307_p344_D1_2301

51

Обозначение Год Фаза развития клещей генерации

(А, Б или В)

Рис. 7. Схема трехлетнего цикла развития клещей без учета изменчивости сроков развития у от- дельных групп особей внутри каждой из генераций, обеспечивающая относительную генотипи- ческую обособленность («родственность») отдельных поколений, обозначенных нами как А, Би В.

Благодаря возможности питания и линьки некоторой части личинок и нимф уже в сезон их появления, либо, наоборот, при наличии дополнительных диапауз, длительность жизненного цикла клещей варьирует от двух до шести лет. Полная схема циклов развития таежного клеща, включает 14 вариантов [Балашова,1967; Таежный клещ ..., 1985]. Однако, трехгодичный цикл, по мнению многих авторов [Балашов, 1967; Таежный клещ..., 1985], является основным.

Л – личиночная фаза развития клещей; Н – нимфальная фаза; И – имагинальная фаза; Я – яйца, откладываемые взрослыми самками после питания и спаривания. Звездочкой * обозначены голодные фазы.

Каждый сезон имаго представлены особями, относящимися не менее чем к двум раз- ным генерациям. Клещи более ранней из них питаются, скрещиваются и откладывают яйца, из которых еще до зимы появляются личинки. Имаго поздней генерации, не размножаясь, облигатно диапазируют голодными [Бабенко, 1958]

52

разложим на линейный тренд и циклическую составляющую методом вычитания из исходных данных значений, найденных по уравнению аппроксимирующих их прямой (табл. 10). Проведенное преобразование облегчает нахождение локальных экстремумов в анализируемой последовательности (табл.10). Полученный стационарный (относительно центральной тенденции) ряд остатков (рис. 5, б) проверен на неслучайность с помощью автокорреляционного анализа, и в нем подтверждено наличие высокочастотной циклической компоненты (рис.6, б). Для оценки наличия связи между хронологическим рядом активности клещей и условно выделенными типами их генераций (А, Б, В) подсчитаем, как часто минимумы, максимумы и промежуточные значения ряда остатков совпадают с определенной структурой генерации имаго. Из данных табл. 10 следует, что в семи точках локальных минимумов стационарного ряда изменений активности нападения имаго на население вид представлен генерацией, обозначенной А (87,5 %), в одном случае – Б (12,5 %) и ни разу не был зарегистрирован вариант В. Напротив, максимумы активности нападения эктопаразита в 62,5 % случаев совпадают с генерацией В, в 37,5 % – с Б и в 0,0 % – с А. Выявленная сопряженность определенных «родственных» генераций переносчика с точками фаз изменения динамики числа присасываний клещей к людям является на статистически значимом уровне (Р<0,01) не случайной (табл. 11). Таким образом, как и при использовании спектрального и автокорреляционного методов анализа данных, удается установить, что у таежного клеща, обитающего в антропогенно-трансформированных ландшафтах рекреационной зоны г. Иркутска, наблюдаются высокочастотные (конкретнее – трехлетние) циклы изменения уровня активности нападений имаго на население. Очевидно, что в отличие от длительных трендов, объяснить существование в многолетних хронологических рядах высокочастотных циклов динамики активности клещей изменением интенсивности посещения горожанами рекреационной зоны или иными причинами социального характера невозможно. Учитывая, что трехчетырехлетний временной интервал рассматривается как наиболее характерный для продолжительности жизненного цикла переносчика [Балашов, 1967; Таежный клещ …, 1985; Валицкая и др., 2001; Коротков, Кисленко, 2002], мы полагаем, что наблюдающийся в анализируемых рядах период колебаний связан или непосредственно с осцилляциями обилия членистоногих, или с перестройкой структуры их популяций, влияющей на уровень активности нападений имаго.

Проведенная для контроля оценка связи между исследуемыми параметрами в предположении двух- (А, Б) и четырехлетних (А, Б, В, Г) циклов развития у клещей достоверной сопряженности не выявила. Таким образом, либо в наших условиях действительно доминирует трехлетний тип смены родственных генераций у клещей, а каждое поколение характеризуется присущим только ему уровнем активности и/или зараженности, виру-

53

лентности векторной части штаммов вируса, либо этот тип осцилляций задается изменением обилия эктопаразита, например, в результате предшествующих вспышек численности мышевидных грызунов. Сопряженности в изменениях обилия имаго с определенными генерациями клещей, обозначенных символами А, Б и В, не выявлено.

Однако в динамике численности клещей (рис. 3, б; 4, а, б) мы не обнаружили и отчетливых высокочастотных ритмов изменчивости, характерных для хронологических рядов количества «покусов» населения и заболеваемости клещевым энцефалитом (рис.5, б; 6, а, б). Вместе с тем, для ряда регионов показано наличие в динамике численности имаго двух- и трехлетних циклов [Коротков, 1998; Ковалевский и др., 2002; 2004]. Таким образом, отсутствие высокочастотной составляющей может быть следствием либо меньшей надежности имеющихся материалов по учетам обилия имаго в рекреационной зоне, связанной с методическими сложностями сбора подобной информации (причины этого обсуждались в гл. 2), либо это подтверждает обусловленность высокочастотных колебаний активности трехлетним чередованием «родственных» и «неродственных» генераций клещей.

В динамике заболеваемости населения Иркутска клещевым энцефалитом высокочастотные циклы проявляются отчетливо. Однако, если за период с 1970 по 1982 гг. включительно эти колебания не коррелируют с изменениями искусственного ряда символов (А, Б, В), присвоенных определенным генерациям клещей, то во втором среднесрочном цикле такая связь возникает (Р<0,05). Мы полагаем, это обусловлено тем, что до 1982 г. уровень заболеваемости был очень низким. При спорадической изменчивости параметра уловить его связь с другой переменой даже при ее наличии достаточно сложно. Во всяком случае, для этого нужны длинные ряды наблюдений.

54

Таблица 10

Многолетняя динамика активности нападения клещей на население в рекреационной зоне города Иркутска и структура их генераций, обозначенная условными символами:

А, Б, В

локальных экстремумов. ** Первая (1973 г.) и последняя (2003 г.) точки во временном ряду не могут быть охарактеризованы по их положению относительно других наблюдений. Однако с учетом данных о количестве людей с присосавшимися клещами зарегистрированными в 2004 г. (см. примеч. к табл. 8), 2003 г. относится к сезону с минимальной активностью имаго

55

Таблица 11

Анализ наличия сопряженности между определенными фазами активности нападения Ixodes persulcatus на население в рекреационной зоне Иркутска и генерациями имаго

Научившись выделять отдельные генерации имаго (А, Б, В) и доказав, что они не идентичны по некоторым своим эпизоотическим свойствам (количеству присасываний), попытаемся охарактеризовать их по характеризующему их уровню заболеваемости населения. Для этого сравним средний уровень заболеваемости иркутян в годы, соответствующие максимумам агрессивности имаго, представленных генерацией В, и в сезоны минимума активности клещей А-генерации. В периоды доминирования на фазах пика активности нападения клещей генерации В средняя частота случаев клещевого энцефалита составила 19,3±5,11, а в периоды преобладания на спадах активности генерации А – 10,4±3,71 случаев на 100 тысяч населения. Эти различия незначимы, однако и число лет сопоставляемых наблюдений пока невелико (общее n=12). Кроме того, следует учитывать фактор изменчивости доли клещей, развивающихся с диапаузой или без нее [Волков, Ершов, 1979; Арумова, 1983; Таежный клещ…, 1985; Леонова и др., 2001; Коротков, Кисленко, 2002 и др.], который сглаживает межгодовые различия в генотипических параметрах отдельных поколений.

Проведенный анализ, показал, что в годы доминирования генерации А увеличивается и заболеваемость населения клещевым энцефалитом и пораженность людей клещами. Однонаправленность изменений исследуемых показателей, в отличие от их нахождения в противофазе, не может являться доказательством наличия перестроек в фено- и/или генотипической структуре популяции клещей, так как они оба в определенной мере зависят от численности переносчика [Ботвинкин и др., 1998; Злобин, Горин, 1996; Валицкая и др., 2002; Никитин и др., 2002а-в]. Вместе с тем, эти данные и не исключают возможности высокочастотных циклических преобразований структуры популяции членистоногих. Та-

56

ким образом, необходимо провести сравнительный анализ фено- и/или генотипических параметров у имаго разных поколений в рекреационной зоне города, особенно у клещей, относящихся к генерациям, обозначенных символами В и А.

К настоящему времени факт наличия генетической гетерогенности в популяциях иксодовых клещей, в том числе по характеру их взаимодействия с возбудителями «клещевых» инфекций, не вызывает сомнения [Jensen et. al, 2000; Семенов и др., 2001; Наумов и др., 2002]. Причем, с одной стороны, известно, что явление плотностнозависимых циклических изменений наследственной структуры популяций членистоногих достаточно рас-

пространено [Franz, 1950; Chitty, 1965; Wellington,1957; 1960; Гречаный и др., 1996; 2001; 2002а]. С другой стороны, показана возможность влияния морфофизиологических особенностей беспозвоночных на возбудителей трансмиссивных инфекций. В частности, на блохах – переносчиках бактерий чумы, выявлена связь уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков особей с их векторной способностью как на уровне отдельных организмов внутри популяций [Корзун, Никитин, 1997], так и на межпопуляционном уровне [Базанова и др., 2004]. На иксодовых клещах показана возможность селекции в их популяциях штаммов вируса клещевого энцефалита по признаку вирулентности и боррелий – по их размерам [Чунихин и др, 1986; Наумов и др., 2002]. Таким образом, нельзя исключать, что плотностнозависимые изменения в популяциях клещей могут быть фактором циклических изменений обилия и/или структуры популяций патогенов, для которых эти членистоногие играют роль вектора. Учитывая сроки развития таежного клеща, для доказательства возможности плотностнозависимых преобразований наследственной структуры их популяций с помощью ежегодного сезонного исследования фенов потребуется достаточно много времени. В подобных ситуациях может быть полезен предлагаемый подход выделения эпизоотологической и эпидемиологической роли отдельных генераций клещей, который придает дальнейшей работе конкретную направленность, упрощает планирование необходимых исследований.

Интересно отметить, что 2003 год, характеризовавшийся особо низким уровнем заболеваемости населения клещевым энцефалитом (8,1 на 100 тысяч) приходится на фазу завершения, как среднесрочного [Гречаный и др., 2002б], так и высокочастотного циклов (табл.10). Этот показатель в 2-4 раза ниже, чем заболеваемость за четыре предшествующих года. Вместе с тем число зарегистрированных случаев «покусов» населения уменьшилось в этот сезон очень незначительно (на 3,5 %) и только по отношению к 2002 г. (табл. 9). Учитывая, кроме того, что в 2003 г. у населения г. Иркутска несколько возросла заболеваемость клещевыми боррелиозами, не представляется возможным объяснить снижение числа больных клещевым энцефалитом только изменением обилия и активности

57

присасывания клещей. Об этом же косвенно свидетельствуют данные О.В. Сунцовой [2004] об изменении в последние годы показателя микстинфицирования клещей за счет исчезновения из популяции особей с высоким уровнем содержания вируса и боррелий. По-видимому, это свидетельствует о снижении вирусофорности имаго в рекреационной зоне. Явление, несомненно, интересное, требующее как подтверждения, так и дальнейшего изучения.

Если использовать не количественный анализ, а качественный подход к прогнозу, то складывается следующая картина. В 2003 г. прогнозировался рост заболеваемости населения клещевым энцефалитом [Никитин и др., 2002в; Никитин, Антонова, 2003]. Фактически в 2003 г., наблюдалось некоторое снижение числа «покусов» по сравнению с 2002 г., и сильное непредвиденное падение уровня заболеваемости населения. Изменение активности клещей, несомненно, связано с влиянием чрезвычайно сильных лесных пожаров, наблюдавшихся в 2003 г., в том числе по Байкальскому тракту. Падение уровня заболеваемости мы не можем объяснить. Однако ретроспективный анализ показывает, что если подобное явление наблюдается, то чаще всего связано с годами, когда имаго представлены генерацией А. Возможно, в дальнейшем эти особенности нужно учитывать при эпидемиологическом прогнозе. При таком подходе, мы ожидаем, что в последующие годы число больных клещевым энцефалитом в г. Иркутске должно увеличиться снова. Особенно явно это должно проявиться в 2005 г., так как он будет представлен генерацией клещей, обозначенной В, которая по предшествующим наблюдениям часто связана с пиками заболеваемости. Сбудется ли этот прогноз, подтвердится ли факт сопряженности определенных типов генераций клещей с фазами динамики численности их популяций и изменениями в уровне заболеваемости населения, покажет ближайшее время.

Предлагаемый подход ретроспективного анализа имеющихся материалов на предмет сопряженности некоторых свойств и признаков таежного клеща между определенными «родственными» генерациями, дает информацию для обоснования дальнейшего пути экспериментальных исследований, придает научной работе дополнительную направленность. Возможно, со временем это позволит внести коррективы в эпидемиологический прогноз и планы проведения профилактических мероприятий.

Однако сложности существуют и при составлении энтомологического прогноза, являющегося лишь частью эпидемиологического. Одним из источников возникновения ошибок при прогнозах изменения численности клещей может служить своеобразие ритмов динамики их активности на отдельных участках в пределах рекреационной зоны города Иркутска (рис. 8) [Сосунова и др., 2003]. Сравнение графиков (рис. 8, а и рис.8, б) показывает, что более близкие в физико-географическом отношении, а также по антропо-

58

генной нагрузке и характеру хозяйственного использования территории более сходны и по динамике обращаемости населения по поводу «укусов» клещами.

Для повышения надежности и точности прогнозов методом экстраполяции тенденций (как, впрочем, и индикаторного способа) необходимо перейти к прогнозу на участках территории природного очага зооноза, для которых удается установить собственный ритм изменений численности (или у клещей – активности нападения). Этот вопрос заслуживает внимания и еще в одном аспекте. Э.И. Коренбергом [1976] показано, что границы популяции основного переносчика вируса совпадают с границами отдельного природного очага клещевого энцефалита. Каждая популяция таежного клеща представляет автономную генетическую систему с собственным ритмом ее функционирования. Таким образом, доказательство неоднородности по признакам у клещей, заселяющих ту или иную территорию, может служить основанием для выделения группировок в границах участков в самостоятельные популяции, а, следовательно, их принадлежности разным природным очагами болезни. Здесь важно не забывать, что обратное утверждение неверно, т.е. отсутствие различий между особями по определенным признакам не является доказательством заселенности всей территории одной популяцией.

59

а)

Рис.8. Количество людей, обратившихся в медицинские учреждения по поводу присасыва- ния имаго таежного клеща в различных районах рекреационной зоны города Иркутска: а) десятилетняя активность нападения имаго (по оси абсцисс – годы; по оси ординат – коли- чество людей); б) участки наиболее часто регистрируемых случаев нападения клещей за 1998-2001 гг., расположенные по Байкальскому тракту (по оси абсцисс – км тракта (мас- штаб произвольный), по оси ординат – количество людей)

60

Проведем сопоставление активности нападения имаго таежного клеща на население в отдельных участках рекреационной зоны (рис. 8). Вначале сравним между собой данные по динамике активности нападения имаго в отдельных крупных районах пригородов Иркутска. В настоящее время большую опасность в рекреационной зоне города представляют районы Байкальского тракта, окрестностей посёлков Пивовариха и Мельничная падь, территории, прилегающие к железной дороге между Иркутском и Слюдянкой, заливы Иркутского водохранилища. Ежегодно не менее 60 % от всех зарегистрированных случаев нападения иксодовых клещей на человека приходится на долю перечисленных участков. Если сравнить количество людей, обратившихся за последние одиннадцать лет с жалобами о нападениях клещей на этих территориях, то различия в динамике параметра вполне очевидны (табл. 12). В то время как доля людей, подвергшихся нападению клещей, при их пребывании на Байкальском тракте увеличивается, в районе поселка Пивовариха этот показатель достаточно стабилен, а на заливах Иркутского водохранилища даже сокращается (табл. 12, рис. 8, а). Дисперсионный анализ данных табл. 12 подтверждает факт существенности влияния (F = 59,4; Р<0,001) на активность нападения клещей района проводимых исследований (табл. 13).

Очевидно, что обобщенный прогноз параметра для территорий, где он изменяется не синхронно (иногда и в противоположенных направлениях см. табл. 12), содержит избыточную величину ошибки. Уменьшить ее и тем самым увеличить точность прогноза, можно, если проводить экстраполяцию данных для каждой подобной территории в отдельности. Прогноз для рассмотренных участков на 2004-2005 гг., показывает, что на одних территориях ожидается рост числа присасывания клещей, а на других – снижение. Подобные различия важно учитывать при планировании мероприятий по профилактике заболеваемости населения «клещевыми» инфекциями для рационального использования выделяемых финансовых средств.

Как уже отмечалось, достоверные различия в характере функционирования отдельных группировок таежного клеща могут указывать на заселенность районов их обитания самостоятельными популяциями, из чего следует важный вывод о принадлежности этих участков территорий к независимым природным очагам клещевого энцефалита [Коренберг, 1976]. Однако в нашем случае делать подобный вывод преждевременно в связи с особенностями исследуемого признака – активностью нападения имаго на население. Этот параметр в значительной мере обусловлен и обилием переносчика и уровнем контактов населения с природными ландшафтами. Таким образом, для объективного выделения хотя бы грубых границ отдельных природных очагов «клещевых» инфекций нужны дополнительные работы по выяснению динамики изменения численности переносчика, про-