книги / Основы экологии

матических эпох в древних геосинклинальных областях возникли новые горные системы. Разрозненные конти­ нентальные массивы слились в единый суперконтинент. Не исключено, что в начале верхнего протерозоя площадь материков достигла наибольшей величины за всю геоло­ гическую историю Земли. Ранний суперконтинент про­ существовал до конца венда, когда начался его раскол.

В протерозое продолжал существовать мелководный теплый океан с обилием вулканических островов. Объем воды в нем постепенно увеличивался.

Продолжалось нарастание слоя атмосферы вследствие распада ювенильных газов. Увеличивалось содержание кислорода, которое в атмосфере рифея достигло 0,01 % от современного уровня. Некоторые геологи считают, что образование кислородной атмосферы происходило даже более быстрыми темпами.

Широтная климатическая зональность, вероятно, была выражена более четко, чем в последующее геологическое время (Монин, Шишков, 1979). Это можно объяснить большей, чем сейчас, скоростью вращения земного шара и меньшим объемом воздушной оболочки. Увеличение массы атмосферы и связанное с этим усиление воздухо­ обмена, парниковый эффект, тепловая инерция, увели­ чение наклона плоскости земного экватора и плоскости эклиптики, а также замедление суточного вращения пла­ неты к концу протерозоя постепенно “размыли” клима­ тическую зональность.

На общем фоне климатической неоднородности про­ терозоя произошло несколько ледниковых эпох, особен­ но в рифее.

В конце нижнего протерозоя (2,0—1,9 млрд лет назад), вероятно, появились эукариоты - первые фотоавтотрофные организмы, в клетках которых уже имелось ядро. Вопрос об их происхождении окончательно не решен. Существуют две основные теории возникновения и пос­ ледующего развития эукариот — симбиотическая и не­ симбиотическая. Согласно первой, происхождение эука­ риот связано с проникновением одного прокариотного безъядерного организма в другой. Вторая теория предпо­ лагает их происхождение от предков, общих с синезеле­ ными водорослями. С ядром в клетке живые организмы приобрели способность к новым важным процессам: митозу,

леным пигментом — хлорофиллом привела к образова­ нию зеленых водорослей, из которых, в свою очередь, возникли высшие наземные растения. Развитие у жгути­ коносцев, относящихся к гетеротрофным эукариотам, двигательного аппарата - жгутиков - послужило одним из важнейших моментов в становлении органического мира на Земле.

Появление эукариот положило начало зарождению в верхнем рифее около 1,4—1,3 млрд лет назад многокле­ точных растений и животных, которые появились почти одновременно (Соколов, 1975).

Увеличение содержания кислорода в водной среде и атмосфере стало ведущим экологическим фактором разви­ тия жизни на Земле. Именно фотосинтезирующие мик­ роскопические водоросли предопределили образование высокоорганизованной жизни на планете и биосферы в целом.

В венде между двумя фазами оледенения возникла и получила широкое распространение эдиакарская фауна, непосредственно предшествующая фауне скелетных орга­ низмов (рис.2.2). Ее представляли беспозвоночные: ки­ шечнополостные и первые организмы с нервной систе­ мой —черви. Отличительной особенностью эдиакарской фауны является то, что ее представители не имели ске­ летов. Хотя некоторые из них достигали размеров до 1 м (медузы), они состояли из желеподобного вещества, веро­ ятно, заключенного,в более плотный наружный слой. Сре­ ди них были организмы, ведущие донный образ жизни, а также пассивно или активно перемещающиеся в толще воды. Удивительную сохранность отпечатков эдиакарских животных можно объяснить отсутствием хищни­ ков, а также сапрофагов и грунтоедов. Органический мир венда венчает протерозойский этап развития жизни на Земле, в течение которого биосфера по-прежнему была ограничена водной средой древнего океана.

| 2.2. ПАЛЕОЗОЙСКИЙ ЭТАП

Если до конца протерозоя эволюция жизни на Земле шла крайне медленно, то в течение фанерозоя происхо­ дили достаточно быстрые, скачкообразные изменения органического мира планеты. Движущей силой этой эволюции по-прежнему был естественный отбор, кото­ рый определялся способностью организмов к трансфор­ мации в условиях ограниченности пищевых ресурсов ч формирующейся биосферы, а также изменениями физи­ ко-географических условий. Естественный отбор развил способность организмов адаптироваться к динамичной