книги / Основы экологии

около 85 %. В процессе эволюции членистоногие приоб­ рели сегментацию. Двусторонне-симметричное тело у них состоит из головного, грудного и брюшного отделов

ипокрыто прочной хитиновой кутикулой, образующей защитный скелетный панцирь, к которому прикрепля­ ются внутренние мышцы. Членистые конечности (отсюда

иназвание типа) устроены по принципу многоколенчатых рычагов. У членистоногих имеются нервная система, органы дыхания (жабры у водных и легочные мешки у сухопутных), хорошо развиты фасеточные глаза. Способ их существования чрезвычайно разнообразен.

Членистоногие обильно населяют все среды жизни — моря, внутренние водоемы и сушу. Благодаря многочис­ ленности и многообразию видов, онц играли и играют огромную роль в эволюции жизни и развитии биосферы на Земле. Достаточно вспомнить, что с насекомыми свя­ зана эволюция цветковых растений. Многие виды полезны как источник пищи (речные раки, омары, крабы), опы­ лители, некоторые используются для производства ценных продуктов —меда, воска, шелка и т.д. Среди чле­ нистоногих есть и вредители (саранча, колорадский жук), паразиты человека и животных (вши, блохи), перенос­ чики болезней (малярийный комар, иксодовые клещи, слепни).

Геологический возраст членистоногих исчисляется с кембрия, их предками считаются примитивные морские кольчатые черви.

Тип Погонофоры (Pogonophora). Тело погонофор, дли­ ной от нескольких сантиметров до 1,5 м, заключено в открытую с двух сторон хитиновую трубку. Рот, кишеч­ ник и заднепроходное отверстие отсутствуют. Питаются погонофоры органическими веществами, растворенными

вводе, всасывая их поверхностью тела, прежде всего щупальцами.

Необходимым условием существования погонофор является низкая температура и нормальная соленость воды. Большинство из них обитает на больших глубинах, ведет сидячий образ жизни.

Ископаемые трубки погонофор известны из морских отложений нижнего палеозоя.

Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha). Стреловид­ ное прозрачное тело этих животных длиной от 5 мм до

10 см имеет двусторонне-симметричное строение и по­ крыто кутикулой. По бокам расположены две пары плав­ ников, а на заднем конце —непарный хвостовой. Плав­ ники не способны обеспечить движение, а только усили­ вают изгибательный эффект, что позволяет организмам передвигаться толчками. На голове находятся правый и левый пучки сильных щетинок, способных захватывать добычу. Нервная система развита хорошо, а органы дыхания, выделения и кровеносная система отсутствуют.

Щетинкочелюстные обитают во всех морях и океанах, являются планктонными животными, но есть и донные виды.

Представители щетинкочелюстных известны со сред­ него кембрия.

Тип Иглокожие (Echinodermata) — один из наиболее своеобразных типов царства животных. Размеры тела от нескольких миллиметров до 5 м. Оно радиально-симмет­ рично, обычно пятилучевое, имеет форму звезды (морс­ кие звезды), цветка (морские лилии), шара, мешка, диска, сердца (морские ежи), огурца или червя (голотурии). Иглокожие имеют известковый скелет. Рот у свободноживущих иглокожих находится на брюшной стороне тела (хотя понятия “брюшная” и “спинная” сторона тела для большинства иглокожих условны). Многие из них —хищ­ ники, некоторые питаются растительной пищей и детри­ том, паразитов нет. Иглокожие большей частью обитают на морском дне, лишь некоторые (офиуры) могут пере­ мещаться в толще воды. Движение осуществляется с помощью амбулакральной системы, состоящей из много­ численных ножек.

Иглокожие живут во всех океанах и морях с нормаль­ ной океанической соленостью.

Некоторые виды этих животных употребляются в пищу (трепанги, морские ежи). Морские звезды приносят боль­ шой вред, опустошая устричные банки.

Свою геологическую историю иглокожие ведут с ранне­ го кембрия.

Тип Хордовые (Chordata). Включает наиболее высоко­ организованных животных, для которых характерно на­ личие спинной струны —хорды, спинной нервной труб­ ки и жаберных щелей. Спинная нервная трубка суще­

ствует почти у всех хордовых в течение жизни, у позво­ ночных на ее конце образовался головной мозг. У водных форм жаберные щели сохраняются всю жизнь, у наземных позвоночных с легочным дыханием они имеются только у личинок и на ранней стадии развития.

Хордовые подразделяются на оболочников, бесче­ репных и позвоночных. Оболочники являются морски­ ми животными, обычно небольшой длины (несколько сан­ тиметров). Их тело заключено в студенистую или хрящеватую оболочку - тунику, которая состоит из вещества, близкого к целлюлозе. У бесчерепных, или головохордовых, черепа нет, тело сегментировано. К ним относятся ланцетники — маленькие рыбообразные жи­ вотные очень примитивного строения. Наибольшее зна­ чение в жизни современной биосферы имеют позвоноч­ ные, или черепные, у которых хорда в процессе эволю­ ции заменена позвоночником.

Среди позвоночных выделяются бесчелюстные, хрящевые рыбы, костные рыбы, земноводные, пресмы­ кающиеся, птицы и млекопитающие.

3.3. ФЛОРА И ФАУНА БЕЛАРУСИ (краткий очерк)

История формирования. Предшественницей современ­ ной флоры Беларуси является арктотретичная флора, распространенная в палеогене и неогене по всей внетропической области суши Северного полушария. В равно­ мерно влажном климате начала палеогена на равнинах средней и северной полосы республики росли влажные тропические и субтропические леса, входившие в Евро­ пейскую флористическую область. Пальма сабаль, лавры, бамбуки, папоротники, фикусы, эвкалипты, протейные, вечнозеленые дубы и буки были обычными в этих лесах. Трансгрессия мелководного моря привела к затоплению юга Беларуси (Полесье). В конце палеогена море ушло с Полесья. В начале неогена территория Беларуси пред­ ставляла собой низменную заболоченную равнину с оби­ лием озер.

В образовании современного зеленого покрова уме­ ренного пояса Европы ведущая роль принадлежит тур­

гайской флоре с листопадными широколиственными и мелколиственными, игольчато-хвойными и частично веч­ нозелеными деревьями. Эти леса, занимавшие огромные территории восточнее Урала, с изменением климатичес­ ких условий начали завоевывать европейские про­ странства.

Постепенное похолодание и нарастание сухости кли­ мата, вызвавшие смену влажнотропических условий суб­ тропическими, привели к дальнейшей трансформации зеленого покрова на территории Беларуси. Вечнозеленая тропическая растительность была оттеснена южнее. Ее сменили смешанные леса из субтропических магнолий, олеандров, лавров, гранатов, грецкого ореха, буков, каш­ танов и кленов. Высокие и сухие места заняли хвойные леса. В заболоченных низинах господствовали самые высокие в истории развития зеленого покрова Беларуси “янтарные” леса из смолоносных гигантских деревьев — таксодиума (болотного кипариса), секвойи и ликвидамбара. Дальнейшее медленное похолодание до умерен­ но теплого климата в плиоцене, второй половине нео­ гена, привело к тому, что теплолюбивые листопадные широколиственные породы (дуб, клен, вяз, бук, граб, каштан и другие) остались как примесь к субтропичес­ ким лесам. В заболоченных низинах по-прежнему гос­ подствовали таксодиум, секвойя и тис. Уменьшилась площадь озер и болот.

С продолжающимся похолоданием и нарастанием за­ сушливости к концу неогена из зеленого покрова Бела­ руси исчезли многие субтропические растения. Стали преобладать хвойно-мелколиственные леса из ели, сосны, березы и ольхи. Обычными в этих лесах были и бореаль- но-арктические виды. В экологическом соревновании на протяжении третичного периода победили растения, более уверенно чувствовавшие себя в условиях прогрессирую­ щего похолодания и нарастающей сухости климата. Оп­ ределенные изменения претерпел и фаунистический ком­ плекс, соответствующий арктотретичной растительнос­ ти Евразии.

В начале антропогена (около 1,5 млн лет назад) кли­ мат Северного полушария становился все более холод­ ным. В плейстоцене неоднократно образовывался мате­ риковый ледниковый покров. С конца неогена до перво­

го наревского оледенения (600 тыс. лет назад) в течение довольно продолжительного отрезка времени (около 400 тыс. лет) чередовались теплые и холодные периоды. Хвой­ но-широколиственные леса в периоды потепления попол­ нялись широколиственными древостоями из дуба, вяза, граба, бука и липы. Из южных областей, куда отступала неогеновая флора, возвращались тсуга, кария, тис, псевдокария, орех и другие теплолюбивые растения. В пе­ риоды похолодания также преобладали лесные ланд­ шафты, но уже с сосново-березовыми и березово-сосно­ выми лесами, перемежаемыми луговыми сообществами.

По мере наступления с севера ледникового покрова уменьшалась площадь сосново-мелколиственных лесов, которые продолжали занимать междуречья. В низинах с разреженными березняками и осинниками сформировался напочвенный покров из сфагновых мхов и осок.

Наревский ледник (600—560 тыс. лет назад), несший на себе большую массу обломочного материала, не ока­ зал существенного влияния на растительность сопре­ дельных территорий. На свободных ото льда участках росли разреженные березовые и сосново-березовые леса с ольхой, ивами й елями.

Вначале налибокского межледниковья (560—480 тыс. лет назад) территория Беларуси полностью покрылась березово-сосновыми лесами. В условиях наступившего потепления до умеренно теплого климата преобладали сосново-широколиственные леса с дубом, вязом, липой, грабом, лещиной и виноградом. Из темнохвойных пород на территорию Беларуси вернулись неогеновые реликты тсуга и тис. В последовавшем похолодании хвойно-широ­ колиственные леса сменились разреженными березняка­ ми с елью и сосной. Полынь, осоки, лебеда и вереск вытес­ нили луговое разнотравье.

Впериод березинского оледенения (480-460 тыс. лет назад) ледник покрыл всю территорию Беларуси, за ис­ ключением юго-востока. По мере его отступания равнин­ ные территории вновь заселяли вначале разреженные березовые леса с примесью ивы, ольхи, сосны и ели, а затем мелколиственно-хвойные. После потепления ель, тис и пихта стали господствующими древесными порода­ ми, образовавшими темнохвойные леса. Более плодо­ родные земли заняли дубравы с кленом, вязом и липой.

Кратковременное похолодание в середине лихвинского (александрийского) межледниковья (460—320 тыс. лет назад) вернуло березе и сосне господствующее положе­ ние. В период второго потепления в это межледниковье образовались смешанные хвойно-широколиственные леса,

вкоторых росли тсуга и тис. По берегам водоемов обычны были ольшаники. Перед очередным оледенением посте­ пенно исчезали широколиственные и темнохвойные породы, и светлохвойно-мелколиственные леса трансфор­ мировались в сосновые и березовые редколесья.

Вднепровскую эпоху (320-250 тыс. лет назад) ледник не только покрыл всю территорию Беларуси, но по доли­ не Днепра распространился значительно южнее. Именно

вэтот период флора Беларуси понесла наибольшие поте­ ри. Почти на всей ее территории растительность была уничтожена. За отступающим ледником распространя­ лись разреженные низкорослые березовые леса с незна­ чительной примесью сосны и ели, а также с кустарнико­ вым ярусом из березы карликовой, ив и ольхи.

Для наступившего затем шкловского межледниковья (250—230 тыс. лет назад) были характерны значитель­ ные изменения климатических условий и растительного покрова. В начале этого периода на гривах росли березо­ вые и березово-сосновые леса. С потеплением водораз­ делы заняли разреженные широколиственные леса, а влажные местообитания —ель и ольха. В результате по­ холодания в середине межледниковья сосна, ель и береза стали господствующими древостоями. С последовавшим потеплением связано преобладание еловых и широколи­ ственно-еловых лесов. Накануне следующего оледенения

врастительном покрове после березовых и сосновых лесов, сменивших своих предшественников, стали превалиро­ вать разнотравные и полынные сообщества.

После разрушения сожского ледника (220—110 тыс. лет назад), занимавшего северную часть территории Бе­ ларуси, наступило муравинское межледниковье (100—95 тыс. лет назад) с холодноватым вначале, а затем умерен­ но теплым климатом. Березовые и сосново-березовые леса сменились елово-березовыми, а затем елово-широколи­ ственными и широколиственными. Среди последних гос­ подствовали дубравы и дубово-вязовые леса с густым подлеском из лещины. Нередки были липняки и

грабняки. В целом муравинские леса во многом напоми­ нали современные. В них, в отличие от лесов предыду­ щих межледниковий, уже не росли тсуга, кария, каш­ тан, бук и некоторые другие породы.

На протяжении всех названных межледниковий (налибокского, лихвинского и муравинского) территория Беларуси была покрыта лесами, вначале березовыми, сосновыми и березово-сосновыми редколесьями. С потеп­ лением климата они заменялись смешанными хвойно­ широколиственными и широколиственными лесами. В конце межледниковий господствующее место в лесообразовании занимала береза. Следует отметить также и широ­ кое распространение болот с характерной для них лес­ ной и травянистой растительностью.

Впоследнее на территории Беларуси, поозерское оле­ денение (95—10 тыс. лет назад) ледник достиг южной границы Белорусского Поозерья. Этот ледниковый по­ кров сформировал современный рельеф Беларуси. Флора была оттеснена на юг в рефугиумы —Подольскую возвы­ шенность и на Кавказ.

Впериод смены ледниковых эпох и межледниковий на территории Беларуси существовала мамонтовая фауна внетропической зоны Северного полушария. Ее состав формировали мамонт, северный и большерогий олени, овцебык, пещерный медведь, шерстистый носорог, песец, бурый медведь, волк и другие млекопитающие. Этой фа­ уне был свойственен плиоценовый биодинамизм —отсе­ ление и повторное заселение больших территорий вместе

сдревним человеком под влиянием изменяющихся гео­ графических условий. Вероятная причина вымирания к началу голоцена (10 тыс. лет назад) некоторых предста­ вителей мамонтовой фауны —эпидемии. Бактерии, вызы­ вающие их, могут существовать подо льдом более 10 тыс. лет. Животные, потерявшие в период оледенений имму­ нитет против болезнетворных микроорганизмов, могли стать жертвами палеоэпидемий. Нельзя исключать учас­ тие человека в их уничтожении, а также другие неизвестные причины.

Вчетвертичный период синхронно с образованием материковых ледниковых покровов в горных системах юга Европы и Кавказа происходило значительное сни­ жение снеговой линии. Растительность альпийского и

субальпийского поясов в условиях общего похолодания спускалась на равнины и возвышенности. Здесь она всту­ пала в контакт с зональной растительностью умеренного пояса. В периоды потепления (межледниковья) холодо­ стойкие растения перемещались вслед за ледником в более северные широты и поднимались в горы. Таким образом сформировалась арктоальпийская флора, характерная для бореальных лесных, тундровых и горных экосистем Ев­ ропы. Многие виды этих растений сохранились на Тер­ ритории Беларуси как реликты ледниковой эпохи.

Современное зональное размещение растительного покрова Восточно-Европейской равнины частично отве­ чает на вопрос о том, как происходила его смена после окончания последнего оледенения: тундру сменяла лесо­ тундра, затем наступали хвойные и широколиственные леса. Такая динамика растительного покрова была бы более вероятной, если бы изменение климата представ­ ляло собой равномерное потепление вплоть до совре­ менных зональных температурных условий и условий увлажнения. Однако поозерскому оледенению, как и пос­ леледниковому периоду, свойственны особенности, отли­ чавшие его от предыдущих ледниковых и межледниковых эпох.

Граница последнего оледенения, которое имело мак­ симальное развитие 19—17 тыс. лет назад, почти совпала с южной границей Витебской области. Ледник являлся центром зарождения антициклонов с холодными и сухи­ ми ветрами. В резко континентальном климате перегляциальной зоны на мерзлотных грунтах средней полосы Беларуси сформировалась сухая и холодная тундростепь (на Полесье с фрагментами песчаных пустынь; Киселев, Марзин, 1994), которая включала холодоустойчивую флору тундры и засухоустойчивую флору степей.

Растительность тундростепи покрывалась лессовой пылью, переносимой с ледника холодными ветрами. Именно эти отложения способствовали образованию на плакорах наиболее плодородных почв, определивших современный зональный облик зеленого покрова Белару­ си. Флора и фауна во многом напоминала современную тундру с элементами степи.

В условиях мерзлотных почв и грунтов хвойные и лиственные леса могли выжить только в долинах рек.

На юге Беларуси, в Полесье, по речным долинам росли ивняки и низкорослые ольховые леса с редкими березо­ выми гривами, островными сосновыми борами и ельни­ ками. Животный мир в видовом разнообразии был беден, но ^каждый вид, вероятно, имел высокую численность особей. Из животных того времени в Беларуси сейчас обитают заяц-беляк, горностай и белая куропатка, а так­ же периодически откочевывают из тундры белая сова, пуночка, чернозобая гагара и многие виды куликов.

Таяние ледника привело к образованию многочис­ ленных великих окололедниковых озер, которые на равнинах, особенно на Полесье, были большей частью озерами-разливами. В водоемы проникли некоторые се­ верные реликтовые ракообразные (мизида реликтовая, лимнокалянус, понтопорея и бокоплав Палласа), а так­ же ручьевая минога, налим, ручьевая форель, хариус, бычок-подкаменщик, европейская ряпушка и озерная корюшка.

С наступлением предбореального и бореального пери­ одов голоцена (10—7 тыс. лет назад) началось формиро­ вание современного растительного покрова и животного населения Беларуси. Разреженные березовые и сосново­ березовые леса сменились смешанными, хвойно-широко- лиственными лесами с участием липы, вяза, дуба и ле­ щины, которые возвращались из рефугиумов.

Ватлантическое время (7—5 тыс. лет назад) с теплым

ивлажным климатом хвойно-широколиственные леса стали господствующими. Увеличение осадков привело к образованию обширных болотных массивов, значитель­ ные площйди которых оккупировали ольшаники. Повсе­ местно расселились дикий кабан, косуля, лесная куница, сони, лесная рыжая полевка и другие животные. В боль­ шом количестве размножились зубр, лань и дикий бык тур.

Начало земледельческой деятельности человека на территории Беларуси совпало с уменьшением увлажне­ ния по-прежнему теплого климата в суббореальную ксеротермическую эпоху (5—3,2 тыс. лет назад). Темпера­ тура воздуха увеличилась, но количество осадков умень­ шилось. Сократилась площадь открытых травяных болот, особенно в Полесье. Их сменили ольшаники. Хвойно­ широколиственные леса продолжали доминировать в

растительном покрове, но площадь их уменьшалась. Обычной стала степная растительность. Началось возрож­ дение ельников, в основном на севере. По всей видимос­ ти, песчаные почвы повсеместно были заняты сосняка­ ми. Именно в этот период произошло максимальное на­ сыщение флоры Беларуси цветковыми растениями. В это же время с юга на территорию республики проникают крапчатый суслик, обыкновенный хомяк, из птиц — дрофа, авдотка и полевой конек, которые сохранились до настоящего времени на Полесье.

Всубатлантичекое время (последние 3,2 тыс. лет) кли­ матические условия Беларуси приблизились к современ­ ным: похолодало, и количество осадков увеличилось. Еловые, елово-широколиственные и сосновые леса заня­ ли свое современное положение. Накануне активного зем­ ледельческого освоения человеком вся территория Бела­ руси, за исключением травяных болот и пойм рек, была покрыта лесной растительностью, которая оказалась в полосе взаимного проникновения двух крупных при­ родных зон — Евроазиатской темнохвойной и Европей­ ской широколиственной.

Всредней, переходной полосе, северная граница кото­ рой определяется распространением граба, а южная — ели (Юркевич и др., 1971), произошло смешение таежных

изападноевропейских представителей флоры Палеарктики. Наиболее плодородные супесчаные и суглинистые почвы плакоров заняли широколиственные и елово-широ­ колиственные леса. Песчаные междуречья, материковые дюны, озы и камы, песчаные озерно-ледниковые и озер­ но-аллювиальные равнины были оккупированы сосновы­ ми лесами. В долинах рек и ложбинах небольших водо­ токов сформировались луговые сообщества, ольховые леса

инизинные травяные болота. Замнутые бессточные по­ нижения с застойными водами, особенно на севере Бела­ руси, заняли верховые болота. Фауну пополнили таеж­ ные виды млекопитающих (соболь и россомаха) и птиц (глухарь, рябчик, кедровка, клест, щур, трехпалый дятел, желна, мохноногий сыч).

Человек внес существенные изменения в раститель­ ный покров на территории республики, прежде всего уменьшив лесопокрытую площадь. Последние тысячеле­ тия земледелие было связано с интенсификацией сельс­