8025

протяжении его истории условия существования были благоприятными. Но вместе с тем современный центр многообразия форм того или иного вида мо-

жет не совпадать с центром его происхождения.

Формирование ареалов легче рассмотреть при сравнении их родственных видов, или рас (рис. 9). Существуют 7 хорологических вариантов:

I – совместный ареал, когда обе расы живут вместе;

II – частично налегающий;

III – обособленный (аллопатричный), когда обе расы живут врозь;

IV – прерывистый, когда ареал прерывается другой расой;

V– чересполосный;

VI – раздельный с островным вкраплением;

VII – островной.

Существует 2 способа происхождения ареалов.

1. Пантопное происхождение – образование расы на месте из исходной формы (видообразование, распад материнского ареала). Так образуются чере-

сполосный (V), островной (VII), прерывистый (IV) ареалы.

2. Миграционное происхождение связано с миграцией видов. Их имеют обособленный (III), раздельный с островным вкраплением (IV) ареалы.

Остальные варианты (I, II) по генезису могут подчиняться как пантоп-

ным, так и миграционным процессам.

Ареал в динамике проходит несколько стадий: зарождение, развитие и угасание. Обособившись систематически, зародившийся вид в форме популя-

ции уже обладает ареалом, пусть даже точечным. Такую же точечную форму может иметь и угасающий ареал. Выявить происхождение точечного ареала не-

просто. Для этого иногда изучают так называемые центры ареалов. Различают центры возникновения, современного распространения, обилия (место макси-

мального обилия) вида.

В ареале более крупных таксонов различают массовый центр возникно-

вения – место сосредоточения наибольшего разнообразия видов в ареале рода.

Иногда обособляют центр развития или вторичный центр, если вид попал в бо-

21

лее благоприятные условия и стал быстро прогрессировать, расширять ареал

(картофель в Европе). Поэтому, различают ареалы моноцентрические и поли-

центрические.

Ареалы животных изучать труднее, так как они подвижны и живут не только на суше, также им свойственны сезонные миграции. Ареалы животных отличаются расплывчатостью, изменчивостью границ.

Рис. 9. Хорологические варианты ареалов близкородственных рас (по Е.В. Вульфу)

1.5. Космополиты, эндемики, реликты

Космополиты – виды, роды и более крупные таксономические категории растений и животных, обитающие не менее чем на трех материках.

Для отнесения наземных организмов к космополитам должно выполнять-

ся условие, предусматривающее распространение их по всей суше, а морских – по всему Мировому океану. Космополиты имеют не только весьма обширный ареал, но и широкий диапазон экологической толерантности: они способны су-

ществовать в различных местообитаниях. К космополитам относятся растения

22

водной среды и влажных местообитаний, что объясняется большой однородно-

стью среды и расселением их текучими водами и перелетными птицами (трост-

ник, рдест, ряска, рогоз, папоротник-орляк). К этой группе, благодаря широкой экологической адаптации, относятся также сорные и мусорные (рудеральные)

растения: одуванчик, лебеда белая, подорожник большой, пастушья сумка.

Среди животных космополитами оказались те виды, которые соседствуют с че-

ловеком: муха, постельный клоп, домовая мышь, серая и черная крысы, рыжий таракан. Сам человек также близок к полному космополитизму. Видов расте-

ний, подлинных космополитов, то есть распространенных на всех континентах

(Кроме Антарктиды) и во всех природных зонах, не существует. Ни один вид из высших растений, произрастающих в Арктике, не встречается ни в субтропиче-

ских пустынях, ни в тропических саваннах. Точно так же ни одно из цветковых растений, наиболее широко распространенных в экваториальном тропическом поясе, не проникает в высокие широты. Поэтому понятие «космополит» в

большей степени применяется только в отношении таксонов более высокого ранга, чем вид (род, семейство). А.Г.Воронов предлагает называть космополи-

тами виды, которые населяют не менее ¼ поверхности суши или ¼ акватории Мирового океана или внутренних водоемов планеты.

Эндемики (редкие) – это виды, имеющие ограниченный ареал распро-

странения, не выходящий за пределы той или иной природной области, имею-

щие географические границы. Понятие «эндемики» применяется в том случае,

когда вид или род встречается только на одном материке или его части. По-

скольку размеры территории или акватории не являются строго определенны-

ми, термином «эндемики» стали обозначать таксоны, ареалы которых не выхо-

дят за пределы административно-территориальных образований (эндемики России, Беларуси). Ареалы эндемиков иногда очень малы по площади, так, сос-

на Эльдарская в Восточном Закавказье имеет площадь 50 га. Уникальную эн-

демичную флору имеет озеро Байкал; из 600 видов растений и 1200 видов жи-

вотных ¾ –эндемики.

23

Возможны две модели формирования эндемизма. Реликтовый эндемизм означает сохранение вида с геологически давних времен, когда условия для не-

го были благоприятными, а ареал обширным. Следовательно, ареал реликтово-

го эндемика находится в стадии сокращения, а сам таксон стал эндемичным именно из-за этого уменьшения. В отличие от реликтового молодой эндемизм связан с возникновением популяции нового вида, поначалу занимающего огра-

ниченный ареал. Позже, распространившись, молодой эндемик может утратить свою уникальность. Принципиальные различия между ареалами реликтового и молодого эндемиков иллюстрирует схема (рис. 10).

Рис. 10. Модели формирования ареалов эндемика: а – реликтового; б – молодого, по О. Е. Агаханянц

Стрелки указывают состояние ареала: его сокращение (а) или расширение

(б). В первом случае вид уже эндемик (а), в другом – еще эндемик (б)

Палеоэндемики (древние эндемики) – это эндемичные виды (роды) расте-

ний и животных, возникшие очень давно и существующие длительное время

(рис. 11). Они обычно не связаны родственными отношениями с представите-

лями местной флоры и фауны (фауна Австралии и Мадагаскара). Реликтовый эндемизм означает сохранение вида с геологически давних времён, когда усло-

вия для него были благоприятными, а ареал обширным. Следовательно, ареал реликтового эндемика находится в стадии сокращения, а сам таксон стал энде-

мичным именно из-за этого уменьшения.

Неоэндемики (молодые эндемики) – это виды (роды) растений и живот-

ных, ограниченность ареала которых связана с их молодым происхождением,

находятся в родственных отношениях с другими представителями местной флоры и фауны.

24

Рис. 11. Ареал палеоэндемического рода эвкалипт (штриховкой показано со-

временное распространение, точками – ископаемые находки)

Так в Средней Азии появились виды полыней, а на Британских островах среди неоэндемиков – белка, имеющая более светлый мех. Неоэндемизм связан с возникновением нового вида, поначалу занимающего ограниченный ареал,

позже, распространившись, молодой эндемик может утратить свою уникаль-

ность.

В целом палеоэндемизм – признак угасания вида, а неоэндемизм – разви-

тия.

Непременное условие существования и сохранения эндемизма – изоля-

ция. И чем дольше сохраняется изоляция, тем выше доля (процент от числа таксонов) эндемизма во флоре и фауне и тем своеобразнее биота. Не удиви-

тельно поэтому, что особенно велика доля эндемиков на островах, в высотных поясах гор. Например, на равнинах России растительных эндемиков нет совсем,

так как виды могут мигрировать вдоль тепловых поясов очень широко. Но в го-

рах и на островах эндемизм высокий, и чем древнее их изоляция, тем выше эн-

демизм (Global Biodiversity, 199; Агаханянц, 1992): Кавказ — 25%; Горы Сред-

ней Азии — 30%; Япония — 37% ; Канарские острова — 45%; Корсика — 58%;

Мадагаскар — 68%; Новая Зеландия — 81%; Австралия — 80%; Гавайские ост-

рова — 82%; о. Святой Елены — 79%.

Эндемизм в горах объясняется экологическими причинами – вид не мо-

жет мигрировать ни вверх по склонам (слишком для него холодно), ни вниз

25

(слишком сухо или жарко) и остаётся в пределах своего пояса. Известны виды,

встречающиеся на одной только горе: камчатская пихта образует одну рощу на восточном берегу Камчатки; эльдарская сосна растёт в Грузии лишь на площа-

ди 50 га.

Экологическая изоляция возможна и на равнинах. Узкое субтропическое влажное побережье Южной Африки, изолированное на севере от тропиков пу-

стынями, имеет столь высокую долю растительного эндемизма (7 семейств, 210 родов), что дает основание рассматриваеть эту территорию как самостоя-

тельное флористическое царство (Капское царство).

В Юго-Западной Австралии, тоже изолированной пустынями, отмечена самая высокая плотность растительных эндемиков.

Реликты (древние) – виды растений и животных, входящие в состав био-

ты конкретной географической области как пережитки флоры и фауны минув-

ших геологических эпох и не соответствующие современным условиям суще-

ствования. О реликтовых ареалах целесообразно говорить лишь в том случае,

если вид за пределами своего основного ареала имеет ограниченное местопо-

ложение. Если же он широко распространен в области, значительно удаленной от главного ареала, то это островные нахождения – эксклавы. Реликтовые ареа-

лы и эксклавы образуются в результате сокращения площади ареала под влия-

нием климатических и других экологических факторов. Решающие условия, ко-

гда вид относят к реликтам, – это редкость и изолированность.

Реликты классифицируются по их возрасту (климатические), отражению определенных эдафических условий (эдафические, или геоморфологические),

принадлежности к растительным формациям (формационные).

Климатические реликты свидетельствуют о климатических условиях тех геологических периодов, в течение которых они имели обширные ареалы. В

умеренных широтах Северного полушария реликты теплого периода (палео-

ген, неоген) сохранились в наиболее подходящих для них климатических усло-

виях, образовав убежища, много реликтов встречается в горах. Особую группу составляют климатические реликты ледникового периода. При наступлении

26

ледника флора и фауна северных широт были оттеснены на более южные тер-

ритории, а при отступлении часть видов там и осталась. Места обитания релик-

тов ледникового периода находятся южнее их основного современного ареала и понятие «реликт» в данном случае относительно. На территории России сохра-

нилось много реликтов ледникового периода: береза карликовая, багульник бо-

лотный, клюква, росянка круглолистная, голубика и другие растения верховых болот.

Эдафические, или геоморфологические, реликты свидетельствуют о смене песков грунтами более тяжелого механического состава, изменении бе-

реговой линии моря, солености водной среды.

Формационные реликты отражают смену растительных формаций на определенной местности. Например, при наступлении дубрав на темнохвойные леса в древесном ярусе в одиночных экземплярах остается ель. Возраст форма-

ционных реликтов, в отличие от климатических, может измеряться сотнями лет.

Часто очень трудно различать климатические, эдафические и формацион-

ные реликты, поскольку ни один из абиотических факторов не является един-

ственной причиной реликтовости. Как правило, с изменением климата связаны трасформации почвенного и растительного состава.

Сказанное о растительных реликтах во многом справедливо и для живот-

ных. Реликтами в животном мире считаются роды и виды, уже прошедшие эпо-

ху расцвета и сократившие или сокращающие свой ареал, так как изменились экологические условия. Для реликтов в мире животных характерны уменьше-

ние численности их популяций и сокращение ареала. Они могут быть древними

(гаттерия) и сравнительно молодыми (белая куропатка в Альпах, заяц беляк в Европе).

Как правило, реликт является палеоэндемиком, но в отличие от него име-

ет значительно большую площадь распространения. Вид может быть реликто-

вым не во всем своем ареале, тогда как палеоэндемик занимает всю площадь своего ограниченного ареала.

27

1.6. Викаризм

Викаризм – замещение вида другими видами, образовавшимися из одного

корня, то есть родственными, но развивавшимися самостоятельно в разных

экологических условиях. Викариат отражает процесс дивергентной микроэво-

люции, когда обособление нового вида является следствием адаптации орга-

низмов к новым условиям, отличным от тех, в которых обитал породивший их

старый вид. Примером является викарный ряд лиственниц Евразии: европей-

ская, сибирская, Гмелина (даурская), камчатская, бурый и гималайский мед-

ведь.

Не следует путать викаризм и псевдовикаризм.

Псевдовикаризм – это замещение видов, обитающих в разных климатических условиях неродственными видами: карликовая береза в Альпах и Скандинавии.

Рис. 12. Ареалы викарирующих видов лиственницы в Северном полушарии

Эволюция организмов протекает не только путем расхождения (дивер-

генции), но и путем схождения (конвергенции) признаков. В последнем случае

28

в сходных условиях могут формироваться виды, очень далекие в филогенетиче-

ском отношении, но похожие по своей организации и внешнему виду.

Как пример конвергенции можно привести акул из рыб, ихтиозавров из пресмыкающихся, дельфинов из млекопитающих. В результате приспособления к сходным условиям существования их тело, снабженное хвостовым и спинным плавниками, приобрело веретенообразную хорошо обтекаемую форму и другие черты строения, делающие их очень похожими друг на друга.

Это следует учитывать при определении эндемов. Так, разнообразные формы сумчатых животных (сумчатые волк, куница, крот, белка, медведь и др.)

отнюдь не сближают Австралийское царство с Голарктическим, для которого характерны плацентарные волки, куницы, кроты, белки, медведи, а только под-

черкивают уникальность его фауны.

Чаще наблюдаются викарные пары видов: береза извилистая и карлико-

вая, галка обыкновенная и альпийская, тюлень каспийский и нерпа, медведь бурый и гималайский и т. д. Но вот белый медведь и бурый не составляют ви-

карной пары, они произошли от разного корня (Агаханянц, 1992).

1.7. Способы картографирования ареалов

Правильное представление об ареале, а также сравнение ареалов несколь-

ких видов становится возможным только после его картографического изобра-

жения.

Существуют различные способы нанесения данных на карты:

а) способ ареалов – площадь, на которой распространено картографиру-

ющее явление, особым обозначением выделяют из всей изображаемой на карте территории. Область закрашивают, заштриховывают, выделяют линией опре-

делённого рисунка и цвета;

б) способ качественного фона – качественные особенности различных ча-

стей, на которые полностью разделена данная территория: каждый участок имеет свой цвет;

29

в) точечный способ – одинаковые по размеру кружочки небольшого диа-

метра, каждой точке придают определённое числовое значение в единицах, в

которых выражают размер явления;

г) способ изолиний – для количественной характеристики явлений, име-

ющих непрерывное распространение на значительной площади изолинии, про-

ведённые на карте кривые, по всей длине которых количественный показатель явления остаётся неизменным;

д) способ значков – отображение явлений, которые нельзя показать в масштабе карты;

е) картограмма – отображение относительных размеров явления (средние для того или иного района социально-географические явления, плотность насе-

ления, доля населения).

Одним из наиболее распространенных и в то же время конкретных явля-

ется точечный метод: местонахождение каждого обнаруженного вида обозна-

чается точкой на контурной карте (рис. 13).

Рис. 13. Пример нанесения ареалов точечным методом

30