книги / Основы экологии

термин “стация”, обозначающий участок пространства с совокупностью условий, необходимых для обитания жи­ вотного вида, например стация белки, стация зайца русака.

Территориальная совокупность биотопов образует более крупные подразделения. Сравнительно однородные биотопы объединяются в биохоры. Так, биотопы песчаных, глинистых, каменистых, галечниковых и других пустынь составляют биохору пустынь, биотопы хвойных и листо­ падных лесов — биохору лесов умеренного пояса. Био­ хора по своему содержанию близка к природной зоне, выделяемой географами. Биохоры объединяются в жиз­ ненные области: сушу, море и внутренние водоемы - наи­ более крупные подразделения биосферы со свойственным только им набором абиотических факторов.

При полевых исследованиях границы биоценоза уста­ навливают по фитоценозу, имеющему легко распознава­ емые черты. Например, луговое сообщество легко отли­ чить от лесного, еловый лес — от соснового, а верховое болото —от низинного. Фитоценоз является экологичес­ ким каркасом биоценоза, обусловливающим его видовой состав и структуру. Представляя собой ведущий струк­ турный компонент биоценоза, фитоценоз определяет видо­ вой состав зооценоза, микоценоза и микробоценоза. Выполнять свои функции по оздоровлению изменен­ ной среды они могут только под защитой фитоценоза. Поэтому без создания экологического каркаса не мо­ жет быть и речи об охране и рациональном использо­ вании земельных ресурсов сельскохозяйственных районов. Ветровая эрозия, загрязнение подземных вод пестицидами и нитратами, сокращение численности животного населения, вплоть до полного его исчезно­ вения, могут быть значительно уменьшены при нали­ чии этого каркаса.

Видовой состав. Каждый биоценоз есть система, включающая множество экологически и биологически различных видов, которые возникли в результате отбора и способны существовать совместно в конкретных при­ родных условиях. Эта система имеет свой видовой состав, строение, для нее характерны суточная, сезонная и много­ летняя динамика, отношения между организмами и орга­ низмов с биотопом.

Видовой состав биоценоза представляет собой систе­ матизированную совокупность видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, свойственных данному биоце­ нозу. Видовой состав фитоценоза более или менее посто­ янен по сравнению с зооценозом, так как животные пе­ ремещаются. Учет грибов и микроорганизмов из-за их чрезмерного видового обилия или их микроскопических размеров затруднен. Наибольшим видовым разнообрази­ ем отличаются биоценозы влажных тропических лесов, наименьшим —полярных ледяных пустынь.

Количество вйдов в составе биоценоза, приходящихся на единицу площади, называется его видовой насыщен­ ностью. Разные систематические группы организмов в одном и том же биоценозе резко различаются по видовой насыщенности. В наземных биоценозах, хотя и не везде, богатый набор цветковых растений, несколько меньше видовая насыщенность грибов, насекомых, еще меньше - птиц, млекопитающих и других представителей фауны. В тундре наибольшее видовое разнообразие мхов и ли­ шайников. Чем большую территорию занимает биоценоз и чем благоприятнее экологические условия, тем разно­ образней его видовой состав. При большом видовом со­ ставе речь идет о флористическом и фаунйстическом богатстве.

Виды, преобладающие в биоценозе, называются доми­ нантами. Различают постоянные и временные доми­ нанты. Последние господствуют лишь на протяжении небольшого периода вегетации, сменяясь другими, так­ же временными, доминантами. К ним можно отнести весенние эфемерные растения, например печеночницу благородную, ветреничник дубравный в европейских лесах умеренного пояса и тюльпаны в южных степях.

В лесном многоярусном фитоценозе доминанты име­ ются во всех ярусах. Например, в сосново-можжевельни- ково-черничном лесу это сосна (древесный ярус), мож­ жевельник (кустарниковый ярус) и черника (живой на­ почвенный покров). Причем доминанты верхнего яруса обычно имеют большее экологическое значение, чем ниж­ них. В ярусе может находиться другой вид, имеющий важное, но меньшее, чем доминанта, значение,—субдо­ минанта. В березово-черничном сосняке субдоминантой является береза, если она вместе с сосной образует древес­

ный ярус.Второстепенные виды (ассектаторы) входят в состав различных ярусов. В биоценозе можно встретить и растения-антропофиты, проникшие в фитоценоз в результате сознательного или случайного заноса их чело­ веком.

Следует отметить, что доминирование не всегда связа­ но с обилием и представляет собой понятие относитель­ ное, особенно в мире животных. Доминанта — это вид, преобладающий над другими, хотя в биоценозе он может иметь низкую численность, например в пустыне с край­ не разреженным травяным покровом.

Доминанты, определяющие характер и строй биоце­ ноза, т.е. являющиеся средообразующими растениями, называются эдификаторами (строителями). В основном это те растения, которые создают внутреннюю биотическукг среду сообщества: в еловом лесу — ель, дубраве — дуб, ковыльной степи —ковыль и т.д. Субэдификаторами являются, как правило, субдоминанты.

Структура. Биоценоз имеет вертикальную и горизон­ тальную структуру. Вертикальное строение биоценоза находит отражение в ярусности —вертикальном расчле­ нении сообщества организмов на достаточно четко огра­ ниченные горизонты их деятельности. Ярусность в пер­ вом приближении связана со средой обитания организ­ мов. Так, можно выделить виды, обитающие в воздуш­ ной среде, гидросфере, литосфере, почвенной среде и на границе сред. В данном случае ярусность есть проявле­ ние вертикального расчленения биосферы на ее струк­ турные сферы.

Вертикальная структура биоценоза во многом опреде­ ляется ярусностью фитоценоза - совокупностью горизон­ тов концентрации наиболее деятельных органов расте­ ний (фотосинтезирующих листьев и корневых систем). Различают надземную и подземную ярусность. Надземная ярусность —результат отбора видов, способных произра­ стать совместно, используя горизонты надземной среды с различной интенсивностью света. Она четко выражена в лесах умеренного пояса, которые имеют, как правило, древесный и кустарниковый ярусы и живой напочвен­ ный (травяно-кустарничковый или лишайниковый, мо­ ховой) покров (рис.5.3). Такое вертикальное строение лесного фитоценоза обеспечивает более полное исполь-

омбро- Г горизонт

промежу­

точный

горизонт

трихогоризонт

Рис. 5.4. Строение корневой системы сосны обыкновенной при приповерхностном (а) и глубоком (б) залегании грунтовых вод (по Киселеву, Чубанову, 1979)

роль и в народном хозяйстве республики. Крупномасш­ табное осушение болот не могло не сказаться на усло­ виях произрастания сосняков: понижение первого от по­ верхности водоносного горизонта (грунтовых вод) как следствие осушения болот естественно изменило водный режим песчаных почв.

При неглубоком (не более 1,0—1,2 м) залегании грунтовых вод корневая система у сосновых древостоев сосредоточена в верхней части песчаного почвенного про­ филя, который увлажняется атмосферными осадками и в результате поднятия воды по капиллярам почвы (рис.5.4, а). При глубоком залегании грунтовых вод кор­

невая система строго дифференцирована на несколько горизонтов (рис.5.4, б). Основная масса проводящих гори­ зонтальных и мелких физиологически активных корней сосредоточена в верхней части почвенного профиля, ув­ лажняемого атмосферными осадками, —омброгоризонте (от греч. ombros - дождь). Здесь же сконцентрирована почти вся корневая система живого напочвенного покрова.

Горизонтальное разветвление сосущих корешков на­ блюдается также и внизу песчаного профиля, который увлажняется капиллярным подъемом грунтовых вод - трихогоризонте (от греч. thrix —волос). Между омброгоризонтом и трихогоризонтом залегает слой песка с более или менее постоянно низкой влажностью, через который вероятна кратковременная инфильтрация атмосферных осадков. Именно в нем находятся вертикальные прово­ дящие корни (“тяжи”).

Длительные (более 1 месяца) изменения глубины за­ легания грунтовых вод приводят к тому, что сосущие корешки трихогоризонта оказываются в условиях вод­ ного голода (уровень воды понижается) или затопления (уровень воды повышается). Изменяются также степень увлажнения и омброгоризонта. В первом случае корневая система перестраивается, и древостой, после определен­ ного периода снижения своей продуктивности, восстанав­ ливает ее естественный рост (Киселев, Чубанов, 1979). Во втором случае насаждение погибает или становится легкой добычей вредителей.

Ярусность фитоценоза в целом имеет большое эколо­ гическое значение. Она —результат длительного и слож­ ного процесса межвидовой конкуренции и взаимного приспособления растений друг к другу. Благодаря ей фитоценоз образуют виды, весьма различные по своей экологии и имеющие различные жизненные формы (дере­ во, кустарник, трава, мох и т.д.).

Для растений водной среды, например пресноводных водоемов, характерна соответствующая ярусность, которая отражает их приспособленность именно к данной среде со своим световым и температурным режимом (рис.5.5).

Животные меняют ярусное положение в течение дня, года, жизни, проводя в том или ином ярусе более про­ должительное время, чем в других. С определенными

Рис. 5.5. Ярусы в водном сообществе:

глубинами почвы связаны ее различные беспозвоночные обитатели, однако строгой приуроченности к подземным ярусам у них нет.

Горизонтальная структура биоценоза отражена в синузиях (от греч. synusia —совместное пребываение, сооб­ щество) — пространственно и экологически разграни­ ченных частях фитоценоза, состоящих из видов расте­ ний одной или нескольких экологически близких жиз­ ненных форм.

Синузии могут быть ярусные, эпифитные (мхи, ли­ шайники и водоросли на стволах деревьев), внутрипочвенные (микроорганизмы) и др.; постоянные и времен­ ные, в зависимости от ритмов развития. Они различа­ ются также по численности особей, принадлежащих к одной жизненной форме (синузия тростника в тростни­ ковых зарослях, брусники или черники в сосновом лесу), к экологически равноценным (синузия сосны и ели в хвойном лесу) или неравноценным (древесный ярус сме­ шанного леса, травяной покров) жизненным формам.

Если ярус —морфологическое понятие, то синузия - экологическое. Она может совпадать с ярусом и может

составлять только часть его. В ярусе несколько синузий. Расчленение древесного яруса на синузии можно наблю­ дать, если осенью подняться высоко над лесным масси­ вом: темиохвойные ели и светлохвойные сосны сменя­ ются пожелтевшими березами, красноватыми осинами и побуревшими дубами. Кроме того, в синузиях отражена мозаика экологических факторов формирования расти­ тельного сообщества: сосна заняла сухие песчаные почвы, ель —более влажные супесчаные и суглинистые, береза и осина —вырубки, а дуб —наиболее плодородные почвы.

Отношения между организмами. В структуре биоце­ ноза находят отражение и отношения между организма­ ми, которые невероятно сложны. В первую очередь это внутривидовые, межвидовые отношения всех типов и трофические. В биоценозе организмы связаны также то­ пическими, форическими и фабрическими отношениями (Воронов, 1987). При топических отношениях один вид используется другими для поселения (деревья использу­ ются птицами для гнездования). Вступая в форические отношения, организм одного вида способствует переме­ щению в пространстве организма другого вида (перенос малярийными комарами возбудителей малярии, птица­ ми — пухоедов, млекопитающими — клещей, блох и других паразитов). При фабрических отношениях один вид использует другой для строительства жилья, гнезд, убежищ и т.д. (бобр создает плотины и хатки из расти­ тельного материала).

Структурно-функциональная единица биоценоза, включающая самостоятельно существующее зеленое растение и все организмы, связанные с ним трофически­ ми, топическими, форическими и фабрическими отно­ шениями, называется консорцией. Самостоятельно суще­ ствующее, т.е. не нуждающееся в опоре и не поселяюще­ еся на другом виде,-автотрофное растение является цен­ тром консорции, или детерминантой, по отношению к которой связанные с ней виды именуются консортами. Консортами могут быть паразиты и полупаразиты из мира растений, грибы, эпифиты, лианы, птицы, насекомые и животные-фитофаги, исключая консументов второго по­ рядка, поедающих растительноядных животных (рис.5.6).

Выделяют следующие типы консорций: индивидуаль­ ные (одного растения), ценопопуляционные (популяции

Рис. 5.6. Консорция липы (по Воронову, 1987):

1 - микоризи ни корнях; 2 - личинка хруща - потребитель корней; 3 - жук-короед; 4 - гусеница шелкопряда, питающаяся листвой дерева; 5 - жук-листоед; 6 - пчела - опылитель цветков; 7 - гнездо дрозда; 8 - лось - потребитель веточного корма; 9 - лесная мышь -

потребитель семян

вида в растительном сообществе), региональные и видо­ вые.

Отношения между организмами в биоценозе опреде­ ляются также временем их нахождения в сообществе. Они могут быть постоянными (сессильными) и времен­ ными (вагильными). Постоянство характеризует главным образом растения, так как животные в большинстве слу­ чаев пребывают в сообществе временно — в течение су­ ток, сезона или в период миграции.

Динамика. В целом сообществу присуща суточная, сезонная (годичная) и многолетняя динамика, свой­ ственная как растениям, так и животным. Суточная, вызываемая сменой светлой и темной частей суток, у расте­ ний проявляется в интенсивности фотосинтеза, дыхания, раскрывании и закрывании цветков, у животных —в разной суточной активности (дневные, сумеречные и ночные). Нередко животные в течение суток меняют сообщество.

Так, цапля кормится на мелководьях водоемов, а гне­ здится и ночует в кронах деревьев, насекомые-опылите­ ли (например, пчелы) могут перелетать из лесного сооб­ щества в луговое.

Сезонная динамика биоценоза зависит от фенологи­ ческого состояния фитоценоза, видового состава и чис­ ленности обитающих в нем животных. Каждый вид расти­ тельных организмов в течение вегетационного периода проходит определенные стадии развития (начало вегета­ ции, цветение, плодоношение и отмирание). В фитоцено­ зе, состоящем из множества видов, фазы развития расте­ ний могут совпадать и не совпадать.

Внешний вид фитоценоза, изменяющийся на протя­ жении года с чередованием фаз развития, называется аспектом. Как правило, аспект повторяется из года в год с неизменной последовательностью, отражая цвето­ вую гамму растительного сообщества (весенняя яркая зелень, летнее разноцветье и осенняя пестрота лесов). Аспект именуют обычно по растениям, придающим фи­ тоценозу наиболее заметную цветовую окраску, напри­ мер голубой аспект незабудки болотной, белый аспект пушицы, бурый аспект листьев осоки и т.д.

Сезонная динамика животных представителей биоце­ ноза связана с их размножением, жизненной активностью и миграциями. Весенний прилет и осенний отлет птиц, нерест рыб, появление молодняка, активность насекомыхопылителей на лугах, зимняя спячка медведя —это толь­ ко ничтожно малая часть примеров сезонной динамики животного населения биоценоза.

Многолетняя динамика сообщества вызывается его повторяющимися изменениями на протяжении несколь­ ких лет при отсутствии резкой смены видового состава. Изменения затрагивают в основном численность особей видов, образующих биоценоз. В качестве примера можно привести изменения в лесах некоторых заповедников Беларуси и России, обусловленные увеличением числен­ ности лося —основного потребителя древесно-кустарни­ ковых кормов. За год лось съедает их около 7 т, причем более половины составляют побеги лиственных и хвойных пброд. При увеличении плотности этого животного порча подроста увеличивается. Наступает период, когда в лес­ ном насаждении почти полностью уничтожается моло­