книги / Основы экологии

которой вошли Европа, Северная Америка, Северная Африка, Кавказ, Центральный Казахстан, Средняя Азия, Китай и Юго-Восточная Азия, господствовали многоярус­ ные леса из высокоствольных (до 30 м) плаунов с разветв­ ленной кроной и папоротников псарониусов с крупными перистыми листьями. Своеобразие этим лесам придава­ ли также хвощи каламиты и клинолисты. Если высота каламитов достигала 10, реже 20 м, то клинолисты име­ ли полегающие или стелющиеся стебли длиной в несколь­ ко метров. В теплом и постоянно влажном климате древе­ сина не имела годичных колец радиального прироста. В пресных водах изобиловали зеленые водоросли-углеоб- разователи. Мрачный мир лесных болот дополняли сте­ гоцефалы и другие амфибии; рептилии были еще редки­ ми. В воздухе парили поденки и стрекозы, которые дос­ тигали гигантских размеров (размах крыльев до 70 см), широко распространены были и паукообразные. В целом для карбона характерен расцвет насекомых.

Севернее, в Ангарской области (Сибирь, Восточный Казахстан, Монголия), на смену господствовавшим пла­ уновидным в среднем и позднем карбоне пришли папо­ ротниковидные и кордаиты. Для кордаитовой “тайги” были характерны высокие (более 30 м) деревья, имею­ щие ствол с годичными кольцами и сплетение корней, которые уходили в болотистую почву. Ветви кордаитов заканчивались длинными (до 1 м) линейными листьями. Кордаитовая “тайга” завоевала равнинные пространства с континентальным климатом и сезонным изменением температуры.

В Гондванской области с умеренно теплым и влаж­ ным климатом получила развитие глоссоптерисовая, или гондванская, мелколиственная флора, лишенная древо­ видных папоротников. К концу карбона в связи с мате­ риковым оледенением древесная растительность Гондваны сменилась кустарниковой и травянистой. В изменившихся климатических условиях эволюционное преимущество приобрели семенные папоротники (птеридоспермы) и первые голосеменные — саговники и беннеттиты, кото­ рые, как и кордаиты, были более приспособлены к смене времен года. Семена, снабженные запасом питательных веществ и защищенные оболочкой от неблагоприятного воздействия природных условий, гораздо успешнее выпол­

няли задачу размножения и распространения растений. Следует заметить, что саговники сохранились до наших дней. Это обычные растения тропических и субтропичес­ ких лесов.

Животный мир карбона ознаменовался появлением первых рептилий (пресмыкающихся), которые по своей биологической организации были значительно лучше приспособлены к обитанию на суше, чем их предки зем­ новодные. В истории развития позвоночных рептилии стали первыми животными, которые размножались, •откладывая яйца на суше, дышали только легкими. Их кожу покрывали чешуйки или щитки.

Несмотря на прогрессивное развитие покровов, орга­ нов дыхания и кровообращения, рептилии не обеспечи­ ли себе теплокровность организма, и температура их тела, как и у земноводных, зависела от температуры окружа­ ющей среды. Это обстоятельство в дальнейшем сыграло важнейшую роль в их эволюции. Первые пресмыкающи­ еся —котилозавры —были массивными животными разме­ ром от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров, передвигавшимися на толстых пятипалых конеч­ ностях. От них произошли более подвижные формы реп­ тилий, при этом унаследованный последними черепной панцирь редуцировался, конечности удлинялись, и ске­ лет становился более легким.

Герцинский орогенез завершился в середине следую­ щего геологического периода —перми. В перми продол­ жала существовать единая Пангея, протянувшаяся от Южного до Северного полюса. Сжатие герцинского Ураль­ ско-Аппалачского пояса и дальнейшее движение лито­ сферных плит привели к образованию горных систем. Высокие горные системы, созданные герцинским ороге­ незом и, главным образом, гигантская площадь суши способствовали потере тепла биосферой. Средняя темпе­ ратура воздуха Земли понизилась на 3—4 °С, но остава­ лась выше современной на 6—7 °С. Низкие значения тем­ ператур свидетельствовали о продолжающемся планетар­ ном похолодании, связанном с верхнепалеозойским (пер­ мо-карбоновым) оледенением Гондваны. В Северном по­ лушарии оледенение имело, вероятно, локальное, горное, проявление. Химический состав, строение и циркуляция атмосферы приблизились к современным. В целом кли­

мат перми характеризовался резко выраженной зональ­ ностью и возрастающей засушливостью. Пояс влажного тропического климата, приуроченного к океану Тетис, находился внутри поясов жаркого и сухого климата, с которыми было связано отложение солей и красноцветных пород. Севернее и южнее располагались влажные уме­ ренные пояса с углен&коплением. Отчетливо обособились приполярные холодные области.

Сокращение испаряющей океанической поверхности более чем на 30 млн кв.км, а также изъятие воды на образование материковых ледяных покровов привело к общей аридизации климата и развитию пустынных и полупустынных ландшафтов.

Увеличение площади суши усилило роль наземных растений в эволюции биосферы. В середине перми сфор­ мировался мощный поток глоссоптерисовой флоры Гондваны, через Индостан и тропическую Африку устремив­ шийся в Европу и Азию. Восточно-Европейская плат­ форма, как и другие участки суши в Северном полуша­ рии, в условиях аридизации климата превратились в арену эволюционной борьбы угасающей еврамерийской и жизнеспособной гондванской флор. Разнообразные па­ поротники и сохранившиеся плауны-сигиллярии образо­ вывали более или менее густые заросли на побережьях мелководных лагун и болотистых участках. На севере Лавразии процветала кордаитовая “тайга” . Богатство растительности благоприятствовало угленакоплению.

К концу перми некоторые ранее широко распростра­ ненные группы растений, прежде всего древовидные пла­ уны и кордаиты, вымерли. Все больше их замещали на­ стоящие голосеменные —хвойные, гинкговые, беннеттитовые и цикадовые. Существенную роль в образовании растительного покрова в условиях умеренного климата играли мхи.

Богатый и разнообразный животный мир морей к кон­ цу перми претерпел значительные изменения. Сокраще­ ние водной среды привело к великому вымиранию морс­ кой фауны. Вымерли многие группы морских лилий и ежей, трилобиты, ругозы, ряд хрящевых, кистеперых и двоякодышащих рыб.

Наземные позвоночные были представлены земновод­ ными и пресмыкающимися. Преобладавшие среди зем­

новодных стегоцефалы в большинстве своем в конце пер­ ми вымерли. Наряду с примитивными пресмыкающимися — котилозаврами широкое распространение получили пре­ смыкающиеся зверообразные.

I 2.3. МЕЗОЗОЙСКИЙ ЭТАП

В мезозойскую эру, включающую триасовый (235—185 млн лет назад), юрский (185—135 млн лет) и меловой (135—65 млн лет назад) периоды, развитие органической жизни на Земле и эволюция биосферы продолжались на фоне палеогеографических изменений, свойственных этому этапу (рис. 2.6).

Для триаса характерно общее поднятие платформ и увеличение площади суши, достигших своего максимума в середине периода, хотя горообразование имело локаль­ ное проявление. Продолжала существовать Пангея, которая объединяла разраставшиеся массивы суши —Лав- разию и Гондвану, разделенные сузившимся бассейном Тетиса. Эпиконтинентальные водоемы сокращались до их полного исчезновения. Одновременно увеличивался объем воды Мирового океана, который в триасе достиг 94 % от современного значения (1370 млн куб.км). В конце три­ аса начался раскол Лавразии. Северная Америка стала удаляться от Евразии, и произошло раскрытие Северной Атлантики. Не избежала раскола и единая Гондвана, которая разделилась на две части —африкано-американ­ скую и индо-австралийскую. Между ними образовалась впадина Индийского океана.

Огромные массивы суши в Северном и Южном полу­ шариях, ослабив атмосферный и океанический тепловлагообмен, способствовали усилению Континентальности климата и широкому распространению пустынных ланд­ шафтов в раннем и среднем триасе.

К.концу триаса закончилось разрушение большинства горных систем, возникших в палеозое. Материки пре­ вратились в огромные равнины, на которые в следую­ щий, юрский, период началась трансгрессия океана. Кли­ мат становился более мягким и теплым, захватывая не только тропический и субтропический пояса, но и совре­ менные умеренные широты. Увеличившееся количество

осадков вызвало образование морей, огромных озер и больших рек.

Изменение физико-географических условий отразилось на развитии органического мира. Продолжалось выми­ рание представителей морской и наземной биоты, начав­ шееся в аридной перми, которое получило название пер­ мско-триасового кризиса. После этого кризиса и в резуль­ тате его эволюционировала флора и фауна суши. В расти­ тельном покрове суши в начале триасового периода пре­ обладали древние хвойные и семенные папоротники (птеридоспермы). В условиях засушливого климата эти голо­ семенные тяготели к увлажненным местам. На побе­ режьях высыхающих водоемов и в исчезающих болотах погибали последние представители древних плаунов, не­ которые группы папоротников, каламитов и кордаитов. К концу триаса сформировалась флора, в которой гос­ подствовали папоротники, саговники, беннеттиты, гинкговые и мезофильные хвойные.

В морской среде возникли новые группы фораминифер, шестилучевых кораллов, более разнообразными ста­ ли брюхоногие, радиолярии, двустворчатые и головоно­ гие моллюски.

На суше появились новые группы насекомых, первые динозавры и примитивные млекопитающие. С появлени­ ем динозавров в середине триаса полностью вымерли ранние рептилии котилозавры и зверообразные, а также последние крупные амфибии стегоцефалы. Динозавры, представлявшие собой наиболее многочисленный и разно­ образный надотряд пресмыкающихся, начиная с конца триаса стали ведущей мезозойской группой наземных позвоночных. По этой причине мезозой называют эрой динозавров.

Исходными предками динозавров, возможно, являлись верхнепермские эозухии — примитивный отряд мелких пресмыкающихся, телосложением напоминавших ящери­ цу. От них, по всей вероятности, возникла большая ветвь пресмыкающихся —архозавры, распавшаяся затем на три основные ветви — динозавров, крокодилов и крылатых ящеров. Представителями архозавров были текодонты. Одни из них жили в воде и внешне напоминали крокоди­ лов. Другие, похожие на крупных ящериц, обитали на открытых пространствах суши. Эти сухопутные текодонты

приспособились к двуногому хождению, которое обеспе­ чивало им возможность наблюдения в поиске добычи. Именно от таких текодонтов, вымерших в конце триаса, и произошли динозавры, унаследовавшие двуногий спо­ соб передвижения, хотя часть из них перешла на четве­ роногий способ перемещения. Представители лазающих форм этих животных, перешедшие со временем от прыж­ ков к планирующим полетам, дали начало птерозаврам (птеродактилям) и птицам. Среди динозавров были как растительноядные, так и хищники.

С появлением динозавров резко усложнялась органи­ зация биосферы, выразившаяся в образовании различных экосистем со сложной и разнообразной структурой и мно­ жеством трофических цепей. В кайнозое, при господстве млекопитающих, биосфера повторила свой мезозойский этап развития, но уже на более высоком уровне органи­ зации.

В следующий, юрский период палеогеографическая ситуация на планете существенным образом изменилась. Во многих местах земного шара произошла трансгрессия моря. Объем юрского океана был близок к современно­ му. Затопленными оказались значительная часть Лавразии (в основном территория Европы и юг этого суперкон­ тинента), а также суша на месте современной Северной Атлантики) и обширные области Гондваны.

Одновременно происходил дальнейший распад конти­ нентов. Южная Америка отделилась от Африки и между ними начала формироваться Южно-Атлантическая впа­ дина. Увеличилась Северо-Атлантическая впадина. В конце юры начал формироваться Палео-Гольфстрим. Океан Тетис достиг максимальных размеров.

Расчленение и затопление материков увеличило ме­ ридиональный теплообмен в океане и тепломассоперенос в атмосфере, уменьшив межзональные контрасты темпе­ ратуры, которая в средних и высоких широтах повыси­ лась, хотя ослабленная зональность климата сохранилась. Средняя температура воздуха планеты в юрское время достигла 24,5 °С (Будыко, 1980). Климат в целом стал мягким и теплым, в том числе и в области современных /меренных широт.

Расцвет наземной флоры, в которой господствовали папоротники и голосеменные, обеспечил обильной кор­

мовой базой уже широко распространенных и наиболее организованных рептилий триаса. В юрский период динозавры, оказавшись в благоприятных для быстрого развития условиях, освоили все среды обитания —морс­ кую, пресноводную, сухопутную и воздушную. Они ста­ ли самыми многочисленными и активными животными этого периода. Достижение ими огромных размеров можно объяснить параллельным развитием гигантизма у хищ­ ников и их жертв —.растительноядных динозавров. Для хищника крупный размер означал возможность захвата более крупной добычи, в то время как для его жертвы он являлся одной из форм защиты. Гигантизм был свой­ ственен также динозаврам, обитавшим в водной среде. В целом размеры особей разнообразных групп этих пресмы­ кающихся варьировали от небольших (животные вели­ чиной с кошку) до гигантских (экземпляры почти 30метровой длины, весом 40—50 т) (Рождественский, 1969).

Вюре продолжили развиваться мелкие млекопитаю­ щие, появились первые бабочки и птицы (археоптериксы).

Вморях представители динозавров — ихтиозавры и плезиозавры —сосуществовали с костистыми и другими рыбами. Однако здесь господствовали беспозвоночные, главным образом головоногие (аммониты, белемниты), двустворчатые и брюхоногие моллюски. Многочисленны­ ми были кораллы, иглокожие, членистоногие, радиоля­ рии и форамениферы.

Вверхней юре несколько активизировался орогенез, происходило поднятие платформ и регрессия моря. На

.некоторых территориях климат стал суше, но по-прежне­ му оставался теплым и мягким, даже в высоких широтах.

Мезозойский этап развития жизни на Земле и эволю­ ции биосферы завершился меловым периодом. Именно в этот период произошла одна из самых обширных транс­ грессий фанерозоя. Максимальное развитие трансгрессии приходилось примерно на середину мела, когда площадь Мирового океана составила 415 млн кв.км, или 81 % поверхности планеты. Кроме того, в течение всего мело­ вого периода происходило быстрое удаление друг от друга осколков Гондваны и, как следствие, разрастание Юж­ ной Атлантики и Индийского океана за счет сокращения площадей океанов Тихого и Тетис. Из гондванских мате­ риков только современные Австралия и Антарктида ос­

ареалом расселения цветковых растений была юго-вос­ точная часть Лавразии, соответствовавшая современной Юго-Восточной Азии (юго-восток Китая, полуострова Ин­ докитай и Малакка, Филиппинские острова и часть Боль­ ших Зондских островов —Суматра, Калимантан, Сулаве­ си). В поздней юре и раннем мелу эта территория пред­ ставляла собой полуостров Лавразии или, возможно, архипелаг, иногда называемый Землей Сунда. Архипелаг через Новую Гвинею цепью островов, видимо, был свя­ зан с Гондваной. В результате цветковые растения распро­ странялись как в другие области Лавразии, так и в Гондвану.

Американский ботаник Л.Стибенс назвал Юго-Восточ­ ную Азию музеем живых ископаемых, центром сохране­ ния, а не возникновения и расселения примитивных цветковых. Некоторые палеоботаники* считают вероят­ ными другие центры происхождения покрытосеменных, например Северо-Восточную и Западную Гондвану.

Предполагаемый предок цветковых растений, по мне­ нию большинства ученых, был тесно связан с семенны­ ми папоротниками и представлял одну из ветвей этой группы растений. Палеонтологические остатки первичных цветковых растений и группы растений, промежуточных между ними и голосеменными предками, к сожалению, пока неизвестны науке. Возможно, далекие предки по­ крытосеменных растений произрастали в горах, в усло­ виях, малоблагоприятных для осадконакопления, не иг­ рали сколько-нибудь заметной роли в растительном мире, и по этим причинам шансы на отыскание остатков пер­ вичных цветковых растений невелики.

Первичный тип цветкового растения представлял со­ бой, по мнению большинства ботаников, вечнозеленое дерево или невысокий кустарник. Травянистый тип цвет­ кового растения появился позднее под воздействием ли­ митирующих факторов среды. Идея вторичности травя­ нистого типа покрытосеменных впервые была высказана в 1899 г. русским ботанико-географом А.Н.Красновым и американским анатомом Ч.Джеффри.

Эволюционное превращение древесных форм в травя­ нистые произошло в результате ослабления, а затем пол­ ного или почти полного снижения активности камбия. Такое превращение началось, вероятно, еще на заре разви­