книги / Основы экологии

В.Н.Сукачевым. Это конкретный однородный участок местности, на котором взаимодействуют живые (биоце­ ноз) и косные (биотоп) компоненты, объединенные обме­ ном веществ и энергии в единый природный комплекс.

По представлениям физикогеографов, биогеоценоз — неполная природная система, так как биогеоценология изучает не все связи природных явлений и объектов, находящихся на земной поверхности. В число компонен­ тов биогеоценоза не входит рельеф местности. В этом зак­ лючается важное различие биогеоценоза и ландшафта.

Понятие “биогеоценоз” близко к понятию “экосис­ тема” . Однако они несколько отличаются друг от друга. Экосистема —природный комплекс, размерность которо­ го определяется содержанием исследуемого сообщества и его среды - от капли воды и кочки в болоте до биосферы в целом. Границы биогеоценоза чаще всего определяются закономерным сочетанием растительных сообществ од­ нородного видового состава и строения.

Биогеоценозы представляют собой элементарные ячейки биогеосферы —оболочки Земли, в которой скон­ центрировано живое вещество планеты. Экосистема — основная структурная и функциональная природная си­ стема биосферы, так как ее составляют взаимозависи­ мые организмы и абиотическая среда, поддерживающие жизнь в той форме, в какой она существует на Земле. Однако существенных различий между экосистемой и биогеоценозом практически нет, и в последние годы наи­ более употребительным становится термин “экосистема” .

Трофическая структура экосистемы. Экосистема представляет открытую неравновесную термодинамичес­ кую систему, постоянно обменивающуюся энергией и веществом с окружающей средой (Одум, 1986). Среду обитания организмов образуют воздух, вода и субстрат (почва и горные породы), имеющие свойственный им химический состав. Кроме того, она насыщена лучистой энергией Солнца. Взаимоотношения организмов опреде­ ляются взаимосвязанным потоком вещества и энергии. Вещественно-энергетический поток создает трофическую структуру экосистем. Прежде всего солнечная энергия превращается в энергию химических связей — энергию пищи. Этот процесс выполняют фотосинтезирующие орга­ низмы —растения. Часть рассеянной тепловой энергии,

освобождающейся при химических реакциях, преобра­ зуют в энергию пищи хемосинтезирующие бактерии. Однако их участие в синтезе органического вещества ничтожно мало по сравнению с продукцией зеленых расте­ ний. Перенос энергии пищи от ее источника (растений) путем поедания одних организмов другими называется пищевой или трофической (от греч. trophe —пища, пита­ ние) цепью. Пищевые цепи можно разделить на два ос­ новных типа, —пастбищную и детритную (рис.5.1). Пас­ тбищная начинается от зеленого растения, далее охваты­ вает пасущихся растительноядных животных и затем хищников. В качестве примера могут служить луговые сообщества с пасущимися на них травоядными живот­ ными, за которыми охотятся хищники. Детритная цепь начинается с мертвого органического вещества и идет к микроорганизмам —детритофагам и их хищникам. Дет­ ритная пищевая цепь характерна для водных экосистем. В лесах существуют пастбищная и детритная пищевые цепи, которые связаны между собой хищниками, поеда­ ющими и растительноядных животных, и животных, питающихся отпавшей органической массой.

Отдельные звенья трофической цепи образуют трофи­ ческие уровни — совокупности организмов, связанных потребляемой пищей. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким обра­

зом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе.

В зависимости от этапа питания выделяют следующие трофические уровни:

1)продуценты —зеленые растения и хемосинтезирую­ щие бактерии, которые в процессе фотосинтеза и хемо­ синтеза создают органическое вещество — первичную биологическую продукцию;

2)консументы, или потребители, питающиеся первич­ ной биологической продукцией. Различают консументы первого порядка (растительноядные животные, или фи­ тофаги; детритоядные животные, или детритофаги), вто­ рого (плотоядные животные, питающиеся фитофагами и детритофагами) и третьего (вторичные хищники) и т.д.;

3)редуценты, или деструкторы,—организмы, питаю­ щиеся мертвым органическим веществом и минерализу­ ющие его до простых минеральных соединений.

Средняя эффективность переноса энергии между

трофическими уровнями составляет 6-15 %, а в сред­ нем 10 %, что позволило французскому экологу Р.Линдеману в 1942 г. определить ее как закон 10 %. В некоторых случаях эффективность переноса может составлять 20 % и более.

Продуценты, консументы и редуценты образуют три­ аду групп организмов, осуществляющих круговорот веществ в природе. Носитель энергии —пища представ­ ляет собой совокупность неорганических и органических веществ разнообразного состава, который формируется под влиянием загрязнения окружающей среды. Накоп­ ленные в продуктах питания вредные химические эле­ менты и соединения переносятся по трофическим цепям и в конечном итоге оказываются в организме человека. Удлинение трофической цепи является одним из спосо­ бов получения экологически чистых продуктов питания на загрязненных территориях.

Продуктивность и энергетическая классификация экосистем. Живые организмы, используя энергию и веще­ ство, способны накапливать их в организме, т.е. созда­ вать продукцию. Выделяют первичную продукцию —орга­ ническое. вещество, создаваемое растениями за единицу времени (год), и вторичную продукцию - увеличиваю­ щуюся биомассу животных — потребителей первичной

органической продукции. Оба вида продукции измеря­ ются массой полученного вещества (чаще сухого) или содержащегося в продукции углерода, а также энергией, эквивалентной данной биомассе (Дж). Продукция, отне­ сенная к единице площади, определяет продуктивность экосистем. Первичная продуктивность есть скорость на­ копления органического вещества организмами-продуцен- тами на единице площади за единицу времени. Вторичная продуктивность — скорость накопления органического вещества консументами.

Кроме того, различают валовую (общую) и чистую продукцию (продуктивность). Валовая включает потери на собственные нужды (дыхание и другие жизненные функции) и массу, потребленную гетеротрофами. Чистая первичная продуктивность представляет собой урожай­ ность растительного покрова.

Первичная продукция биосферы Земли оценивается в 170 млрд т, а вторичная —в 4 млрд т сухого органическо­ го вещества в год. Биомасса и продукция растений и животных больших биомов изменяется в значительных пределах (табл.5.1). Наибольшее значение первичной продукции характерно для влажных тропических лесов. Здесь же сосредоточена наибольшая биомасса растений.

Всвязи с суровыми климатическими условиями тундра

ипустыни, включая полярные, имеют минимальные про­ дукционные показатели. Максимальная годичная продук­ тивность на суше также характерна для влажных тропи­ ческих лесов (до 2,2 кг/м2), а минимальные ее значения (от 0,003 до 0,09 кг/м2) отмечаются в полярных пустынях

ипустынях всех остальных климатических поясов (Рамад, 1981).

Во влажных тропических вечнозеленых лесах макси­ мальна и биомасса животных. Однако вторичная продук­ ция наибольшая не в этом биоме, а в саваннах и степях.

Вгидросфере самые большие значения первичной и вторичной продукции, а также зоомассы характерны для открытого океана, имеющего несравненно большую площадь, чем остальные акватории. Наибольшая годичная продуктивность, наоборот, свойственна апвеллингам (0,5 и 0,3 кг/м2), шельфу (0,36 и 0,16), коралло­ вым рифам (2,5 и 0,6) и эстуариям (1,5 и 0,34 кг/м2). Средние показатели первичной (0,12) и вторичной

(0,08 кг/м2) продуктивности открытого океана по срав­ нению с ними значительно меньше, и преобладающая его часть, особенно в полярных и тропических широтах, представляет собой “пустыню” .

Первичная продуктивность экосистем, слагающих биом, изменяется в значительных пределах и зависит от реализации солнечной энергии при фотосинтезе. Эта реализация определяется не только температурными ус­ ловиями климатического пояса, к которому принадле-

Таблица 5.1. Продукция и биомасса биомов суши и океана (по Lieth, Whittaker, 1975)

Континенты

Мировой океан

жат экосистемы, но и количеством воды и элементов минерального питания в почве. В целом в годичном при­ росте растительного вещества аккумулируется не более 1—2 % радиационного баланса вегетационного периода.

В климатических поясах среди природных экосистем преобладают те, которые получают энергию только от Солнца. Сдерживающим фактором эффективности фото­ синтеза в большинстве случаев является недостаток в почве влаги и элементов минерального питания расте­ ний.

К природным энергетически дотируемым (т.е. полу­ чающим дополнительную энергию) экосистемам относятся эстуарии, дельты и поймы рек, а также некоторые болота, где избыток воды и излишки минеральных веществ, при­ носимых извне, активизируют фотосинтез и физиологи­ ческие функции растений. Больше поглощается солнеч­ ной энергии. В итоге эти экосистемы обладают большей первичной продуктивностью по сравнению с экосистема­ ми водораздельных пространств.

К энергетически дотируемым относятся также агроэко­ системы и аквакультуры, одновременно культивируемые человеком и получающие энергию Солнца. Мелиорация (орошение и осушение) и применение удобрений способ­ ствуют интенсификации продукционного процесса и уве­ личению продуктивности возделываемых культур.

Особую категорию составляют промышленно-город­ ские экосистемы, функционирующие с использованием только энергии топлива (Одум, 1986).

Загрязнение, самоочищение и устойчивость экосис­ тем. Химические элементы в экосистеме движутся по определенным путям. Поглощенные автотрофами из вне­ шней среды, они передаются по трофическим цепям и опять попадают во внешнюю среду. Эта миграций, более или менее замкнутая, получила название биогеохимического цикла, который лежит в основе биологического кру­ говорота веществ.

В каждом биологическом круговороте существуют два фонда движущихся веществ: резервный и обменный (под­ вижный). Резервный фонд представляет собой совокуп­ ность (запас) веществ в воздушной, водной и субстратной средах экосистемы, которые могут быть поглощены орга- низмами-автотрофами. Важнейшее значение среди них

имеют элементы минерального питания растений, нахо­ дящиеся в почве: кальций, калий, фосфор, медь, цинк, молибден и др. Их недостаток приводит к снижению продуктивности растительного покрова, а в агроэкоси­ стемах — к низкой урожайности сельскохозяйственных культур. Увеличение этого резервного фонда до опти­ мальных значений имеет мелиорирующий (улучшающий) эффект — продуктивность почвы повышается. Одновре­ менно увеличивается и обменный фонд, который пред­ ставляет собой набор веществ (элементов), возвращаю­ щихся в абиотическую среду после естественной гибели организмов или сбора урожая. Он всегда меньше, чем резервный, так как часть элементов минерального пита­ ния растений во время или после минерализации расти­ тельного опада и пожнивных остатков вовлекается в боль­ шой круговорот и удаляется из экосистемы.

Атмосфера также содержит резервный фонд углекис­ лого газа, который определяет интенсивность фотосин­ теза зеленых растений. На современном этапе развития биосферы естественный уровень резервного фонда, веро­ ятно, равен обменному фонду, и только антропогенная деятельность вызывает его увеличение. Резервный фонд гидросферы пополняется за счет веществ, поступающих из почвенного покрова и атмосферы.

Увеличение резервного фонда в экосистемах, особен­ но агроэкосистемах, вызывает рост продуктивности расте­ ний. Применение удобрений необходимо для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур, но при этом превышается естественный, безопасный для биоты и здо­ ровья человека, фон содержания химических элементов и их соединений в природной среде.

Увеличение концентрации в экосистемах тех или иных элементов, их соединений и энергии выше фоновых, или допустимых, пределов, а также внесение в экосистему ей чуждых, не образующихся в ходе естественного функци­ онирования веществ, называется загрязнением. Оно мо­ жет вызываться как природными процессами (изверже­ ния вулканов, эоловый и водный перенос вещества и др.), так и антропогенными причинами. Антропогенное заг­ рязнение многообразно и охватывает практически всю биосферу. Загрязнение атмосферного воздуха вызывает загрязнение и других компонентов: воды, почв, расти­

тельности и животного мира. Организмы, аккумулирую­ щие загрязняющие вещества, сами становятся источни­ ками загрязнения.

Загрязнение экосистем имеет ярко выраженную антропоцентристскую оценку: с ним связано ухудшение здо­ ровья человека, употребляющего продукты питания и воду с вредными веществами и дышащего нечистым воз­ духом. По оценке экологов, в мире производится более 60 тыс. загрязняющих веществ, перечень которых с каж­ дым годом пополняется.

Некоторые вещества, вредные для здоровья человека, оказываются для растений мелиорантами. В почве они пополняют резервный фонд. Часто вещества, вредные для одних видов, для других оказываются полезными. Так, береза повислая (Betula pendula) в городской среде по сравнению с незагрязняемыми лесами имеет более темно окрашенную листву и больший годичный прирост по диаметру, в то время как насаждения ели (Picea abies) и сосны (Pinus sylvestris) угнетены.

Способность выводить за свои пределы или перераба­ тывать загрязняющие вещества называется самоочище­ нием экосистем. Термин “самоочищение” применяется также для воздушного бассейна и водной среды, где су­ ществуют миграционные потоки веществ, между кото­ рыми возможна и химическая реакция с образованием новых соединений, безвредных для биоты и здоровья чело­ века.

Экосистемы не могут реализовать свой потенциал са­ моочищения, если в них поступают долгоживущие радионуклиды и не разрушающиеся в природной среде искусственно синтезированные вещества или материалы.

Наибольшей способностью к самоочищению обладают экосистемы с высокой интенсивностью биологического круговорота веществ или рассеивающих потоков. На тер­ риториях с низкими температурами, мерзлотными грун­ тами, небольшим количеством осадков и другими небла­ гоприятными физико-географическими условиями про­ цесс самоочищения экосистем замедлен, и происходит накопление загрязняющих веществ. В частности, повы­ шенное накопление радионуклидов и тяжелых металлов свойственно верховым болотам благодаря аккумулирую­ щим'способностям мохового покрова.

Экосистема - динамичный природный комплекс, ко­ торый под влиянием внешних факторов, в том числе и антропогенных, может выводиться из своего исходного состояния, в котором все его структурные части взаимно уравновешены. Экосистема обладает свойством саморе­ гулирования. Она способна сохранять свою структуру и функционирование в определенном диапазоне внешних условий. Способность противостоять воздействиям извне, в JOM числе и антропогенным нагрузкам, и преодолевать их получила название устойчивости экосистем.

Воздействия извне вызывают изменение видового состава биоты, появление среди растений и животных больных, ослабленных и погибших особей, уменьшение продуктив­ ности растительного покрова и другие последствия вплоть до разрушения экосистемы. Непосредственные исследова­ ния позволяют оценить сохранившуюся устойчивость и прогнозировать возможную ситуацию, если не прекратится воздействие внешних факторов. Значение таких исследо­ ваний для охраны природы трудно переоценить.

| 5.2. БИОЦЕНОЗ

Биоценоз является составной, “живой” частью экоси­ стемы. Он представляет собой совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, совместно входя­ щих в состав экосистемы или населяющих участок зем­ ной поверхности и характеризующихся определенными отношениями как друг с другом, так и с совокупностью абиотических факторов. Составными, образующими частя­ ми биоценоза являются фитоценоз (совокупность растений), зооценоз (совркупность животных), микоценоз (совокуп­ ность грибов) и микробоценоз (совокупность микроорга­ низмов) (рис.5.2). Синоним ценоза - сообщество.

Участок земной поверхности (суши или водоема) с однотипными абиотическими условиями (рельефом, кли­ матом, почвами, характером увлажнения и др.), занима­ емый тем или иным биоценозом, называется биотопом (от греч. top — место). Биотоп представляет собой есте­ ственное, относительно однородное жизненное простран­ ство биоценоза. Однородность его климатических усло­ вий определяет климатоп, почвенно-грунтовых —эдафо- топ, увлажнения —гидротоп. Динамическое равновесие

между биоценозом и биотопом поддерживает устойчивость экосистемы. Биотоп, с которым связаны обитающие здесь организмы и условия их существования, подвергается изменению со стороны биоценоза. В результате естествен­ ного (изменение климата, геологические процессы, ката­ строфические наводнения и др.) или антропогенного разрушения (осушение и освоение болот и др.) биотопа экосистема перестает существовать.

Совокупность абиотических и биотических условий, в которых живет особь, группа особей отдельного вида или вид, называется местообитанием. Синонимом местооби­ тания, но с подчеркиванием абиотических факторов, явля­ ется экототг. По отношению к наземным животным как синоним термина “местообитание” чаще употребляется