Lysimachia davurica –Lysimachia vulgaris).

Выявленные пропорции подтверждают факт большего влияния на флору Предбайкалья европейской флоры, неже ли дальневосточной (Малышев, Пешкова, 1984).

Оригинальность флоре придают виды, распространение которых ограничено территорией Азии. Во флоре бассейна Тойсука таких видов насчитывается 226, или 31,3 %. По бо гатству видов здесь выделяются североазиатская и южноси бирская группы. Это свидетельствует о принадлежности рассматриваемой флоры к Северной Азии в целом и о тесных флористических связях с южными районами Сибири и с

112

Монголией. Однако в целом, влияние южных флор (37 вос точноазиатских (5,1 %), 9 центральноазиатских (1,2 %) 9 маньчжуро даурских(1,2 %) видов) незначительно.

Скорее всего, это связано с тем, что большинство евро сибирских видов более или менее обычны на юге Иркутской области. Восточные границы их ареалов доходят до Западно го Забайкалья, в частности, до Яблонового хребта, мирового водораздела Северного Ледовитого и Тихого океанов. Вос точноазиатские виды, напротив, имеют менее многочислен ные популяции в Присаянье и встречаются реже (в бассейне Тойсука только около 19 % восточноазиатских видов часто встречающиеся). Западные границы сплошных ареалов этих видов проходят обычно по рубежу оз. Байкал или несколько восточнее. На этот факт указывает и то, что в Присаянье рез ко преобладают виды с западным пределом распростране ния над восточным (30 видов против 7; [Верхозина, 2004]), а также большая представленность восточноазиатских видов в составе реликтовых и нуждающихся в охране. Очевидно, что при узкорегиональных исследованиях более обычные евросибирские виды выявляются полнее, нежели редкие восточноазиатские. Лишь широкий охват всего Присаянско го региона, позволил А. В. Верхозиной [2004] полно выявить восточноазиатский комплекс видов и показать, что число этих видов здесь больше чем евросибирских.

Насчитывается 58 видов (8,0 %), ареал которых ограни чен Южной Сибирью и Северной Монголией. Сравнительно небольшое их количество указывает на слабые автохтонные процессы во флоре региона. Эндемы бассейна Тойсука отсут ствуют, но имеются виды эндемичные для какой либо части Сибири. Это 24 вида (3,3% всей флоры). По размеру ареала их можно разделить на две группы.

К первой группе относятся растения эндемичные для какого либо крупного региона Сибири. Это 21 вид; некото рые из них (отмечены звездочкой) заходят в Северную Мон голию: Allium chamarense*, Bergenia crassifolia*, Chrysosplenium sedakowii*, Corydalis impatiens*, Delphinium crassifolium*, Eran­ this sibirica, Euphorbia jenisseiensis, Hieracium ganeschinii, H. pseudofariniramum, Kitagawia baicalensis*, Mertensia stylosa, Myricaria longifolia*, Oxytropis longirostra, Pedicularis incarnata,

113

Poa krylovii, Pulsatilla patens, Ranunculus submarginatus, Tephro­ seris porphyrantha, Thesium repens*, Thymus baicalensis*.

Ко второй группе относятся три вида, распространение которых ограничено Восточной Сибирью: Hieracium bichlori­ color, Poa ircutica, Stellaria angarae.

Сибирские эндемы в бассейне Тойсука – это преимуще ственно лесные виды (всего 11 видов, 8 из которых относят ся к светлохвойно лесной группе). Из высокогорных видов в группу эндемов вошли 8, а из степных – 5видов.

Эндемичные растения относятся к 17 семействам. Два из них (Ranunculaceae и Asteraceae) содержат по 4 эндемика;

Poaceae – два и остальные 14 семейств по одному эндемич ному виду. Только род Hieracium содержит три эндемичных вида, род Poa – два.

Большее количество (20) эндемичных растений сосредо точено в Верховьях. Именно соотношение доли южносибир ских растений, куда относятся эндемичные таксоны, опреде ляет основные различия между флорами Верховий и Низо вий (рис. 3.3, см. цветную вклейку). Богатство Верховий юж носибирскими видами связано с хорошо представленной здесь группой горных и высокогорных растений, для кото рой характерен наиболее высокий показатель автохтонно сти [Малышев, Пешкова, 1984].

Среди 62 характерных только для Верховий (дифферен циальных) видов преобладают растения высокогорного флористического комплекса и растения, не выходящие в своем распространении за пределы Азии. К последним отно сится 51,6 % дифференциальных видов Верховий (почти по ловина из них южносибирские), в том числе шесть сибирских эндемов: Bergenia crassifolia, Chrysosplenium sedakowi, Mertensia stylosa, Oxytropis longirostra, Poa ircutica, Ranunculus submarginatus.

В группе видов (187), дифференциальных для Низовий, наблюдается обратная ситуация: преобладают широкоаре альные виды (73,2 %), южносибирских только 20 %, среди азиатских и эндемичных– вдвое меньше. Сильнее представ лен азональный комплекс (34 вида); 45 дифференциальных видов Низовий являются адвентивными.

114

Адвентивные растения флоры бассейна Тойсука пред ставлены видами семи хорологических групп (табл. 3.7). Бо лее 90 % адвентов – широкоареальные растения. Все виды, отнесенные к космополитной группе, являяются адвентами. Можно предположить, что ряд других циркумполярных за носных видов скоро пополнит группу космополитов.

Таблица 3.7 Хорологический спектр адвентивной фракции

флоры бассейна р. Тойсук

Евросибирское распространение имеют 2 адвентивных вида. В этом числе Symphytum officinale, широко культиви руемый в разных регионах мира. Ранее для Сибири этот вид изредка отмечался на юге Западной Сибири, в Бурятии и Чи тинской области [Киселева, 1977; Никифорова, 1997].

Заносных видов с американо азиатским ареалом– три,

из них Helianthus annuus и H. tuberosus – широко культиви руемые растения, убегающие из культуры. «Беглецом» явля ется также Cosmos bipinnatus.

При анализе адвентивной фракции принято подразде лять ее на группы по времени и способу иммиграции, а так же по степени натурализации [Schroeder, 1969; Пяк, 1994; Третьяков, 1998]. По времени иммиграции все адвенты ус ловно приняты нами как неофиты, так как началом прямого воздействия человека на экосистемы бассейна Тойсука отно сится к 80 м годам XIX века. По способу иммиграции выделе ны: ксенофиты, эргазиофиты и ксено эргазиофиты; по сте пени натурализации: эпекофиты и колонофиты (табл. 3.5). Полученные соотношения этих групп во флоре бассейна

115

Тойсука характерны для Предбайкалья в целом [Чепинога, 2000; Новые и редкие.., 2001; Верхозина, 2004].

По способу иммиграции (табл. 3.8) преобладают ксено фиты– виды, случайно занесенные на данную территорию –

53 вида (73,6 %): Digitaria asiatica, Gypsophila muralis, Pastina­ ca sylvestris и др. Группа дичающих видов культурных расте ний – эргазиофтов – насчитывает 15 видов (20,8 %): Humulus lupulus, Impatiens glandulifera, Malva mauritiana и др. Появле ние 4 видов (5,5 %), ксено эргазиофитов, возможно как пу тем дичания, так и непреднамеренным заносом: Сannabis sativa, Knautia arvensis, Trifolium pratense, Vicia sativa.

Таблица 3.8 Распределение видов адвентивной фракции бассейна

Тойсука по способу иммиграции и степени натурализации

По степени натурализации преобладают хорошо натура лизовавшиеся и активно расселяющиеся по антропогенным местообитаниям виды – эпекофиты (48 видов, или 66,6 %). К видам, распространение которых ограничивается преиму щественно местами заноса – колонофитам, относится треть адвентивных видов (33,3 %).

Представляется интересным также выявление путей иммиграции адвентов (Пяк, 1994) с учетом их происхожде ния [Чепинога, 2000]. Три четверти заносных видов исследо ванной флоры происходит из различных регионов Евразии (см. табл. 3.5). Большинство мигрантов (56,9 %) пришло с за пада. Это, главным образом, европейские и европейско западно сибирские виды. Видов, занесенных из южных флор, шесть. Половина их является, либо являлась культивируе мыми растениями (Cannabis sativa, Impatiens glandulifera, Pa­ nicum miliaceum). Видов, мигрировавших с востока, всего два – Digitaria asiatica и Elsholtzia ciliata. Остальные восемь

116

адвентов занесены из Северной Америки (Amaranthus retrof­ lexus, Conyza сanadensis, Echinocystis lobata, Elodea canadensis, Lepidium densiflorum и др.). Таким образом, основная тенден ция преобладания европейских связей, характерная для ес тественного флорогенеза, сохраняется и в адвентивной фракции. В то же время, механизм появления во флоре са мых многочисленных адвентивных растений ксенофитов, определяется направлением основных транспортных и ми грационных путей, а именно, с запада на восток.

Можно сказать, что флора Тойсука является обедненной европейской, с заметным влиянием дальневосточной. Осно ву флоры составляют виды, широко распространенные в Го ларктике и Евразии. Из азиатских растений наибольший вклад в формирование флоры Тойсука внесли виды с южно сибирским и восточноазиатским типами ареалов. Слабое проявление эндемизма указывает на невысокую специфич ность флоры Тойсука, что свойственно равнинным лесным флорам Предбайкалья [Чепинога, 2000].

3.3.Поясно зональнаяструктура

Впоясно зональном отношении, следуя системе Л.И. Ма лышева и Г. А. Пешковой [1984], состав флоры условно раз делен нами на четыре флористических комплекса: высоко горный и горный общепоясной (далее – «высокогорный»), лесной, степной и азональный. Каждый комплекс подразде ляется на эколого фитоценотические (для азонального ком плекса – экологические) группы. Адвентивные виды выде лены в самостоятельную группу. Флора бассейна Тойсука представлена 14 поясно зональными группами (табл. 3.9).

Основное ядро флоры слагается из видов лесного ком плекса (43,4 %), хорологическая структура которого доволь но разнородна (табл. 3.10). Преобладают виды с широким ареалом: циркумполярные (22,5 %), евразиатские (21,9 %), евросибирские (14,9 %), американо азиатские (3,2 %), со ставляющие 62,5 % всего состава лесного комплекса. Южно сибирских видов всего 9,5 %.

117

По богатству в лесном комплексе лидирует группа свет лохвойно лесных растений (30,4 %). Лидерство группы объ ясняется зональным значением светлохвойных лесов в рав нинной части Южного Предбайкалья.

В хорологическом отношении виды светлохвойно лесной группы весьма разнородны. Преобладают евразиат ские (25,0 %) виды, которые в совокупности с евросибир скими составляют около 40 % данной группы. Заметны севе ро восточные связи: американо азиатские и североазиатские виды включают 19,2 % видов группы. Видов азиатского рас пространения среди светлохвойно лесных гораздо больше, чем в темнохвойно лесной группе (37,7 % против 17,2 %). Среди азиатских видов наиболее многочисленны североази атские и южносибирские, в том числе 8 сибирских эндемов.

Менее заметно наличие восточноазиатских связей (9,6% видов). В целом можно видеть, что светлохвойно лесная группа флорогенетически достаточно гетерогенна. По мнению Л. И. Малышева и Г. А. Пешковой [1984] светлох войно лесной комплекс видов является более молодым, производным, по сравнению с темнохвойно лесным.

Темнохвойно лесная группа (58 видов), напротив, имеет достаточно однородный состав. Почти половина (27 видов) этой группы принадлежит к числу циркумполярных, что обычно связывают с древним происхождением темнохвой ных лесов и с более широким циркумполярным их распро странением в прошлом [Толмачев, 1954; Юрцев, 1972; Ма лышев, Пешкова, 1984; Камелин, 1995]. Характерно, что ви ды темнохвойно лесной группы не проявляют связей с Вос точной Азией. Растения темнохвойной тайги сибирского происхождения крайне малочисленны (всего 3 вида); к ним относится и сибирский эндем Chrysosplenium sedakowii.

Наиболее широко темнохвойно лесные виды распро странены в Верховьях – по долинам водотоков, теневым склонам и верховьям рек. Однако и во флоре Низовий доля этих видов довольно высока (табл. 3.11). Это обусловлено наличием здесь пойменных темнохвойно лесных сообществ, где даже после рубок сохраняются растения нижних ярусов.

120