книги / Основы экологии

клеток желтозеленых водорослей пектиновые, реже цел­ люлозные. Хлоропласты окрашены в светлоили темно­ желтый цвет, очень редко в зеленый либо голубой. Раз­ множение у желтозеленых водорослей преимущественно вегетативное (деление клеток или распад колоний и мно­ гоклеточных талломов на отдельные части) либо беспо­ лое (при помощи зооспор), реже половое. Их характер­ ной чертой является наличие у вегетативных форм и у зооспор двух жгутиков разной длины и строения, в свя­ зи с чем эти водоросли называют также разножгутико­ выми.

Желтозеленые водоросли встречаются по всему зем­ ному шару, главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах. Обычны они и в почвах.

Значение желтозеленых водорослей заключается в том, что они наряду с другими фототрофными организмами создают первичную продукцию водоемов и входят в пи­ щевую цепь гидробионтов, наравне с другими водоросля­ ми вызывают отложение сапропеля, активно участвуют в накоплении органического вещества.

Желтозеленые водоросли изучены недостаточно. Их происхождение достоверно не выяснено. Несомненно толь­ ко, что они имеют родственные связи с золотистыми и диатомовыми водорослями.

Отдел Красные водоросли, или Багрянки (Rhodophyta). Таллом красных водорослей чаще многоклеточный, нит­ чатый, пластинчатый или разветвленный, рассеченный на стебли и листообразные органы, размером от несколь­ ких сантиметров до одного метра. Преобладающая мали­ новая, редко встречающаяся бледно-розовая и даже жел­ товато-зеленая и синеватая окраски зависят от наличия в клетке пигментов: красного фикоэритрина, синего фикоциана и зеленого хлорофилла. Размножение красных водорослей — сложный и многообразный процесс. Веге­ тативное размножение происходит путем образования дополнительных побегов от подошвы или стелющихся ветвей, у одноклеточных или колониальных форм —пу­ тем деления клеток. Бесполое размножение осуществля­ ется неподвижными спорами.

Диапазон глубин, на которых в морях Мирового оке­ ана обитают багряные водоросли, значительно шире, чем

у бурых водорослей: красный пигмент позволяет им су­ ществовать, усваивая небольшое количество света, на глубинах 100—200 м. Багрянки иногда встречаются и в пресных водах. Более разнообразно они представлены в тропиках и по числу видов заметно превосходят здесь бурые и зеленые водоросли. Тропические багрянки, как правило, мелкие организмы. В умеренных широтах они достигают значительных размеров.

Красные водоросли играют важную роль в жизни моря, нередко доминируют в различных биоценозах, определяя характер растительности в них; кораллиновые водорос­ ли (одно из семейств), слоевище которых сильно пропи­ тано известью, участвуют в создании коралловых рифов. Многие багряные водоросли съедобны. В Японии разви­ то промышленное культивирование одной из наиболее ценных пищевых багрянок —порфиры. Большое практи­ ческое значение имеет агар, добываемый из некоторых видов багрянок. Его используют в кондитерской промыш­ ленности, при изготовлении мясных и рыбных консервов.

Корковидные кораллиновые водоросли известны с на­ чала мелового периода. Ископаемые формы отдельных семейств багрянок встречаются в отложениях от ордо­ вика до триаса. Многие ученые полагают, что эти древ­ ние организмы возникли в архейской эре.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta). Бурые водорос­ ли являются многоклеточными. Их таллом желтовато­ буроватой окраски, разнообразный по форме (нитевид­ ный, шарообразный, пластинчатый и др.), достигает не­ скольких десятков метров. Клетки, из которых состоит слоевище бурых водорослей, покрыты целлюлозной обо­ лочкой, пропитанной пектиновыми веществами. В клет­ ке одно ядро и зернистые хроматофоры бурых оттенков. Водоросли размножаются спорами или вегетативно. Они растут вблизи берегов на дне водоемов до глубины 40— 100, реже до 200 м. Их заросли во время отливов нахо­ дятся вне воды. Оторваные от грунта, они сносятся мор­ скими течениями в спокойные места или акватории с круговым движением воды, где продолжают расти в пла­ вающем состоянии. Наиболее известны громадные пла­ вающие скопления саргассовых водорослей, некогда ото­ рванных от субстрата и размножающихся вегетативно, в западной части Северной Атлантики, в Саргассовом море.

Бурые водоросли прошли долгий путь развития от примитивных нитчатых форм почти микроскопического размера до огромных растений с расчлененным пластин­ чатым слоевищем сложного анатомического строения. Их' остатки обнаружены в палеогеновых отложениях.

Бурые водоросли —один из основных источников орга­ нического вещества в прибрежной зоне морей, прежде всего умеренных и северных широт. Их заросли служат укрытием, местом размножения и питания прибрежных животных. Эти растения используются для получения альгинатов — солей альгиновой кислоты, в частности альгината натрия, повышающего качество пищевых про­ дуктов и кормовой муки. В медицине они используются

всоставе препаратов, предотвращающих свертывание крови, способствующих выведению радиоактивных веществ из организма. Некоторые из них употребляются

впищу народами Юго-Восточной Азии.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta). Это самый обширный и наиболее широко известный отдел низших автотрофных организмов. В него входят разнообразные по строению и величине водоросли: неклеточные, одно­ клеточные микроскопические, многоклеточные нитевид­ ные, пластинчатые, достигающие 10 см. Некоторые из них (вольвоксовые) подвижны, имеют на переднем кон­ це по 2—4 одинаковых жгутика и светочувствительный глазок. Клетки в большинстве случаев покрыты оболоч­ кой из целлюлозы. Водоросли этой группы отличаются чисто-зеленым цветом слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлоро­ филла над другими пигментами. Они размножаются спо­ рами и вегетативным путем. Питание водорослей авто­ трофное, паразитизм и мутуализм редки.

Зеленые водоросли обитают преимущественно в водо­ емах с пресной водой, однако среди них есть солоновато­ водные и морские^ наземные, почвенные и эпифитные виды. Размножаясь в большом количестве, они вызыва­ ют “цветение” воды.

Некоторые зеленые водоросли (ульва, или морской салат) в Восточной Азии употребляются в пищу. Во мно­ гих странах в большом количестве культивируются хло­ релла и другие зеленые водоросли для получения корма, биологической очистки сточных вод, регенерации воздуха

в замкнутых экосистемах (подводные лодки, космичес­ кие корабли и др.).

Зеленые водоросли —древнейшие организмы, берущие начало от архаичных амёбоидных форм.

Отдел Харовые водоросли, или Лучицы (Charophyta) представлен наиболее крупными (до 1 м) пресноводными водорослями со слоевищем, по внешнему виду напоми­ нающим некоторые высшие растения, например хвощ. Лучицы размножаются укореняющимися нижними от­ ветвлениями слоевища или специальными клубеньками на нижних узлах “стебля” или на ризоидах нижней части таллома, погруженного в ил или песок.

Харовые водоросли образуют обширные заросли, сплошным ковром покрывающие дно пресноводных пру­ дов и озер, особенно с жесткой, известковой водой. Неко­ торые виды встречаются в морских заливах и солоно­ ватых континентальных водоемах.

Лучицы —источник превосходной пищи для водопла­ вающей птицы, особенно для многочисленных их стай в период осенних миграций. Эти водоросли обладают свой­ ством смягчать жесткую воду, являются чрезвычайно удобным объектом для физиологических и биофизичес­ ких исследований, поскольку размеры их клеток очень большие.

Хары — древние растения. Их единичные остатки встречаются в силурийских отложениях, а в девонских слоях они присутствуют уже в большом количестве.

Отдел Лишайники (Lichenophyta). Лишайники пред­ ставляют своеобразную группу организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов —гриба (микобионта) и водоросли (фикобионта). До недавнего времени широ­ кое распространение имела мутуалистическая теория, согласно которой фотосинтезирующая водоросль “снаб­ жает” гриб органическими веществами, а гриб своими гифами защищает ее от чрезмерного нагревания и осве­ щения, а также обеспечивает водой и неорганическими солями. Однако в результате специальных исследований было обнаружено, что оба компонента, и особенно гриб, ведут себя как паразиты, но паразитизм этот крайне уме­ ренный.

По форме таллома лишайники могут быть накипные (корковые), листоватые и кустистые. По отношению к

субстрату и другим условиям местообитания различают эпилитные (живут на поверхности горных пород), эпифитные (обитают на коре деревьев и кустарников), эпифильные (селятся на хвое и листьях вечнозеленых расте­ ний), эпигейные (осваивают поверхность почвы), эпиксильные (живут на гниющей древесине) и др. Однако до сих пор неизвестно, использует ли лишайник субстрат только как место произрастания или также в качестве дополнительного источника питания.

Удивительная устойчивость лишайников к влиянию экологических факторов позволяет им обитать в разно­ образных условиях среды на всех континентах. Наиболь­ шее видовое богатство лихенофлоры характерно для тро­ пиков и субтропиков, а наиболее обильное развитие массы лишайников —для тундры и высокогорий.

Способность лишайников произрастать на почти бесп­ лодных местах отвела им в природе роль пионерной расти­ тельности. Велико и практическое значение лишайни­ ков в качестве корма для северных оленей. Основа пищи оленей —ягель состоит из трех видов кустистых лишай­ ников —кладоний альпийской, лесной и оленьей. Неко­ торые виды лишайников используются в производстве лекарственных препаратов, включая лечебные средства антимикробного и антибактериального действия. Лишай­ ники рода Эверния (Evernia) нашли широкое примене­ ние как сырье для парфюмерной промышленности при изготовлении духов и одеколонов. Будучи очень чувстви­ тельными к загрязнению атмосферного воздуха, лишай­ ники используются во многих странах для индикации состояния природной среды. Один из наиболее перспек­ тивных методов лихеноиндикации основан на количе­ ственном определении содержания загрязнителей в слое­ вище лишайника. Этот метод особенно результативен при анализе воздушной среды на загрязнение ее промышлен­ ными выбросами, содержащими серу и металлы.

Высшие растения. Отдел Моховидные, или Мхи (Bryophyta). С моховидных начинается подцарство высших растений. Их тело —гаметофит —представляет собой слоевище с тонкими уплощенными листьями или листовидный таллом, прилегающий к земле. Корней нет, вместо них имеются ризоиды —нитевидные образования из одной или нескольких клеток, напоминающие корне­

вые волоски и служащие для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и питательных веществ. В теле, отличающемся сравнительно простой внутренней орга­ низацией, можно обнаружить ассимиляционную ткань и слабо выраженные по сравнению с другими высшими растениями водопроводящие, механические, запасающие

ипокровные ткани. Размножаются мхи спорами.

Вподавляющем большинстве моховидные —многолет­ ние растения. Они растут почти повсеместно: на всех континентах, в разных географических областях, кроме пустынь с хлоридным и сульфатным засолением. Обще­ известно ландшафтное значение моховидных в тундро­ вой зоне и во влажных высокогорьях, которые называ­ ют царством мхов и лишайников. В умеренных зонах Северного и Южного полушарий, в местах повышенного увлажнения — на болотах — моховидные являются ос­ новными торфообразователями. Они доминируют в на­ почвенном покрове мшистых, долгомошных и сфагновых сосновых лесов умеренной зоны. В тропических областях этих растений особенно много на высоте более 3000 м над уровнем моря, в поясе высокогорных мшистых дождевых лесов.

Хозяйственное значение и роль моховидных в приро­ де определяется их биологическими особенностями. Спо­ собность мхов поглощать большое количество воды и удерживать ее приводит к заболачиванию и заторфовыванию территорий. Мхи принимают участие в регулиро­ вании водного баланса континентов (способствуют пере­ воду поверхностного стока в подземный, предохраняя землю от эрозии), аккумулируют многие вещества, осо­ бенно радиоактивные. Некоторые виды, обладающие анти­ биотическими свойствами, применяются в медицине. Из мхов производят теплоизоляционный материал, прессо­ ванные плиты для строительства зданий. Широко исполь­ зуется в сельском хозяйстве и в топливной промышлен­ ности продукт жизнедеятельности мхов —торф.

Моховидные считаются обособленной ветвью в эволю­ ции высших растений, происхождение которой не совсем ясно. Многие ботаники полагают, что они ведут начало непосредственно от водорослей.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). Все современ­ ные представители плауновидных —многолетние, травя-

ний этой группы пришелся на каменноугольный период. Позднее, при изменении природных условий, от процве­ тающего отдела остался один род —хвощ.

Отдел Голосеменные ( Pinophyta, Gymnospermae). Го­ лосеменные вместе с покрытосеменными (цветковыми) образуют обширную группу семенных растений. Ее от­ личие заключается в способности производить семена. Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление семени — главное биологичес­ кое преимущество семенных растений, позволившее им лучше, чем бессемейным, приспособиться к условиям суши.

Все голосеменные растения, современные и вымершие, представляют собой деревья и кустарники. Трав среди них нет.

Предков голосеменных растений палеоботаники ищут в основном в отложениях палеозоя. Древнейшее извест­ ное науке семя, названное археоспермой, принадлежит растению, существовавшему более 370 млн лет назад. По мнению большинства палеоботаников, начало голосемен­ ным могли дать разноспоровые древовидные формы древ­ нейших папоротниковидных девонского периода.

Среди голосеменных выделяют четыре класса: сагов­ никовые, гнетовые, гинкговые и хвойные. Саговниковые — это вечнозеленые древовидные растения с клубневидны­ ми или редьковидными стволами, иногда скрытыми в почве, либо с колоннообразными стволами высотой до 20 м. Мужские и женские шишки размещаются на кон­ це ствола среди черешков листьев кроны, причем жен­ ские иногда имеют длину до 1 м и массу до 40 кг.

Стволы саговниковых содержат много крахмала, они идут на приготовление особого продукта питания —саго. Сок из семян некоторых видов является сильнодейству­ ющим ядом. Отравление домашних животных произрас­ тающими на пастбищах тропических и субтропических областей такими видами, как макрозамия, саговник, диоон и бовения, являлось серьезной экономической про­ блемой развивающихся стран. Особенно большой урон из-за этих растений понесло овцеводство в Австралии в конце XIX —начале XX века.

Пожары, массовые заготовки используемых видов, уничтожение семян обезьянами и сельскохозяйственное

освоение территорий обострили актуальность охраны са­ говниковых как вымирающих реликтов нашей планеты.

Из гнетовых наиболее уникальным растением явля­ ется вельвичия удивительная. Это дерево-карлик с тол­ стым (до 1 м) и поднимающимся над землей всего на 0,5 м стволом. На верхушке в противоположные стороны растут два кожистых листа длиной 3—6, иногда 7—8 м, а по краю ствола над основаниями листьев - стробилышишки. Книзу ствол суживается и переходит в стержне­ вой корень. Вельвичия удивительная — своеобразный ксерофит, растущий только в приокеанических пустынях •Западной и Юго-Западной Африки, главным образом в Намибе. Почти единственным источником влаги для нее является морской туман побережья.

Гинкговые имеют единственного современного пред­ ставителя - реликтовое растение гинкго двулопастный. Высота этого листопадного дерева 30—40 м. На верхушках 'коротких побегов у него размещены пучки листьев и стро­ билы.

Геологическая история гинкго двулопастного началась в триасе, в мезозое его насчитывалось несколько десят­ ков видов. Растение занимало огромный ареал преиму­ щественно в Северном полушарии с умеренным и тепло­ умеренным, достаточно влажным климатом. Особенно много гинкговых было на территории нынешней Сиби­ ри.

Хвойные являются одними из наиболее знакомых нам растений. Современные хвойные —деревья, иногда кус­ тарники, часто с конусовидной кроной, обычно вечнозе­ леные, но некоторые (лиственница) - с опадающей на зиму листвой. Они служат главными лесообразователями хвойных лесов умеренного пояса (тайги). Их хозяй­ ственное значение чрезвычайно велико и разнообразно.

Хвойные — наиболее древние из семенных растений, процветающих и в наши дни. Свою геологическую исто­ рию они ведут с карбона. Достоверные остатки предста­ вителей современных семейств —араукариевых, подокарповых и сосновых известны из верхнепермских отложе­ ний. Начиная с триаса хвойные уже были широко распро­ странены в Северном полушарии. В юрском периоде они достигли наибольшего разнообразия форм. В течение мезозойской эры сложились два центра распространения