книги / Растения как средство очистки олиготрофных сточных и природных вод

большинства растений находилось в обычных пределах: 1+4 [167-169]. На рис.3.4 соответствующая данному отношению область ограничена пунктирными линиями. Явно не попали в указанную область бальзамин и редис. Оба растения характеризо­ вались чрезвычайным обилием корневых волосков (прилож.З). Это могло явиться причиной неполного удаления дисперсных частиц при осторожном отмывании кор­ ней перед высушиванием и привести к определению завышенной массы. После­ дующие проверочные эксперименты с редисом (см. п.3.5) в 16-кратной повторности при интенсивной отмывке перед высушиванием подтвердили данное предположе­ ние. Средняя сухая масса корневой системы редиса в проверочных экспериментах составила 34 мг при нормальном отношении к массе зелёной части (рис.3.20).

У растений, имевших в момент начала эксперимента хороший исходный ре­ зерв питания (луковица лука, глазок картофеля), высокая скорость прироста массы корневых систем в начальный период (рис.3.5) позднее была превзойдена бобовыми растениями. Скорость роста корней может замедляться в фазе цветения (горох, ты­ ква, огурец), оставаться неизменной (боб) или увеличиваться (кукуруза).

Способность бобовых наиболее полно реализовать свой биологический потен­ циал, проходя в экстремальных условиях эксперимента все фазы жизненного цикла, можно было бы объяснить их способностью получать недостающий азот за счёт клубеньковых бактерий. Однако образования на корнях чётко выраженных клубеньков не наблюдалось.

В связи с этим возникает задача более тщательного изучения анатомо­ морфологических особенностей и физиологии азотного питания бобовых в данных условиях. Не следует исключать возможность участия в азотном обмене других азо­ тофиксирующих микроорганизмов, особенно сине-зелёных водорослей, способных легко заселять нестерильную водную культуру. Кроме того, как следует из химиче­ ского состава водопроводной воды, она практически лишена соединений фосфора, следовательно, его баланс в растении в данных условиях также требует специально­ го изучения. Не исключено, что как фосфорные, так и азотные компоненты могли частично поступать из частиц твёрдой фазы, адсорбированной корнями.

Несмотря на громадное, почти на два порядка, различие в массе корневых сис­ тем, их адгезионные способности отличаются в значительно меньшей степени (рис.3.6), слабо положительно коррелируя с массой при коэффициенте корреляции 0,38. Корни, имеющие относительно небольшую массу (кукуруза, тыква), могут иметь почти самую высокую адгезионную способность. Это свидетельствует, что разными видами растений один и тот же эффект большой адгезионной поверхности достигается разными путями: либо наращиванием абсолютно большой массы отно­ сительно крупных, мало опушённых корней (лук), либо малой массой относительно мелких корней, густо покрытых корневыми волосками (редис, бальзамин) (прилож.4). Максимальную массу корней и максимальную адгезионную способность имели корни боба.

Представленные результаты позволяют заключить, что в условиях слабо мине­ рализованной водной культуры из 50 исследованных видов растений при отчётливо выраженных признаках угнетения наибольшей скоростью прироста биомассы и наиболее высокими конечными её значениями обладали высокопродуктивные сель­ скохозяйственные культуры: бобы, горох, тыква, кукуруза, подсолнечник, карто­ фель. Корнеплоды, хлебные злаки и другие продовольственные культуры, а также большинство декоративных растений обладали значительно меньшей скоростью развития или погибали. Способность дать за три месяца вегетации вызревающие плоды показали только горох и бобы.

Минимальным отличием морфофизиологических показателей от нормы обла­ дал боб, который имел наиболее высокую и резко отличающуюся биомассу корне­ вой системы и самую высокую адгезионную способность.

Резкие различия морфологических признаков корневых систем и количества корневых волосков у разных видов в одинаковых условиях можно рассматривать как доказательство преобладающего значения генетической программы развития данных свойств над факторами внешней среды. В этой связи для успешного реше­ ния проблемы совершенствования экологически чистых методов кондиционирова­ ния воды высшими растениями особо важное значение имеет поиск новых видов, наилучшим образом адаптированных к условиям культивирования в воде и обла­ дающих наиболее высокой адгезионной способностью корневых систем.

Необходимы также исследования по селекции новых форм с заданными свой­ ствами.

3.2.2. Многолетние растения

Экспериментальная установка состояла из 20 стеклянных сосудов вместимо­ стью по 0,5 дм3 каждый при глубине 2 дм. Конструкция сосудов соответствует рис.3.1. Расход воздуха в системе аэрации и циркуляции составлял 60±20 см3/мин. Установку освещали круглосуточно люминесцентными лампами дневного света при освещённости на уровне горловин сосудов 2-3 тыс. лк.

Виды растений, исследованные на данном этапе в табл.3.1, в столбце «Объём сосуда» имеют обозначение «0,5». Растения высаживали преимущественно в виде стеблевых черенков (Ч), редко листовых черенков (Л) длиной 15-20 см, массой от 2 до 10 г. Не черенкующиеся виды помещали в сосуды в стадии проростков (П), вы­ копанных из почвы с корневой системой, древесные виды - в виде саженцев после удаления с корней почвы. Культурные сельскохозяйственные растения выращивали преимущественно из семян (С) по стандартной методике. Никаких методов активи­ рования прорастания семян и стимулирования окоренения черенков не применяли. С этими методами можно ознакомиться в справочной литературе [201,204].

Средой культивирования служила отстоянная водопроводная вода, заменяемая 2 раза в неделю без добавления каких-либо питательных солей.

Один раз в два месяца оценивали степень развития корневых систем по пока­ зателю адгезионной способности (А) в соответствии с методикой п.3.2.1. Культи­ вирование растения прекращали в случае его гибели или через 4-6 месяцев, если рост корневых систем не наблюдался или коэффициент А не превышал 20 %. На место удалённого растения высаживали новое. Растения с хорошими показателями адгезионной способности культивировали в установке до 2-3 лет.

Перечень более 120 исследованных видов, некоторые условия и основные ре­ зультаты культивирования представлены в табл.3.1(с обозначением 0,5 в графе «Объём сосуда»).

Динамика развития адгезионной способности корневых систем А =Д1) пока­ зана на рис.3.7. Нумерация кривых соответствует порядковому номеру растения в табл.3.1. Исследованные растения по скорости возрастания показателя А и его максимальному значению представляют собой очень широкий спектр от нулевых значений до, практически, 100 % через 6-8 мес. культивирования. Окоренение не наблюдалось (0 баллов в табл.3.1) у 30 видов, что составляет 25 % от общего коли­ чества. Очень слабо развитые корни (1 балл) с А< 20 % образовались у 31 вида (25%).

Рис.3.7. Изменение адгезионной способности корневых систем в сосудах 0,5 дм3: -х- - начало цветения, -()- - созревание семян, -(- - гибель растения, Л- сбра­

Слабо развитые (2 балла, А = 204-50 %) - 33 вида (27 %). С удовлетворитель­ ным развитием корневой системы (3 балла, А = 504-80 %) - 20 видов (17 %). С хо­ рошим развитием (4 балла, А = 804-100) - 7 видов (6 %).

Почти для всех окоренившихся растений характерно, что после некоторого роста показателя А и достижения им максимальной для данного растения величины наблюдается его падение. Это объясняется, во-первых, исчерпанием первоначаль­ ных запасов питательных элементов черенка, которые отсутствуют или находятся в ничтожном количестве в питающей среде, с последующим угнетением корневой системы, во-вторых, накоплением массы дисперсных частиц, которые при замене среды удалялись не полностью, так как при этом специальной промывки корней и сосудов не производилось.

Можно отметить определённую положительную корреляцию между макси­ мальным значением А и последующим периодом снижения этого показателя, т.е. при более высоком значении А его уменьшение обычно происходит более длитель­ но и с меньшей скоростью. Некоторая положительная корреляция наблюдается так­ же между максимальным значением А и скоростью его возрастания ((1АЛ11;) в на­ чальный период вегетации.

Общей особенностью для всех растений было наличие явных признаков угне­ тённого состояния: более короткие и тонкие, по сравнению с нормальными усло­ виями, побеги, мелкие листья при относительно малом их количестве, в некоторых случаях с неестественными оттенками. Степень угнетения конкретных видов раз­ лична и иногда не коррелирует с А. У отдельных видов единственным признаком угнетения являлась очень малая, практически нулевая, скорость роста.

Наивысшую адгезионную способность при высокой скорости развития корне­ вой системы проявили два вида из семейства и порядка комелиновых: из рода дихоризандра(36) (видовая принадлежность не установлена) и рэо разноцветное (120). Оба растения сохраняли адгезионную способность в пределах 90-100 % в течение более чем 3 лет. Ещё два растения из этого же семейства из рода сеткреазея (128 и 129) и традесканция белоцветковая (142) проявили неплохую адгезионную способ­ ность - 60-80 %. Особенностью традесканции явилось относительно быстрое угне­ тение и падение показателя А.

К следующей группе растений с достаточно хорошей адаптацией к условиям эксперимента следует отнести растения семейства тутовых из порядка крапивных: фикус карика (инжир, смоковница) (151) и фикус эластика (153) с показателем А в пределах 75-85 %. Особенностью фикуса было окоренение листового черенка, что не является правилом [235] и в нескольких последующих попытках не воспро­ извелось. Тем не менее, окоренившийся черенок вегетировал около 2. лет без появ­ ления побегов и без какого-либо видимого роста зелёной части. После гибели рас­ тения ещё примерно в течение 1-го года адгезионная способность корней сохраня­ лась на уровне около 70 % с постепенным снижением в последующие полгода до 50 %. Для инжира характерным было периодическое опадение старых и появление но­ вых листьев с пребыванием в безлистном состоянии в течение 1-2 месяцев. Показа­ тель А представителя этого же рода фикуса укореняющегося (152) за 8 месяцев культивирования не превысил 40 %. Хорошие свойства проявили относящиеся к этому же порядку, но к другому семейству крапивных, пилея Кадиера (101) и кра­ пива двудомная (61). У пилеи наблюдалось цветение на 9-м месяце культивирова­ ния. Крапива проявила способность размножаться стеблевыми черенками, однако лучший результат получен в опыте с проростком. Недостатком крапивы является сравнительно небольшая продолжительность вегетации до гибели растения. Из двух повторностей с проростками и трёх - с черенками максимальная продолжительность

89

жизни составила 8 месяцев. Причём у растения, культивируемого со стадии проро­ стка, наблюдалось цветение мужскими цветами. Адгезионная способность крапивы после гибели ещё в течение нескольких месяцев сохранялась на высоком уровне.

Высокую адгезионную способность (85 %) продемонстрировал бальзамин Валлера (11) сем. Бальзаминовых, пор. Гераниевых. В начале третьего месяца куль­ тивирования наблюдалось цветение. Бальзамин садовый (12), выращенный из семе­ ни, в предыдущей серии экспериментов (п.3.2.1) имел к концу третьего месяца куль­ тивирования показатель А около 50 %, что примерно соответствует положению кривой 11 на рис.3.7. Но при этом нужно учесть, что объём сосуда в первой серии составлял 280 см3 У трёх видов пеларгоний (91,92,93), относящихся к этому же по­ рядку, к сем. гераниевых, адгезионная способность не превышала 20 % (на рис.3.7 не показаны).

Приближающуюся к 80 % адгезионную способность продемонстрировала по­ лынь обыкновенная (107) из семейства и порядка сложноцветных при относительно коротком периоде высокой адгезионной способности, быстром её снижении с по­ следующей гибелью к концу 9-го месяца. Также из сложноцветных неплохой пока­ затель А около 60 % имела гинура золотистая (28). Хризантема килеватая (158), достигающая к концу первого года значения А>50%, в течение следующего года снизила его до 30 %.

В группу хорошо адаптированных видов (А более 75 %) следует отнести перескию шиповатую (97), являющуюся листостебельным представителем семейства кактусовых порядка гвоздичных.

Относительно крупная группа по числу растений с неплохими адгезионными свойствами относится к порядку норичниковых. Среди них колерия опушённоцветковая (55) из семейства геснериевых с адгезионной способностью более 70 %. Более слабую адаптированность проявила эписция ползучая (171) из этого же семейства, с показателем А не более 50 % (на рис.3.7 не показано). Из семейств акантовых - руэлия прекрасная (118) и руэлия приятная (119) с показателями А около 60 и 45 % соответственно, а также гипоестес кроваво-красный (29) и пахистахис жёлтый (90) с величинами А в пределах 30-40 %. Из семейства паслёновых неплохой показатель А свыше 60 % продемонстрировал табак настоящий (137), культивируемый со ста­ дии проростка. При этом он имел в начальный период культивирования самую вы­ сокую скорость роста адгезионной способности и, будучи однолетником [182], ве­ гетировал до гибели около 2 лет. К порядку норичниковых относится и сенполия (узумбарская фиалка) (127) сем. геснериевых, легко размножаемая листовыми че­ ренками, с адгезионной способностью около 45 %.

Хорошо проявили себя 2 из 3 исследованных видов пеперомий (95 и 96) сем. и пор. перечных.

В число растений со средней способностью развивать в водной среде корне­ вую систему входит один из представителей семейства и порядка бромелиевых - бильбергия пирамидальная с показателем А около 65 %. Примерно такого же пока­ зателя, но более медленно, достигает гортензия горшечная (31) сем. гортензиевых пор. каменломковых. Из этого же порядка были испытаны 3 представителя семейст­ ва толстянковых с невысокой {бриофиллюм трубчатоцветковый (20), красула пор­ тулаковая (60)} и очень низкой {эхеверия сизая (172)} способностью развивать кор­ невую систему. К этому же порядку к семейству крыжовниковых относятся красная

(132)и чёрная (131) смородины, хорошо окореняющиеся, но быстро угнетающиеся

вусловиях эксперимента с падением адгезионной способности, не превышающей 40-50 %. Крыжовник (63), относящийся к этому же семейству, не проявил способно­ сти окореняться.

Из порядка аралиевых следует указать плющ обыкновенный (104) с адгезион­ ной способностью более 50 %, относящийся к семейству аралиевых, и упомянуть один из видов омежника сем. зонтичных, не вошедший в состав изучаемых расте­ ний, но по литературным данным [151] рекомендуемый как средство очистки воды по аналогичной технологии.

Помимо уже перечисленных видов адгезионную способность в пределах 40-50 % развивали также гибискус китайский (26, 27) сем. и порядок мальвовые; маранта Керхова (76) сем. марантовые, пор. имбирные; олеандр обыкновенный (86а) сем. кутровые, пор. горечавковые. Чуть слабее проявилась адгезионная способность у пуансетии прекрасной (108) сем. и пор. молочайные и у жасмина самбак (38) сем. и пор. маслиновые.

Для получения сравнительных результатов в данной серии были испытаны два представителя предыдущей серии - сельскохозяйственные однолетники бобы (18) и редис (111). Сравнение показало, что бобы, несмотря на увеличение объёма сосуда с 280 до 500 см3, показали примерно такую же величину адгезионной спо­ собности около 70 %. Разница состояла в том, что максимум А в настоящей серии достигнут за период в 2-3 раза более короткий, что можно объяснить круглосуточ­ ным освещением (в предыдущей серии - только 6-10 ч/сут). Цветение началось не через 1,5 месяца, а к концу первого месяца. И если ранее интенсивное цветение не привело к завязыванию плодов, то в данном случае, в результате проведённого ис­ кусственного опыления, завязалось несколько плодов, из которых вызрел 1 с одним вызревшим семенем.

Редис, в отличие от бобов, проявил заметно более низкую адгезионную спо­ собность 25 % против 40 % в предыдущем исследовании. Это вполне объясняется тем, что небольшая абсолютная масса растения и, следовательно, малая масса кор­ невой системы при увеличении объёма среды уже не способна сохранить неизмен­ ным эффект адгезии. В тоже время, максимум адгезионной способности также, как и у боба, был достигнут значительно быстрее, чем в предыдущем исследовании.

Отдельно следует рассмотреть в условиях эксперимента относительное пове­ дение растений, относящихся к экологической группе влаголюбивых. Из гигрофи­ тов местной флоры были испытаны: камыш лесой (47) сем. осоковых и манник пла­ вающий (75) сем. злаковых, культивируемые со стадии молодого растения с корнем, выкопанного из грунта. Оба растения провегетировали до гибели не более 1 месяца без существенного развития корневых систем. Тот же результат был получен с ка­ мышом в 2 повторностях и в следующей серии экспериментов (п.3.3.), так же, как и с гигрофитом - чередой трёхраздельной (166) сем. сложноцветных. Со слабым ре­ зультатом закончился эксперимент с типичным гидрофитом пистией слоистой (102) сем. рясковых. Наиболее вероятно, что причиной гибели этого растения явилась низкая освещённость (не более 2-3 % от полной солнечной) и невысокая относи­ тельная влажность в помещении.

Был испытан ещё один гигрофит местной флоры - кипрей болотный (51) сем. кипрейные, пор. миртовые. Испытание было проведено в 2-х вариантах: с растени­ ем, взятым из природной среды в середине апреля, и с растением, взятым в начале июня. Максимальное значение А у апрельского растения было значительно ниже (около 35 %), чем у июньского (около 60 %). Оба растения отцвели на втором и, по­ сле созревания плодов, погибли на 5-м месяце культивирования.

Близкий к кипрею показатель А имела ива остролистная (41) сем. и пор. иво­ вые. Однако, несмотря на хорошую способность черенковатьея и быстрое фактиче­ ское окоренение черенков, добиться продолжительной вегетации ивы более одного