книги / Основы экологии

началась палеонтологическая летопись цветковых расте­ ний и млекопитающих.

Движение литосферных плит и образование океанов привели к географической изоляции биот материков в разное геологическое время. Гондвана распалась раньше, и длительная географическая изоляция Австралии, Аф­ рики и Южной Америки стала причиной, их биотическо­ го своеобразия, которое определялось эволюционным процессом именно на этих территориях. Причем клима­ тические условия этих континентов Южного полушария как в прошлом, так и сейчас идентичны.

Распад Лавразии, который произошел гораздо позднее, обусловил близкородственность биоты Евразии и Север­ ной Америки. Разъединение континентов в Северном полушарии сопровождалось их движением к северу на фоне общего похолодания, особенно в антропогене, флора цветковых растений и фауна млекопитающих должны были приспосабливаться к более холодному, чем в Юж­ ном полушарии, климату. По этой причине биота Север­ ной Америки и Евразии столь непохожа на биоту конти­ нентов в Южном полушарии.

Рассмотренные научные концепции фиксизма и мобилизма с разных позиций объясняют происхождение и развитие основных морфоструктур континентов, опреде­ ляющих планетарное строение биосферы. Под морфоструктурами в физической географии понимаются круп­ ные подразделения рельефа земной поверхности, в фор­ мировании которых ведущая роль принадлежала эндо­ генным процессам, протекающим в литосфере. Самые крупные, планетарные морфоструктуры (материки и впа­ дины океанов, переходные зоны между ними, горные системы) расчленяются на меньшие по размерности (хребты, возвышенности, плоскогорья, равнины, низмен­ ности, впадины и др.), отражающие особенности их геоло­ гического развития.

Строение континентов имеет некоторые закономерно­ сти, связанные с геологической историей литосферы. Так, на каждом континенте обязательно есть горная система субмеридионального или меридионального простирания. В Северной Америке это Кордильеры, в Южной —Анды, Австралии —Большой Водораздельный хребет, Африке — система хребтов и нагорий от Драконовых гор на юге до

Эфиопского нагорья на севере, в Азии - Верхоянский хребет, на границе Азии и Европы - Уральские горы. В Восточном полушарии названные горные системы распо­ лагаются на востоке континентов, в Западном —на запа­ де. В Евразии находится величайшая Альпийско-Гима­ лайская горная система субширотного простирания от Атлантического до Тихого океана. Далее каждый конти­ нент обязательно имеет обширную равнину или низмен­ ность: в Северной Америке — центральные равнины бассейна Миссисипи, Южной - Амазонская низменность, Австралии —Большой Артезианский бассейн, Африке - бассейн Конго, Европе —Восточно-Европейская равнина, Азии — Западно-Сибирская низменность. Помимо этого на каждом континенте есть одно или несколько средне­ горий либо плоскогорий, среди них Аппалачи в Север­ ной Америке, Бразильское плоскогорье в Южной Амери­ ке, Макдонелл, Масгрейв и другие в Австралии, Тибести, Ахаггар, Дарфур в Африке, Скандинавские горы в Европе, Восточно-Сибирское плоскогорье в Азии. Приве­ денными среднегорьями и плоскогорьями не исчерпыва­ ется все их разнообразие на континентах.

Под воздействием внешних, экзогенных, факторов (те­ кущих вод, ветра, снежного и ледникового покрова, тем­ пературы и др.) земная поверхность расчленяется на морфоскульптуры —мелкие формы рельефа (речные долины, овраги, дюны, котлованы выдувания, холмы, гряды, кар­ стовые воронки и др.). Морфоскульптура оказывает зна­ чительное влияние на состав биоты экостистем не только в горных странах, но и на равнинных территориях, внося изменения в климатические, гидрологические и другие условия ее существования.

Основная масса организмов, обитающих в литосфере, сосредоточена в пределах ее верхнего, почвенного слоя, глубина которого не превышает нескольких метров. Имен­ но эта поверхностная “пленка” литосферы характеризу­ ется наибольшим разнообразием горных пород и геохи­ мической неоднородностью.

Почвы образовались в результате взаимодействия ми­ неральных веществ, возникших при разрушении горных люрод, и органических — продуктов жизнедеятельности и разрушения организмов в климатических условиях, свойственных той или иной территории. Почвы во мно-

и марганца. В частности, недостаток меди, избыток мо­ либдена и сульфат-иона SO^- вызывают заболевания цен­ тральной нервной системы, нарушение координации движения у молодняка домашнего скота. Биохимичес­ кие провинции горных регионов разнообразны и опреде­ ляются изменяющимися концентрацией и соотношени­ ем многих химических элементов.

Биогеохимические провинции могут иметь интразональный характер и возникать на фоне концентрации элементов в зонах геохимических аномалий различного происхождения (отложение солей, наличие рудных мес­ торождений и т.д.). Например, на территории Белорус­ ского Полесья (водосбор р.Припяти), принадлежащего к таежно-лесному нечерноземному региону, в зонах разгруз­ ки напорных вод мергельно-мелового водоносного гори­ зонта образовались почвы с карбонатно-кальциевым (лу­ гово-мергелистым) горизонтом. Мезофитные злаки и разнотравье в условиях избытка кальция приобрели не­ свойственные им признаки — опушенный укороченный стебель и деформированные листья (Киселев, 1987).

Биогеохимические провинции имели существенное значение в эволюции жизни на Земле, участвуя в есте­ ственном отборе организмов и в формировании жиз­ ненных форм представителей флоры и фауны.

4.9. ФУНКЦИИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА

Понятие “живое вещество” , обозначающее совокуп­ ность живых организмов биосферы, введено В.И.Вернадским. По сравнению с другими веществами биосферы (биогенным, косным, биокосным, радиоактив­ ным, рассеянными атомами и веществом космического происхождения) живое вещество играет наибольшую роль и выполняет ряд важнейших функций. В.И.Вернадский отмечал, что между косной, безжизненной частью био­ сферы, косными природными телами и живыми организ­ мами, ее населяющими, идет непрерывный обмен энер­ гией и веществом. Живое вещество в биосфере выполня­ ет две основных функции: энергетическую и средообра­ зующую.

Энергетическая функция. Чтобы биосфера могла су­ ществовать и развиваться, ей необходима энергия, соб­ ственных источников которой она не имеет. Она может потреблять энергию только от внешних источников. Та­ ким главным источником для биосферы является Солн­ це. Энергетический вклад других поставщиков (внутрен­ нее тепло Земли, энергия приливов, излучение космоса)

вфункционирование биосферы по сравнению с Солнцем ничтожно мал (около 0,5 % от всей энергии, поступаю­ щей в биосферу).

Солнечный свет для биосферы является рассеянной лучистой энергией электромагнитной природы. Почти 99 % этой энергии, поступившей в биосферу, поглощается атмосферой, гидросферой и литосферой, а также участвует

ввызванных ею физических и химических процессах (движение воздуха и воды, выветривание и др.) и только около 1 % накапливается на первичном звене ее погло­ щения и передается потребителям уже в концентриро­ ванном виде. Первичным звеном поглощения солнечной лучистой энергии являются растения, которые преобра­ зуют ее в концентрированную энергию химических свя­ зей, или энергию пищи. Без этого процесса накопления и передачи энергии живым веществом невозможно было бы развитие жизни на Земле и образование современной биосферы.

Каждый последующий этап развития жизни сопровож­ дался все более интенсивным поглощением биосферой солнечной энергии. Одновременно нарастала энергоем­ кость жизнедеятельности организмов в изменяющейся природной среде, и всегда накопление и передачу энер­ гии осуществляло живое вещество.

Энергия определяется как общая количественная мера движения и взаимодействия всех видов материи. Ее свойства описываются следующими законами термоди­ намики. Первый —закон сохранения энергии —гласит, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается вновь. Второй —закон

энтропии (от греч. entropia — поворот, превращение) — можно сформулировать следующим образом: энергия любой системы стремится к состоянию термодинамичес­ кого равновесия или максимальной энтропии. Если тем­ пература какого-либо тела или поверхности, допустим,

валуна или участка суши, выше температуры воздуха, то данная система стремится к равновесию. Валун или участок суши будет отдавать тепло до тех пор, пока его температура не сравняется с температурой воздушной среды. Энергия любого живого организма также может быть рассеяна в тепловой форме. В конечном итоге дос­ тигается состояние термодинамического равновесия, и дальнейшие энергетические процессы становятся невоз­ можными. Чтобы не наступило состояние максимальной энтропии, организм или система должны постоянно из­ влекать энергию извне и стремиться к нарушению тер­ модинамического равновесия. В противном случае про­ исходит гибель организма, необратимая деградация сис­ темы.

Жизнь сводится к непрерывной последовательности роста, самовоспроизведения и синтеза сложных химичес­ ких соединений. Без переноса энергии, сопровождающе­ го эти процессы, невозможно было бы ни существование самой жизни, ни образование надорганизменных систем всех уровней организации. Если бы солнечная энергия на планете только рассеивалась, то жизнь на Земле была бы невозможной. Чтобы биосфера существовала, она должна получать и накапливать энергию извне. И эта работа выполняется организмами. Часть энергии, запа­ сенной организмами и не израсходованная в биосфере, с их отмиранием “складируется” в виде торфа, углей, горю­ чих сланцев и других полезных ископаемых, использу­ емых в теплоэнергетике. Человек, извлекая эту “скла­ дированную” энергию и возвращая ее биосфере, активизи­ рует в ней теплоэнергетические процессы, которые в ко­ нечном итоге приводят к усилению парникового эффекта.

Современная биосфера образовалась в результате дли­ тельной эволюции под влиянием совокупности космичес­ ких, геофизических и геохимических факторов. Перво­ начальным источником всех процессов, протекавших на Земле, было Солнце, но главную роль в становлении и последующем развитии биосферы сыграл фотосинтез. Биологическая основа генезиса биосферы связана с появ­ лением организмов, способных использовать внешний источник энергии, в данном случае энергию Солнца, для образования из простейших соединений органических веществ, необходимых для жизни.

Рис. 4.15. Упрощенная схема процесса фотосинтеза

/

Под фотосинтезом понимается превращение зелены­ ми растениями и фотосинтезирующими микроорганиз­ мами при участии энергии света и поглощающих свет пигментов (хлорофилл и др.) простейших соединений (воды, углекислого газа и минеральных элементов) в слож­ ные органические вещества, необходимые для жизнедея­ тельности всех организмов.

Реакция фотосинтеза с использованием углекислого газа в общем виде выражается формулой

6С02 + 12Н20 + 2821,9 кДж ХЛОроф1и^ СбН12Об + 6Н20 + +602Т.

Процесс протекает следующим образом. Фотон солнеч­ ного света взаимодействует с молекулой хлорофилла, содержащегося в хлоропласте зеленого листа, в резуль­ тате чего высвобождается электрон одного из ее атомов (рис.4.15,а). Этот электрон, перемещаясь внутри хлоро­ пласта, реагирует с молекулой аденозиндифосфата (АДФ) (рис. 4.15,6), которая, получив достаточную дополни­ тельную энергию, превращается в молекулу аденозинтрифосфата (АТФ) —вещества, являющегося энергоноси­ телем (рис.4.15,в). Возбужденная молекула АТФ в жи­ вой клетке, содержащей воду и диоксид углерода, спо­ собствует образованию молекул сахара и кислорода, а сама при этом утрачивает часть энергии и превращается вновь

вмолекулу АДФ (рис.4.15,г).

Врезультате фотосинтеза растительность земного шара ежегодно усваивает около 200 млрд т углекислого газа и выделяет в атмосферу примерно 145 млрд т свободного

кислорода, при этом образуется более 100 млрд т органи­ ческого вещества. Если бы не жизнедеятельность расте­ ний, исключительно активные молекулы кислорода всту­ пили бы в различные химические реакции и свободный кислород исчез бы из атмосферы примерно за 10 тыс. лет. К сожалению, варварское сокращение человеком массивов зеленого покрова планеты являет реальную уг­ розу уничтожения современной биосферы.

В процессе фотосинтеза одновременно с накоплением органического вещества и продуцированием кислорода растения поглощают часть солнечной энергии и удержива­ ют ее в биосфере. На фотосинтез используется около 1 % солнечной энергии, попадающей на Землю. Возможно, этот низкий показатель связан с малой концентрацией углекислого газа в атмосфере и гидросфере. Ежегодно фотосинтезирующие организмы суши и океана связыва­ ют около 3 •1018 кДж солнечной энергии, что примерно в 10 раз больше той энергии, которая используется чело­ вечеством.

В отличие от зеленых растений некоторые группы бактерий синтезируют органическое вещество за счет не солнечной энергии, а энергии, выделяющейся в процессе реакций окисления серных и азотных соединений. Этот процесс именуется хемосинтезом. В накоплении органи­ ческого вещества в биосфере он, по сравнению с фото­ синтезом, играет ничтожно малую роль.

Синтезированные зелеными растениями и хемобакте­ риями органические вещества (сахара, белки и др.), пос­ ледовательно переходя от одних организмов к другим в процессе их питания, переносят заключенную в них энер­ гию. Растения поедают растительноядные животные, которые в свою очередь становятся жертвами хищников и т.д. Этот последовательный и упорядоченный поток энергии является следствием энергетической функции живого вещества в биосфере.

Средообразующая функция. Биосфера, согласно уче­ нию В.И.Вернадского, есть целостное единство, плане­ тарная система, все элементы которой взаимосвязаны и взаимодействуют. В этой системе центральную роль иг­ рает живое вещество, поскольку с ним генетически свя­ заны и образованы из него все структурные части био­ сферы благодаря прошлой илй настоящей деятельности живых организмов. Окружающая живое вещество физи­ ко-химическая среда изменена вследствие его функцио­ нирования до такой степени, что биотические и абиоти­ ческие процессы оказались неразделимыми. В результа­ те их взаимовлияния живые организмы преобразуют среду своего обитания или поддерживают ее в таком состоя­ нии, которое удовлетворяет условиям их существования. Выполняя средообразующие функции, живые организмы контролируют состояние окружающей среды.

Средообразующая роль живого вещества в биосфере имеет, по В.И.Вернадскому, химическое проявление и выражается в соответствующих биогеохимических фун­ кциях, которые свидетельствуют об участии живых орга­ низмов в химических процессах изменения веществен­ ного состава биосферы. Живое вещество выполняет сле­ дующие биогеохимические функции: газовые, концент­ рационные, окислительно-восстановительные, биохими­ ческие и биогеохимические, связанные с деятельностью человека (Вернадский, 1965).