221_p2295_D1_11770

Таблица 3.11 Число видов в поясно зональных и хорологических группах локальных флор бас. р. Тойсук

121

Пребореальная группа включает 37 таксонов и отлича ется повышенным участием азиатских видов по сравнению с широкоареальными (54,0 против 46,0 %, соотвественно). Восточноазиатские виды составляют 27,0 % пребореальной группы. Отчасти это связано с тем, что в эту группу вошли виды, характерные для березняков, ксеромезофиты лесо опушечной полосы, влаго и тенелюбивые виды долинных кустарников, темнохвойных лесов и тополевников [Малы шев, Пешкова, 1984]. Эти сообщества наиболее схожи с хвой но широколиственными лесами Европы и Дальнего Востока и именно здесь можно встретить реликтовые растения, та кие как Thalictrum baikalense, Viola dactyloides.

Степной комплекс видов Южной Сибири в целом, ха рактеризуется отчетливыми автохтонными чертами [Малы шев, Пешкова, 1984; Пешкова, 1985, 2001]. Это заметно и на степном компоненте флоры бассейна Тойсука. К степному комплесу относится 15,2% всей флоры. Долевое участие цир кумполярных видов (табл. 3.12) в нем наименьшее по сравне нию с другими комплексами. За пределы Азиине выходит поч ти половина видов (53 вида, 48,2%). Прослеживаются связи степного комплекса флоры со Средней и Центральной Азией (22,6% степного комплекса) и Восточной Азией (28,3% азиат скихвидов).

Таблица 3.12 Процентное соотношение видов хорологических групп

во флористических комплексах бассейна р. Тойсук

Примечание:*–расшифровкусокращений см.втексте.

Однако поясно зональные группы, слагающие степной комплекс, вносят различный вклад в состав последнего (см. табл. 3.10). Для самой крупной в комплексе группы лесо

122

степных растений (68 видов, 61,8 % комплекса) характерно преобладание широкоареальных видов, имеющих преиму щественно евразиатское, а также евросибирское либо цир кумполярное распространение. Присутствие в группе обще азиатских видов также указывает на существовавшую неко гда сплошную зону степей, пересекавшую евразиатский кон тинент (Попов, 1953; Малышев, Пешкова, 1984) и более ши рокое распространение лесостепных растений в прошлом.

Горно степная группа, численно уступающая лесостеп ной, напротив, образование более самобытное: азиатские (в широком смысле) виды охватывают 70,4 % группы. Среди азиатских видов 21,0 % составляют виды сибирского проис хождения и практически равное участие принимают северо азиатские и восточноазиатские виды.

Собственно степные виды не характерны для флоры бас сейнаТойсука.Этолишь15видов.Какивдвухдругихгруппах, средиширокоареальныхвидовпреобладаютевразиатские.

ВВерховьях виды степного комплекса имеют ограни ченное распространение. Они приурочены к обочинам дорог, так как в местных условиях многие лесостепные виды сор ничают, либо к скальным обнажениям (Hackelia deflexa, Meli­ ca turczaninoviana, Pulsatilla turczaninovii и др.).

Вцелом, в степном комплексе можно отметить высокий процент видов, не выходящих за пределы Азии, а также бо лее равномерное распределение соотношений широкоаре альных и азиатских видов по сравнению с другими флори стическими комплексами (рис. 3.4).

Безлесные высокогорья отсутствуют в бассейне Тойсука. Это определило слабую представленность комплекса высо когорных и горных общепоясных видов (82 вида, 11,3 %) по сравнению с другими комплексами. В то же время, можно го ворить о достаточной выявленности этого комплекса. В вы сокогорном комплексе малочисленны альпийские и тундро во высокогорные растения. Значительно лучше представле ны монтанные и гипарктомонтанные виды, что характерно для среднегорий. Высокогорный комплекс играет более за метную роль в сложении флоры Верховий, тогда как в Ни зовьях высокогорные виды составляют лишь 5,3 %. Из 62 дифференциальных видов Верховий 75,8% относится к это му комплексу.

123

100

80

60

40

20

0

Рис. 3.4. Соотношениеширокоареальных (лев. столбец) иазиатских (прав. столбец) видов во флоре Тойсука и ее флористических ком плексах (в%)

Среди видов высокогорного комплекса хорошо пред ставлены азиатские виды (40,3 % против 59,7 % широкоаре альных видов). Значительным числом широкоареальных растений отличаются тундрово высокогорная и гипаркто монтанная группы. Для этих видов характерно наличие уча стков ареала в арктическом, либо гипарктическом ботанико географическом поясах, имеющих циркумполярное прости рание [Юрцев, 1966]. Тундрово высокогорные виды харак терны для верхней части бассейна (13 видов), в нижней их обнаружено только четыре: Bistorta elliptica, Carex vaginata, Diphasiastrum alpinum, Juncus arcticus, причем последние три имеют широкий циркумполярный ареал. Интересно, что ги парктомонтанные виды в обеих ЛФ явно преобладают над горными общепоясными видами. Такое соотношение харак терно для Среднесибирского плоскогорья [Малышев, Пеш кова, 1984], тогда как в типично горных районах наблюдает ся обратная ситуация.

Для высокогорного комплекса характерна также самая высокая доля южносибирских видов (18,3 %). Высокогорная флора Байкальской Сибири имеет наиболее четкие черты автохтонности по сравнению с другими комплексами – треть видов этого комплекса распространены в пределах Байкаль

124

ской Сибири и соседних регионов Южной Сибири и Монго лии [Малышев, Пешкова, 1984].

Группы североазиатских и американо азиатских видов охватывают 16 видов высокогорного комплекса (19,5 %). Появление этих видов во флоре региона связано с Великим трансазиатским горным путем миграции видов [Малышев, 1965; Малышев, Пешкова, 1984].

Альпийская, или собственно высокогорная группа в ос новном представлена южносибирскими и центральноазиат скими растениями. Характерно, что собственно высокогор ные (альпийские) виды встречены только в Верховьях (11

видов): Carex aterrima, Doronicum altaicum, Dracocephalum grandiflorum, Trisetum altaicum и др. Более половины из них имеют южносибирский ареал (табл. 3.11). Азиатские (в ши роком смысле) виды составляют 90,9 % этой группы. Среди монтанных видов азиатские виды также составляют более половины группы (65 %). Таким образом, для альпийской и монтанной групп характерна значительная автохтонность, связь с районами севера Сибири, Дальним Востоком, а также с горами Центральной и Средней Азии. Виды других групп высокогокорного комплекса не так строго приурочены к Верховьям и довольно часто (особенно монтанные и гипарк томонтанные) встречаются в Низовьях. В ряде случаев такие виды можно рассматривать как сниженные альпийцы, засе ляющие наиболее сходные по условиям с высокогорьями каменистые субстраты и болотистые местообитания [Ма лышев, 1965]. В общей сложности, в Низовья проникает поч ти половина (47,2 %) видов высокогорного комплекса

(Cystopteris fragilis, Petasites frigidus, Saxifraga hirculus и др.),

что может свидетельствовать о сопряженном развитии рас тительного покрова обеих ЛФ, обусловленном принадлеж ностью к единому лесному поясу [Водопьянова, 1984]. Это также отражает переходный характер флоры бассейна Той сука в целом.

Наименее специфичным является азональный комплекс, 85,5 % которого составляют широкоареальные виды и толь ко 21 вид (15,5 %) распространен в пределах Азии (рис. 3.4).

Во всех группах азонального комплекса преобладают виды с широкими ареалами, выходящими за пределы Азии.

125

Это объясняется довольно однородными условиями форми рования водно болотных местообитаний на протяжении Ев разии или даже Голарктики, что способствует широкому расселению растений. Зональные отличия наблюдаются в появлении евросибирских, южносибирских и восточноазиат ских видов, составляющих в совокупности 14,5 % флоры комплекса. Прирусловая группа представлена только широ коареальными таксонами. Как особенность флоры Тойсука можно отметить значительное преобладание водно болотной группы над луговой. Обращает на себя внимание ожидаемое возрастание числа водно болотных и луговых видов в Низовьях. Именно здесь распространены хорошо разработанные речные долины и пойменные луга.

Отнесенные к дифференциальным видам Верховий не сколько видов из группы азональных (Eleocharis mamillata, Ptarmica alpina, Sagina nodosa), возможно, случайно не обна ружены в нижней части бассейна.

Космополитный элемент ярко проявляется в группе за носных натурализовавшихся видов (19,4 % адвентов). При чем адвентивные виды наиболее характерны для Низовий, где сосредоточены населенные пункты. Их обилие (10,8 %) напрямую зависит от степени освоенности территории. В Верховьях таких видов всего 4,8 % и приурочены они в ос новном к тропам, и временным стоянкам человека (Galeopsis bifida, Lepidotheca suaveolens, Setaria viridis и др.).

Изменение процентного участия различных комплексов на исследованной территории в пределах разных ландшаф товбассейнаможнопроследитьнарис.3.5(см.цвет.вкладку).

Разница участия флористических комплексов в локаль ных флорах колеблется от 2,3 до 8,5 %. Наименьшая ампли туда характерна для азонального комплекса (2,3%), а наи большая – для высокогорного (8,5 %). Амплитуды лесного и степного комплексов примерно одинаковы (3,7 и 3,9 %, со ответственно).

Таким образом, флора Тойсука в целом аллохтонна. «Размывание» своеобразия флоры Тойсука происходит пре имущественно «по вине» азонального и лесного комплексов видов, где преобладание широкоареальных видов над азиат скими наибольшее. Анализ распределения видов по поясно

126

зональным группам показывает, что изученная флора сфор мирована на основе лесной флоры и азональных видов при участии элементов горной флоры Южной Сибири в Верховь ях и степных элементов в Низовьях [Прудникова, 2004а]. Особенности поясно зональной структуры флор верхней и нижней частей бассейна определяются, прежде всего, разли чиями в рельефе, а, следовательно, разным набором экото пов, а также неравномерной антропогенной нагрузкой на эти территории.

3.4.Эколого биологическаяструктура

3.4.1.Биоморфологическийанализфлоры

Адаптация организма к определенному типу местооби таний отражается в его жизненной форме [Barkman, 1979, 1988]. Жизненная форма вырабатывается в процессе эволю ции растений. Ее признаки закрепляются в генотипе и про являются в онтогенезе растений при наличии подходящих условий [Прокопьев, 2001]. Следуя В. А. Недолужко, под жиз ненной формой мы понимаем «общий габитус растения, оп ределяемый морфологическим своеобразием его внесуб стратных и внутрисубстратных органов» [Недолужко, 1997, c. 7]. Для обозначения этого природного явления, наряду с термином «жизненная форма» употребляются термины – биологический тип, биоморфа, фома роста [Горшкова, 1960; Миркин, Наумова, 1998;Быченко, Ведерникова, 2006].

При биоморфологическом анализе флоры Тойсука нами использованы две классические системы: К. Раункиера

[Raunkiaer, 1905; 1934] и И. Г. Серебрякова [1962, 1964].

В основу системы Раункиера положен приспособитель ный признак: положение и способ защиты почек возобнов ления у растений в течение неблагоприятного периода – хо лодного или сухого. Т. К. Горышина [1979] отмечает, что этот признак имеет глубокий биологический смысл и широкое экологическое содержание, так как именно защита меристем обеспечивает существование особи в условиях резко пере менной среды и приспособление ее ко всему комплексу фак

127

торов среды. Поэтому признак, выбранный Раункиером, коррелятивно связан с целым рядом других.

Жизненные формы высших растений Раункиер объеди нил в пять биологических типов, в пределах которых в по следующем разными авторами установлено большое число подтипов по различным признакам [Прокопьев, 2001; Бы ченко, Ведерникова, 2006]. Для анализа флоры бассейна Той сука нами использованы пять основных типов и три подти па, представленных в табл. 3.13.

Соотношение биологических типов по системе Раункиера отражает связь флоры с геоисторическими условиями на территории ее размещения [Абрамов, 2000; Прокопьев, 2001]. Для изученной флоры характерно преобладание рас тений, переживающих неблагоприятный период либо в при земном слое (гемикриптофиты – 54,9 %), либо полностью уйдя из воздушной среды (криптофиты – 17,3 %), что обу словлено особенностями климата территории исследования, а именно, достаточно суровыми и продолжительными зима ми и сравнительно коротким вегетационным периодом. Этими же причинами определяется и малочисленность фа нерофитов. Присутствие во флоре более 15% терофитов косвенно свидетельствует о наличии участков с нарушен ным растительным покровом. Так, группа адвентов более чем на 60 % представленатерофитами.

Таблица 3.13 Биологический спектр флоры р. Тойсук

Интересно долевое соотношение биоморф во флористи ческих комплексах (табл. 3.14). Обращает на себя внимание абсолютное доминирование гемикриптофитов во всех ком плексах, что характеризует флору как голарктическую, при надлежащую к умеренно холодному климатическому поясу. При этом наибольшее долевое участие гемикриптофитов наблюдается в степном и высокогорном комплексах. Это объясняется развитием растений данных комплексов под влиянием сходных факторов: каменистости субстрата, тон кого почвенного слоя, суровости климата. Поэтому страте гия переживания неблагоприятного периода в приземном слое является наиболее подходящей, позволяющей регули ровать развитие растения в соответствии с погодными из менениями. Высокогорному комплексу свойственны также хамефиты – кустарнички, полукустарнички, подушковидные и стелющиеся растения.

Таблица 3.14 Распределение биоморфологических групп видов

по системе К. Раункиера в флористических комплексах бассейна р. Тойсук

Примечание: * указан % участия биологических типов от числа видов фло ристического комплекса.

Криптофиты преобладают в азональном комплексе. Рас тения этого комплекса развиваются в довольно стабильной для роста обстановке: в условиях повышенного увлажнения или в водной среде. Для них характерно запасание пита тельных веществ в специализированных органах – корневи щах, луковицах, клубнях. Все гидрофиты (5,5 %) и 15,2 % ге

129

лофитов приурочены к азональному комплексу и распро странены в основном в Низовьях.

Система жизненных форм И. Г. Серебрякова базируется на адекватности структуры и функции: жизненная форма – это габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных поч венно климатических и ценотических условиях как выраже ние приспособленности к этим условиям [Серебряков, 1962]. Система И. Г. Серебрякова многоуровневая и многокомпо нентная. Она удобна для регионального использования при отборе из нее ограниченного количества биоморф, встре чающихся на территории исследования [Миркин, Наумова, 1998]. Нами использованы лишь наиболее крупные едини цы – отделы и типы. Выделение отделов основано на струк туре надземных осей, а выделение типов в отделе древесных растений – на относительной длительности жизни надзем ных осей, в отделе наземных травянистых растений – на длительности жизни растений в целом [Серебряков, 1962]. За основную жизненную форму нами принята жизненная форма взрослых растений в наиболее типичных для данного вида эколого ценотических условиях [Биоморфология рас тений, 2005].

Более подробно рассматривается группа травянистых наземных многолетников, преобладающая в изученной фло ре и хорошо дифференцирующая местообитания по структу ре подземных органов. Многолетние сапрофиты (Corallorhiza trifida), полупаразиты (Rhinanthus serotinus) и насекомоядные

(Drosera rotundifolia) растения включены в состав травяни стых многолетников, а однолетние паразиты (Boschniakia rossica, Orobanche krylovii) и насекомоядные (Utricularia spp.)

вошли в группу травянистых малолетников. Травянистые многолетние монокарпики рассмотрены в группе травяни стых многолетников, а двулетние монокарпики – в группе малолетников. Группа травянистых многолетников разде лена нами на ряд подчиненных групп, которые по объему в основном совпадают с подклассами и группами класса тра вянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами не суккулентного типа И. Г. Серебрякова.

130