8025

ния птенцов в летний сезон, неблагоприятны для жизни в зимний. Это застав-

ляет их совершать дальние перелеты.

Также не совпадают районы размножения и питания многих морских рыб, пресмыкающихся. Дальние миграции совершают киты; регулярные стран-

ствования осуществляют ластоногие от районов нагула на строго определенные места размножения.

Непреднамеренное распространение животных человеком подчас прино-

сит большой вред. Особенно это касается разного рода вредителей и паразитов.

Спутниками человека являются домовые мыши, крысы, тараканы и пр. Коло-

радский жук, завезенный из Америки, вредит посадкам картофеля в Европе.

Европейский кролик, попавший в Австралию в 1840 г. в количестве 16 особей,

вскоре размножился там настолько, что превратился в настоящее бедствие. Он стал серьезным конкурентом на пастбищах как местным травоядным, так и раз-

водимым фермерами овцам.

В соответствии с особенностями распространения видов выделяются гео-

графические элементы биоты. Ареалы географических элементов в основном формируются в пределах зональных типов ландшафтов или физико-

географических регионов, обладающих единством палеогеографического раз-

вития

Распространение видов тесно связано с их экологической пластичностью.

По способности выдерживать колебания основных экологических факторов ор-

ганизмы делятся на эврибионтные и стенобионтные. Соответственно эври-

бионтные виды способны стать эврихорными и сформировать широкий геогра-

фический ареал. Стенобионтные виды являются стенохорными и имеют узкие ареалы.

Эврихорность свойственна только немногим видам-эврибионтам. Сооб-

щества организмов всегда более или менее стенотохорны. Наиболее широким ареалом обладают зональные типы сообществ: дождевые тропические леса, са-

ванны, степи, тайга и т. д. В виде островков определенные сообщества могут заходить в соседние зоны (явление экстразональности), но никогда вне своей

11

зоны они не будут доминирующими: дубовые леса в степной зоне, участки ши-

роколиственных лесов в южной тайге, острова лугов в широколиственных ле-

сах.

На пути неограниченного увеличения численности популяций, давления жизни и стремления расширить ареал встают внешние факторы: географиче-

ские, ландшафтно-экологические и биологические.

Географическими факторами являются крупные элементы строения зем-

ной поверхности, играющие роль преград на пути расселения организмов. Для сухопутных растений и животных такими преградами являются горные хребты,

океаны и моря; для водных – обширные пространства суши.

Некоторые физико-химические параметры внешней среды, играя роль экологических факторов, в то же время выступают в качестве крупных геогра-

фических барьеров. На первом месте стоит распределение тепла как фактора,

определяющего своеобразие биот широтных зон. Например, преградой на пути распространения деревьев на север в основном является изотерма самого теп-

лого месяца около 10 ºC. Ниже этой температуры деревья, как правило, расти не могут. Это одна из причин безлесья тундры.

На втором – количество осадков и их сезонное распределение. Соотно-

шение тепла и влаги оставляет свой отпечаток на зональных типах биот: виды тропических лесов, живущие в условиях теплого и влажного климата, не рассе-

ляются в жаркие и сухие пустыни. Наряду с температурой роль географических барьеров в океане играют изменения солености воды. Отклонение солености от средней океанической в сторону опреснения является барьером на пути про-

никновения многих морских организмов в солоноватые и пресные воды.

Существуют организмы, сама природа которых ущербна с точки зрения потенции к завоеванию пространства. Другие, напротив, практически не имеют ограничений к расселению в разные жизненные среды. Так, у иглокожих отсут-

ствует механизм осморегуляции, поэтому их ареал ограничен океаническими водами с полной морской соленостью. Членистоногие же, обретя способность

12

регулировать или защищать внутриклеточное давление, смогли завоевать оке-

ан, пресные воды и сушу.

С ландшафтно-экологическими факторами связана внутренняя структу-

ра ареала. Ни один вид не образует сплошного покрова. Внутри ареала орга-

низмы приурочены только к определенным экологическим условиям (место-

обитаниям). Характер местообитаний контролируется структурой ландшафта.

Например, географические ареалы болотных мхов, трав и кустарничков (сфаг-

нума, пушицы, клюквы и др.) и видов таежного мелкотравья и кустарничков

(майника, кислицы, черники и др.) в пределах тайги совпадают. Однако первые приурочены к верховым болотам, а вторые – к более сухим местообитаниям,

занятым темнохвойными зеленомошными лесами. Таким образом, экологиче-

ская структура ареалов названных видов образует сложное кружево, рисунок которого определяется распределением морфологических единиц ландшафта – верховых болот и зеленомошных лесов. Ландшафтно-экологические комплексы контролируют характер местообитаний так, что определенные виды образуют более плотные популяции там, где условия жизни для них благоприятны. Это находит отражение, прежде всего, в распределении показанных на профиле растительных сообществ.

В роли биологических барьеров выступают конкурентные отношения. На пути расселения вида встают не только географические и ландшафтно-экологи-

ческие преграды, но и сопротивление, которое встречает новосел со стороны уже существующих видов. Чтобы завоевать пространство, новый вид должен победить их в борьбе за существование. Расширению ареала противостоят не только отдельные организмы, но и целые сообщества. Например, на границе леса и степи внедрению деревьев в степное сообщество препятствует конку-

ренция с мощной дерниной степных трав.

1.2.Типы ареалов

Во всех случаях для распространения наземных организмов главнейши-

ми факторами являются режимы тепла и влаги. Именно сочетание этих двух

13

параметров и определяет потенциальные ареалы как отдельных видов, так и це-

лых сообществ. Неблагоприятное сочетание образует барьер для расселения,

благоприятное способствует размножению и расселению. Изменение на протя-

жении геологического времени климатических условий и очертаний суши и моря соответственно приводило к снятию одних барьеров и возникновению других. Все это оказывало влияние и на характер фактического распростране-

ния видов. Эти же события давнего прошлого вместе с современными экологи-

ческими условиями определяют очертания ареалов видов и таксонов более вы-

сокого ранга. Ареалы сообществ (особенно более крупного ранга) в большей степени соответствуют современному распределению экологических условий,

определяемых режимом тепла и влаги. По характеру заселения выделяют про-

стой ареал и сложный.

Простой ареал имеет сплошную территорию. Установление границ про-

стых ареалов не составляет особых трудностей, если организмы лишены воз-

можности активно перемещаться (растения), либо ведут оседлый образ жизни

(некоторые животные). Простой ареал имеет равномерно заселённую террито-

рию и является сплошным.

Рис. 3. Пример простого ареала

Сплошной – это ареал, все участки которого доступны для особей вида,

занимающего его. Перемещение особей с одного участка на другой в пределах сплошного ареала осуществляется при помощи естественных факторов рассе-

14

ления и не носит случайный характер. Внутри сплошного ареала нет непреодо-

лимых географических барьеров, разделяющих его на отдельные участки.

Например, одна из основных лесообразующих пород тайги – ель сибирская – встречается почти повсеместно в европейской части России и Сибири. Следует отметить, что ареалы также бывают первичные и вторичные, причем первич-

ный ареал, в котором происходит становление вида, является сплошным. Счи-

тается, что любой ареал изначально является сплошным и разрывается, пре-

вращается в дизъюнктивный, при последующем изменении условий существо-

вания. Такие изменения могут быть вызваны исчезновением сообществ, с кото-

рыми были связаны те или иные таксономические группы живых организмов в результате изменений климата либо антропогенной деятельности, сокращением площади суши (для наземных организмов) либо появлением новых участков суши (для морских форм), горообразовательными процессами и др.

Сложный ареал имеет разорванную территорию. Для птиц это может быть область размножения, зимовок вместе с миграционным путем. Среди жи-

вотных много видов, которые в различные периоды жизненного цикла или се-

зоны меняют область распространения (птицы, млекопитающие). Для боль-

шинства видов ареал является географически сплошным, но у многих видов он разорван (дизъюнктивен), часто из-за глобальных естественных процессов, ко-

ренным образом поменявших условия среды в отдельных местах их исходного обитания. Разорванный ареал (дизъюнктивный) возникает при изменении усло-

вий существования вида: появляются горные системы, изменяется климат. Од-

ной из важнейших причин образования разорванных ареалов, например, в

Евразии, явились ледниковый период и ксеротермические межледниковые пе-

риоды; в результате ряд северных форм оказался занесён далеко на юг, а неко-

торые южные формы проникли на север.

Разорванные ареалы могут быть гомогенными или гетерогенными. Гомо-

генной (однородной) называется дизъюнкция, когда не граничащие друг с дру-

гом участки заселены одной и той же формой вида (рис. 4). Гетерогенной (раз-

нородной) дизъюнкции, разорванные участки заселены разными подвидами од-

15

ного вида, разными видами одного рода или разными родами одного семейства.

Например: дуб скальный, дуб монгольский. Гомогенные разрывы ареала в воз-

растном отношении моложе гетерогенных.

Ареал может занимать различную площадь. Площадь ареала может быть сопоставима с площадью почти всей суши или ограничиваться небольшим участком. В зависимости от размеров занимаемой территории выделяют раз-

личные ареалы: узколокальные, локальные, региональные, полирегиональные,

космополитические.

Рис. 4. Ареал выхухоли (гомогенная дизъюнкция)

Узколокальные характерны для видов, имеющих крайне ограниченную площадь распространения (нелетающие насекомые: жуки-бомбардиры на 1-2

горных хребтах Кавказа; обитатели пещер: летучие мыши).

Локальные по площади несколько больше узколокальных. Ареалы ло-

кальной размерности характерны для молодых видов, освоивших специфичные местообитания, например, дарвиновских вьюрков. Или для реликтовых видов,

сильно сузивших свой ареал, например, ареал сейшельской пальмы ограничен долиной на одном из островов Сейшельского архипелага.

16

Региональные больше субрегиональных. Провинциальные и региональ-

ные типы ареалов формируются внутри континентов и биоклиматических зон.

Если вид распространен по всей территории региона, его считают трансрегиональным. Под регионом в данном случае понимают определенную крупную территориальную единицу, как правило, на одном материке.

Полирегиональные – более широкие ареалы, включающие регионы, рас-

положенные на нескольких, но не более чем на трех материках (белая куропат-

ка). К полирегиональным относятся ареалы следующих представителей флоры Евразии: евразиатские виды в пределах умеренной зоны Евразии; евросибир-

ские виды, встречающиеся по всей Европе, в Западной и Восточной Сибири до Дальнего Востока. Для наименования полирегионального ареала используют названия регионов, в которых обитает вид, род и т. д.

Космополитические ареалы характерны для таксономических категорий,

обитающих не менее чем на трех материках (рис. 5). Они свойственны обычно водным и болотным растениям, нередко распространяемым перелетными пти-

цами, сорным травам, многим морским животным, некоторым насекомым.

Космополитические ареалы часто ограничиваются широтными пределами и присущи организмам, распространяющимся в определенных физико-

географических поясах или природных зонах.

Рис. 5. Космополитический ареал папоротника орляка: 1 – пространства, где

орляк встречается массово; 2 – граница массового распространения орляка; 3 – участки, где вид встречается спорадически

17

Дополнительно космополитические ареалы делят на несколько типов.

Циркумконтинентальные ареалы встречаются на суше (циркумумеренные,

циркумбореальные). Циркумокеанические ареалы встречаются на океанических и морских акваториях (планктон)

Циркумполярные ареалы на суше охватывают зоны арктических пустынь,

тундр, лесотундр. Они образуют кольцо вокруг полюса (рис. 6).

Рис. 6. Пример циркумполярного ареала

Ареал видов, охватывающих тропический пояс, называется пантропиче-

ским (рис. 7).

Рис. 7. Пример пантропического ареала

Некоторые дизъюнктивные ареалы имеют специальные наименования.

Особый тип образуют биполярные ареалы (рис. 8). Это разорванные ареалы,

часть которых расположена в высоких широтах Северного, а часть в высоких широтах Южного полушария. Возникновению биполярных ареалов способство-

вало похолодание климата в ледниковую эпоху, когда холодолюбивые виды

18

Севера смогли преодолеть современный тёплый пояс и проникнуть в высокие широты Южного полушария.

Биполярные ареалы характерны для организмов циркумполярных областей в Северном и Южном полушариях. Биполярное распространение растений, воз-

можно, связано с переносом семян и спор перелетными птицами на большие расстояния. Не исключена миграция в Южное полушарие представителей боре-

альной флоры по горным системам во время четвертичного оледенения, когда снеговая линия в тропических широтах была ниже современной.

Рис. 8. Пример биполярного ареала

1.3. Границы ареала

Характер ареала связан с эволюцией и экологией вида и является важным признаком последнего наряду с морфологическими и другими особенностями.

Первоначально ареал представляет собой пространство, на котором происходит становление вида, другой систематической группы или типа сообществ. Грани-

цы ареала могут быть постоянными (стативными) и подвижными (транзитив-

ными), которые, в свою очередь, делятся на расширяющиеся (прогрессивные),

сужающиеся (регрессивные) и пульсирующие.

Постоянные, или стативные, границы ареала имеют место, когда вид или род достиг естественных границ своего распространения и его дальнейшее рас-

селение невозможно. Они могут быть климатическими, эдафическими, конку-

рентными. За пределами постоянных границ климатические и эдафические условия неблагоприятны для существования организмов какой–либо таксоно-

мической принадлежности, тогда как конкурентные границы связаны с присут-

19

ствием конкурентных видов. Среди постоянных границ ареала выделяют также непроходимые, через которые невозможно механическое проникновение видов

(разные среды).

Подвижные, или транзитивные, границы делятся на три типа: расширя-

ющиеся, сужающиеся и пульсирующие. Расширение ареала имеет место, если вид не достиг естественных границ. Расширение ареала происходит в результа-

те расселения вида, которое обусловлено способами распространения и способ-

ностью к расселению, приспособляемостью к различным условиям и внешним факторам (изменение климата и других условий среды в пространстве и време-

ни, соотношения между сушей и водой и пр.). Сужающиеся ареалы существу-

ют лишь в пределах территорий, на которых организмы определенной таксоно-

мической категории не обеспечены ресурсами для жизнедеятельности. Сокра-

щение ареала вследствие вымирания (или уничтожения) вида на части заселен-

ного им пространства может быть вызвано многими причинами: изменение природных условий, недостаточная жизненность вида, истребление человеком.

Самую меньшую площадь, занимая которую, вид может избежать естественно-

го вымирания, называют ареал-минимум, или минимум ареал.

Пульсация ареала связана с изменением климатических и других природ-

ных условий на его границах, которые периодически изменяются.

1.4. Формирование ареала.

Первоначальную область распространения вида называют центром его происхождения. Наряду с этим выделяют ту часть ареала, в которой наблюда-

ется максимальная изменчивость данного вида – наибольшее количество гео-

графических форм в пределах вида, видов и подвидов в пределах рода и т. п.

Эту часть ареала называют центром многообразия форм.

Для возникновения центра многообразия форм требуются время и подхо-

дящие условия. Как правило, такой центр тяготеет к более или менее древней части ареала. Если он совпадает с центром происхождения вида, значит, на

20