книги / Растения как средство очистки олиготрофных сточных и природных вод

91

сезона при многочисленных попытках не удавалось. Возможность угнетения неко­ торых видов ивы при избыточном увлажнении почвы показана в работе [401].

Относительно хороший результат получен с тропическим болотным растением циперусом очереднолистным (162) [50]. Его особенностью явилось то, что после достижения к концу первого года вегетации адгезионной способности около 70 % циперус стабильно сохранял её в течение следующих лет. На третьем году вегета­ ции на циперусе было проверено возможное влияние на величину адгезионной спо­ собности увеличения интенсивности освещения с 2-3 до 4-5 тыс. лк. Полученный эффект хорошо виден на рис.3.7. За 8 месяцев после увеличения освещённости по­ казатель А вырос с 67 до 84 %. При этом вновь появившиеся надземные (зелёные) побеги были более высокими, имели больший диаметр стебля и более крупные ли­ стья.

Из 2 представителей отдела голосеменных сем. и порядка кипарисовых спо­ собность черенков окореняться проявил кипарисовик Лавзона (50). Причём для по­ явления первых корешков ему потребовалось около 8 месяцев культивирования. Интересным является факт возрастания в этот период адгезионной способности при полном отсутствии корней (пунктир на рис.3.7). Возрастание объясняется развитием хорошо наблюдаемых нитчатых водорослей, использовавших погружённую в воду часть черенка в качестве опоры (носителя). В течение всего периода до появления корней кипарисовик не проявлял каких-либо признаков угнетения. Туя восточная (145) не окоренилась и погибла на 4-м месяце культивирования.

Два папоротника из семейства давалиевых: давалия пузырчатая (34) и нефролепис возвышенный (81), культивируемые из состояния отводков с корневищем, в условиях экспериментов не проявили способности интенсивно развивать корневую систему.

3.3.Определение максимальной длины, скорости роста

иразвития корней в сосудах большой глубины

Результаты, представленные в предыдущем разделе 3.2, позволяют определить виды, способные культивироваться в водной среде в условиях минерального голо­ дания и развивать при этом корневую систему с большой адгезионной способно­ стью. Однако выявление такой способности в принципе ещё не означает возмож­ ность эффективного использования данного растения в технологических процессах очистки воды. Для этого необходимо выяснить, способны ли растения обеспечить высокую адгезионную способность при переходе от небольших объёмов лаборатор­ ных сосудов к большим объёмам промышленных сооружений, то есть возможен ли простой масштабный переход от лабораторных результатов к промышленным ?

Большие объёмы промышленных сооружений определяются их площадью (зеркало воды) и глубиной. Масштабный переход от площади лабораторного сосуда к площади крупного резервуара можно осуществить в первом приближении сравни­ тельно легко. Для этого достаточно увеличить количество растений пропорцио­ нально увеличению площади. Но при этом гарантировать сохранение полученного эффекта очистки воды можно только при глубине промышленного резервуара, рав­ ной глубине лабораторного сосуда (в данном случае 20 см). Ясно, что применение резервуаров такой глубин не целесообразно, так как при большой производительно­ сти и больших объёмах сооружений потребуется использовать большие площади. Поэтому в промышленных условиях целесообразно применять резервуары большой глубины. В частности, увеличение глубины с 0,5 до 5 м позволяет при той же произ-

водительности и том же объёме сократить площадь в 10 раз. Отсюда следует, что очень важно экспериментально определить способность растений развивать в соот­ ветствующих условиях корневые системы большой длины при сохранении ими ве­ личины удельной поверхности (поверхность в единице объёма обрабатываемой во­ ды).

В связи с этим возникает ещё один вопрос. Увеличение глубины, на которую должна распространиться корневая система, при той же площади зеркала воды тре­ бует соответствующего увеличения времени достижения необходимого эффекта. При допущении постоянной скорости роста время должно увеличиваться пропор­ ционально глубине. В предыдущих исследованиях (п.3.2.2, рис.3.7) максимальный результат достигался через 5-8 мес., следовательно, увеличение глубины с 0,2 до 2 м потребует времени для достижении такого же эффекта не менее 5 лет, что делает практическое использование растений весьма проблематичным. К этому надо доба­ вить, что скорость ростовых процессов со временем замедляется, особенно в случа­ ях ограниченного объёма.

Принципиальная возможность достижения корнями длины даже в несколько десятков метров (до 70 м) подтверждается литературными данными [164, 167]. Од­ нако имеющиеся данные относятся к характеристике корневых систем в их естест­ венной среде - почве. В какой степени эти свойства корней будут сохраняться в вод­ ной среде и какова связь этих свойств с водоочищающей способностью - можно ус­ тановить только в специальных исследованиях. Таким образом, необходимо экспе­ риментально определить скорости роста и развития корневых систем в водной среде и найти пути увеличения интенсивности этих процессов. Для получения ответов на указанные вопросы и были проведены эксперименты, результаты которых изложе­ ны ниже.

В опытах использовали виды, показавшие наилучшие результаты на первых этапах исследования (адгезионная способность не ниже 50 %). В некоторых случаях использовали их близкородственные виды, не исследованные на первых этапах. Ви­ ды указаны в таблице 3.1 с обозначением номинального объёма сосудов 1,5 дм3 Растения выращивали в стеклянных сосудах глубиной не менее 1,5 м и вместимо­ стью 1,5 до 1,9 дм3 Общая конструктивная схема каждого сосуда соответствовала конструкции сосудов предыдущего этапа (рис.3.1). Расход воздуха в аэролифтной системе каждого сосуда составлял 100±20 см3/мин. Освещение круглосуточное лю­ минесцентными лампами дневного света 2-3 тыс. лк на уровне горловин сосудов.

Для ускорения роста и развития все растения, за небольшим исключением, первые три месяца вегетации культивировали на питательной среде, состав которой представлен в табл.3.3 и 3.4. Концентрация солей составляла обычно 1/2 от нор­ мальной (номинальной) среды. Среду заменяли на свежую каждые 2 или 3 недели, в зависимости от интенсивности потребления солей. При необходимости еженедель­ но корректировали рН среды добавлением гидроксида калия. После 3-месячного культивирования на питательной среде растения переводили на водопроводную во­ ду, заменяемую еженедельно. В дальнейшем перевод вновь на питательную среду осуществляли только в случае появления признаков сильного угнетения или оста­ новки роста. Величину дозировки и продолжительность культивирования на пита­ тельной среде определяли исходя из степени угнетения и скорости восстановления нормального развития.

Еженедельно регистрировали рН питательных сред и максимальную длину корней. В отдельных случаях, для более точного определения скорости роста, длину корней регистрировали 2-3 раза в неделю. Каждые 2 месяца культивирования про­ водили эксперимент по определению адгезионной способности в соответствии с ме-

тодикой п.3.2.1. Отличием являлось то, что вместо угольной суспензии использова­ ли суспензию тонкой фракции красной песчанистой глины. Суспензию с концен­ трацией твёрдой фазы 500±50 мг/дм3заливали в сосуды с растениями с растениями и регистрировали изменение концентрации во времени в течение 2 часов.

3.3.1. Выбор питательной среды для культивирования высших растений

Для решения поставленных задач исследования достаточно сложной является проблема выбора состава питательной среды. Сложность определяется тем, что не­ обходимо исследовать большое количество видов, относящихся к различным, очень удалённым друг от друга систематическим и экологическим группам. Это означает, что растения имеют существенные различия в физиологии минерального питания и для оптимального развития нуждаются в специальном подборе качественного и ко­ личественного состава питательных сред. Даже для культивирования растений од­ ного семейства необходим индивидуальный подбор сред.

Экспериментальный подбор среды для конкретного вида представляет собой длительный и трудоёмкий процесс. Наиболее быстро он может быть осуществлён для быстро развивающихся однолетних растений. Но даже и в этом случае необхо­ дима большая серия экспериментов с большой повторностью и продолжительно­ стью в несколько лет. Поэтому специальные среды известны только для сравни­ тельно небольшого числа видов [97]. В то же время разработано большое количест­ во универсальных питательных сред, пригодных для выращивания различных видов высших растений в водной культуре. Нами был проведён анализ И наиболее из­ вестных и широко используемых сред (табл.3.3). Среды сравнили по абсолютному и относительному содержанию основных питательных элементов (табл.3.4) и подсчи­ тали среднее относительное содержание каждого элемента во всех средах. Усред­ нённые данные были использованы для определения состава собственной пита­ тельной среды, которая и была использована в данных исследованиях.

Из 11 проанализированных сред наиболее близкие к усреднённым данным по­ казатели имели: среда для гидропонной технологии [252] и среда Чеснокова [178]. Близкой к ним по составу является также среда Хогланда-Снайдерса [231], отли­ чающаяся более низким содержанием фосфора.

При составлении рецепта опытной среды, с учётом проведённого анализа, бы­ ли приняты следующие условия:

1.Число используемых компонентов (веществ) при заданном наборе необходимых химических элементов должно быть минимальным. Из числа проанализирован­ ных этому требованию наилучшим образом соответствуют среды ХогландаСнайдерса и Чеснокова, в которых нужное соотношение пяти основных макро­ элементов ( Ы, К, Са, Р, М§) создаётся использованием 4-х солей, различных в обоих случаях, кроме

2.Используемые соли не должны быть дефицитными.

3.Соотношение между основными элементами не должно существенно отличаться от усреднённых данных.

4.Общая концентрация солей должна находиться в пределах 2±0,2 г/дм0

Один из вариантов, удовлетворяющий указанным требованиям, представлен в табл.3.3 под названием «номинальная опытная среда». В ходе исследований из-за необходимости приготовления больших объёмов сред и нехватки некоторых из ука­ занных солей номинальной среды, в качестве основного компонента в большинстве

Таблица 3.4

Содержание макро- и микроэлементов в средах

* - здесь и везде далее второе число означает ±доверительный интервал для уровня значимости 0,05

случаев использовали комплексное удобрения для теплиц (ТУ 6-08-454-80) с содер­ жанием К К и Р в количестве 20, 8 и 7 % соответственно. Для введения Са и М§ и достижения необходимого соотношения между макроэлементами использовали ещё три компонента, указанные в табл.3.3 в колонке «фактическая опытная среда». Со­ отношение между макроэлементами этой среды показано в табл.3.4 с учётом их со­ держания в водопроводной воде (табл.2.2), на которой готовилась среда.

Микроэлементы вводили в опытную среду в виде комплексного микроудобре­ ния, выпускаемого в виде таблеток под названием «Прокутье» (ТУ 113-08-25-58-88), в дозе 1 таблетка на 40 дм3 среды. В табл.3.4 дозы микроэлементов даны без учёта их содержания в водопроводной воде.

Среду готовили непосредственно перед заливкой в сосуды с растениями путем разведения водопроводной водой предварительно приготовленного и длительно хранящегося концентрированного раствора. Концентрация компонентов в концен­ трированном растворе в 100 раз превышала их концентрацию в питательной среде [181].

3.3.2. Динамика роста корней в длину

Графики изменения длины корней представлены на рис.3.8. Из 43 испытанных растений у 9 представителей корни превысили 1,5 м за период от 120 {тополь(141)} до 430 (бальзамин(11)}дней со средней скоростью роста от 3,3 до 12 мм/сут (табл.3.5). Средняя скорость для 16 растений, достигших длины корней 1 м, соста­ вила 6,7+1,0 мм/сут.

Таблица 3.5

Скорость роста и адгезионная способность корней в сосудах глубиной 1,5 м

Время, месяцы

Рис.3.8. Кривые роста корней в длину: (— ) - рост в питательной среде, (----- ) - рост в водопроводной воде, х - начало цветения, -0- - созревание семян, -(- -гибель растения, Л - интенсивный рост листьев, Ст - интенсивный рост стебля.

Заштрихован осенне-зимний период (сентябрь-апрель)

Номера растений указаны в соответствии с их порядковым номером в табл.3.1

Для многих растений характерно чередование периодов быстрого роста и пе­ риодов очень медленного, а чаще - полного отсутствия видимого увеличения длины. Максимальные скорости находились в пределах 7 {рэо(120)} -ь 30 (кукуруза(64)} мм/сут., что составляет в среднем 15,6±3,7 мм/сут. В отдельных замерах скорость роста корней кукурузы достигала 404-50 мм/сут. (рис.3.9). Причинами временной ос­ тановки роста могут быть как эндогенные (генетические) механизмы, так и случай­ ные внешние воздействия (например, повреждение или обрыв апекса). Тесной связи изменения роста корня с сезонными ритмами не обнаруживается. Ускорения и за­ медления роста наблюдаются примерно в равном количестве как в осенне-зимние (на рис.3.8 заштрихованы), так и в весенне-летние периоды.

Связи с физиологической фазой цветения также не наблюдается. При цвете­ нии можно наблюдать как замедление (у 11 и 118), так и высокую скорость роста (28,77,118). В двух случаях во время замедления роста корней был зафиксирован очень интенсивный рост надземных органов: листьев (151) и стебля (28). В послед­ нем случае стебель у гинуры к концу третьего месяца вегетации достигал в длину 1.5 м.

Можно отметить интересный факт, что у циперуса (162), культивируемого в сосуде объёмом 0,5 дм3 и глубиной 0,2 м , корневище росло с такой же скоростью и достигло длины 1,5 м за то же время, что и в сосуде объёмом 1,5 дм3 и глубиной 1.5 м. На скорость роста корневища циперуса не влияло отсутствие аэрации. В сосу­ де глубиной 1,5 м без аэрации корневище имело такую же длину, как и в аэрируе­ мом сосуде.

Статистический анализ результатов, представленных на рис.3.8, позволил сде­ лать предположение, что на скорость роста в некоторой степени может влиять кон­ центрация питательных солей. Из 26 случаев замены питательной среды на водо­ проводную воду, т.е. при переходе с богатого питания на бедное, в 16 случаях не наблюдалось изменения скорости, в 9 случаях можно отметить увеличение и только в одном (151) - замедление роста. Из 12 случаев замены, наоборот, бедного питания на богатое 10 случаев можно квалифицировать как не показавшие изменения скоро­ сти, 1 случай ускорения и 2 случая замедления роста корней. Таким образом, можно предположить, что бедное питание (после предварительного богатого) способствует ускоренному росту. К этому же выводу можно прийти при анализе результатов, представленных на рис.3.9 и ЗЛО. Статистическая обработка этих результатов, представленная в табл.6.6, показывает, что у всех 4 объектов средняя скорость роста корня в бедной среде выше, чем в богатой. Причём разница не достоверна только в одном случае.

Для проверки этих результатов была проведена серия экспериментов по опре­ делению скорости роста корней мятлика лугового Роа ргШете при различной кон­ центрации солей и при переменном питании бедной и богатой питательной средой.

Таблица 3.6

Рис.3.10. Изменение скорости роста корней циперуса в водопроводной воде (— ) и в питательной среде (— ).

ф- замена питательной средына водопроводную воду,

Ф- замена водопроводной воды на питательную среду. Показано синхронное изменение температуры