9311
.pdfbaicalensis. Из отдельных форм зоопланктона в озерах наиболее характерны инфузории Tintinnus, Tintinnopsis, коловратки Asplanchna, Polyarthra и Brachionus, ветвистоусые рачки Daphnia, Bosmina, Chydorus и Diaphanosoma, веслоногие Diaptomus, Heterocope, Cyclops и Mesocyciops.
Численность инфузорий в различных озерах обычно достигает 20 - 30
тыс. экз./л, реже поднимается до 100 тыс. и более. Значительно выше, в 10 - 100 раз численность бесцветных жгутиковых.
Наибольшего богатства зоопланктон достигает в середине лета,
когда в массе появляются водоросли, а затем, начиная с середины лета,
его биомасса и численность обычно снижаются. Коловратки, как правило, появляются в значительных количествах раньше, чем ракообразные, и раньше перестают играть ведущую роль в зоопланктоне.
Рис. 2.24. Вертикальное распределение организмов: I — фитопланктона(верхний ряд) и зоопланктона (нижний ряд) в оз. Переяславском в разное время года; II — распределение Dlaptomus graciloides в оз. Глубоком в летнее время. Ширина фигур на разных глубинах показывает численность рачков
Наибольшая численность и биомасса планктонтов наблюдается в поверхностных слоях, причем в разные сезоны года характер вертикального распределения несколько меняется. В наибольшей
153
степени вертикальная стратификация зоопланктона выражена в теплое время года, в наименьшей — зимой (рис. 2.23).
Нейстон и плейстон в озерах представлены богаче, чем в других континентальных водоемах. На поверхностной пленке бегают клопы водомерки Gerris, Hydrometra, Velia, жуки-вертячки Gyrinus, подуры,
мухи Ephydra. По нижней поверхности пленки натяжения бегают жуки
Hydrophilidae и клопы Notonecta, скользят моллюски Limnaea, Cyclas и
рачки Scapholeberis, подвешиваются личинки комаров Culex и Anopheles,
а также личинки многих других насекомых и рыб. На поверхности воды плавают погруженные в нее нижней частью листовой пластинки и корнями ряска, многокоренник, валлиснерия.
Бентос озер наибольшего качественного и количественного богатства достигает в литорали озер, меньше его в сублиторали и особенно в профундали (рис. 2.25). Это объясняется тем, что донные зеленые растения произрастают в озерах только на мелководье, и потому глубинные зоны беднее пищей, нужной для существовании гетеротрофных бентонтов.
Фитобентос в озерах средней России развивается обычно в литорали и исчезает на глубине 4 - 5 м. В озерах с прозрачной водой, таких как Севан, Байкал, Телецкое донные растения встречаются на глубинах до 25 - 30 м, а в отдельных случаях даже глубже 45 - 50 м. Скалистая и каменистая литораль озер, равно как и открытые песчаные берега, обычно лишены зарослей макрофитов, которые появляются на более мягких грунтах, не подверженных действию сильного прибоя. У самого берега до
1 - 2 м глубины произрастают надводные растения — тростник, камыш,
стрелолист, частуха, ежеголовник, рогоз и некоторые другие. Далее следует пояс растений с плавающими листьями, представленный кувшинками, кубышками, рдестами, гречихой земноводной и другими;
растут они на глубинах до 2 - 2,5 м.
154
Рис. 2.24. Представители озерно-прудового бентоса (по Одуму, 1975): I — фитобентос; II — зообентос; III — характерные формы бентоса профундали: 1 —
Typha, 2 — Scirpus, 3 — Sagittaria, 4 — Nymphaea, 5,6 — Potamogeton, 7 — Char a, 8 —
Limnaea, Physa, 9 — Hydra-carina, 10 — Gammarus, 11 — Asellus, 12 — Culex pipiens,
13 — Cloeon, 14 — Caenis, 15 — Dytiscus (a — имаго, б — личинка), 16 — Ranatra, 17
— Notonecta, 18 — testes, 19 — Aeschna, 20 — Chironomus, 21 — Chaoborus, 22 —
Tubifex
155
Еще глубже продвигаются растения погруженные, среди которых наиболее характерны для наших озер многие рдесты, перистолистник и водяной лютик, находящиеся под водой целиком и лишь во время цветения выставляющие над нею свои соцветия.
Наконец, на глубинах до 40 - 50 м встречаются водоросли и мхи, в
частности Ciadophora, Enterotnorpha, Spirogyra, Chara, Fontinalis и др.
Бактериобентос наиболее обилен на заиленных грунтах, в 1 г которых может присутствовать несколько миллиардов бактерий, меньше их на песчанистых и каменистых грунтах. Из грибов в бентосе наиболее часты
Nematosporangium, Apodia, Fisarium; особенно много их в загрязненных участках озер. Численность актиномицетов, в частности Micromonospira, Streplomyces и Nocardia, достигает на илах 0,1 - 0,2 млн/мл грунта, причем коррелирует со степенью трофности озер.
Зообентос озер, подобно фитобентосу, наиболее богат в литорали и наименее — в профундали. В озерах на камнях прибойного прибрежья,
покрытых водорослями, встречаются многие виды личинок насекомых, в
частности хирономид, Crico-iopus, Pseclrocladius и Tricliocladius,
ручейников Apatelia, Apatania и Lepiocerus, поденок Heplageiiia и веснянок
Perlodes, а также моллюски Radix ovala, многие веслоногие рачки, водяные клещи, губки Spongilla, гидры Peltnatohydra, пиявки Glossosiphonia и Piscicola. Прибойная песчаная литораль заселена менее обильно и более однообразно, поскольку условия жизни здесь мало благоприятны из-за отсутствия растений и подвижности грунта. Наиболее характерны для этого биотопа олигохеты Propappus volki, личинки комаров Bezzia и Culicoides,
круглые черви. В местах с более слабым прибоем к перечисленным животным добавляются личинки комара Stictochironomus, стрекозы
Onychogomphus, ручейников МоШипа и AnaboUna, а также моллюски
Anodonta.
156
Там, где прибоя нет или почти нет, грунт стабилизируется,
происходит его заиление, и зообентос становится гораздо обильнее. В
большом количестве здесь встречаются олигохеты Tubifex и Реloscolex,
личинки комаров Chironomus, Glyptotendipcs и Cryptochironotnus, поденок
Ephemera, моллюски Pisidium. В сублиторали и профундали озер все большее место в донных осадках занимают или, п соответственно возрастающему однообразию грунтов качественно обедняется донная фауна. Наиболее обычны здесь личинки комаров Chironotnus, олигохеты
Tubifex, Limnodrilus, Jlyodrillus, Peloscolex и Lumbriculus, моллюски
Pisidium. Обильны в грунте инфузории и другие представители микрозообентоса (веслоногие и ракушковые рачки, нематоды и др.).
Биомасса и численность бентоса в сублиторали и профундали сравнительно невелики.
Перифитон озер в значительных количествах встречается на макрофитах, особенно в местах со слабым движением воды. На стеблях и листьях высших растений образуется налет водорослей, поселяется большое количество животных, особенно личинок комаров Cricoiopus и
других хирономид.
Нектон представлен почти исключительно рыбами; в больших озерах,
таких как Байкал или Ладожское встречается несколько видов тюленей.
Ихтиофауна озер в основном представлена жилыми, озерно-речными и проходными рыбами. В зависимости от преобладания тех или иных рыб озера, по классификации М. П. Сомова, делятся на палийные, сиговые,
лещевые, судаковые, окунево-плотвичные и карасевые, причем эта градация в известной мере отражает переход от озер олиготрофных к эвтрофным. Северные и высокогорные озера нашей страны богаты лососевыми рыбами, в южных районах наиболее распространены карповые.
По видовому разнообразию наиболее богато рыбное население олиготрофных озер, хотя в количественном отношении оно беднее, чем в озерах эвтрофных. В прибрежье озер ихтиофауна богаче, и численность рыб
157
выше, чем в открытой части водоемов, где хуже условия питании, а также
меньше мест, пригодных для укрытия от хищников.
2.3.7. Основные особенности гидрологического режима
водохранилищ
Водохранилище - это искусственный водоём, образованный, как правило, в долине реки водоподпорными сооружениями для накопления и хранения воды в целях её использования в народном хозяйстве. Для всех водохранилищ характерны: возрастание глубин по направлению к плотине,
исключая те из них, в состав которых вошли глубокие озёра; весьма замедленные по сравнению с рекой водообмен и скорости течения;
неустойчивость летней термической и газовой стратификации и некоторые другие особенности гидрологического режима.
Водохранилища создаются для перераспределения стока рек во времени, а совместно с каналами и другими водопроводящими сооружениями — и по территории. Они являются основой разностороннего использования водных ресурсов. Необходимость создания водохрнилищ обусловлена большой неравномерностью в распределении стока рек в течение года, значительной изменчивостью годового стока и неравномерным распределением его по территории. Различают водохранилища суточного, недельного, сезонного (или годичного) и
многолетнего регулирования. Объём водной массы водохранилищ подвержен сезонным изменениям в связи с неравномерностью естественного притока воды и её потреблением для нужд народного хозяйства. Водохранилища создаются самых разных размеров: по площади от нескольких десятков га до нескольких тысяч км2, по объёму от сотен тысяч м3 до сотен км3 (см. приложение). Обычно водохранилища сооружаются на реках и озерах, имея в большинстве случаев комплексное назначение: для получения электроэнергии, обеспечения судоходства,
орошения земель, питьевого водоснабжения и др.
158
Водохранилища нашей страны (более 1000), имеющие суммарный объем 848 км3 и площадь 117 млн га, ежегодно участвуют в генерации
600 млрд кВт/ч электроэнергии, поставляют 10 км3 воды, на их базе орошается 2,5 млн га земель, обеспечивают 12 тыс. км судоходных трасс,
сплав 33 млн м3 древесины, вылов 0,5 млн ц рыбы.
По морфометрическим характеристикам различают речные
(лощинные), озерные (лопастные) и озерно-речные водохранилища. Первые образуются в результате затопления русел и долин рек (Саратовское,
Горьковское, Киевское и др.), имеют вытянутую форму. Вторые возникают при подпоре озер (Иркутское, Верхне-Свирское и др.), заполнении бессточных котловин (Куюмазарское), природораздельных пространств и междуречий (Рыбинское). К промежуточному типу относятся водохранилища, образующиеся при затоплении речных долин и их озеровидных расширений (Цимлянское). По характеру накопления и расхода воды водохранилища могут быть годового, сезонного, недельного и суточного регулирования. Первые (например, Рыбинское) обеспечивают увеличение объема естественного стока в маловодные годы и потому должны иметь значительные размеры (вмещать в себе 20 - 50% годового стока реки). Водохранилища сезонного регулирования перераспределяют сток на протяжении года, накапливая воду во время паводков и срабатывая уровень в летне-зимний период. Недельное и суточное регулирование стока обычно связано с изменением норм выработки электроэнергии в рабочие и выходные дни, в светлое и темное время суток. Водохранилища длительного регулирования могут осуществлять и все более короткие формы его.
На водохранилищах различают: нормальный подпорный уровень
(НПУ) — высший подпорный уровень, который плотина может поддерживать в течение длительного времени при обеспечении нормальной эксплуатации всех сооружений; форсированный подпорный уровень (ФПУ)
—высший подпорный уровень, который можно поддерживать недолгое
159
время в период пропуска паводка, обеспечивая сохранность сооружений;
уровень мёртвого объёма (УМО) — минимальный уровень, допустимый в условиях нормальной эксплуатации (рис.2.26).
Весь объем водохранилища подразделяется на полезный, который может срабатываться, и мертвый, попуски из которого невозможны.
Важными параметрами водохранилища являются нормальный подпорный
уровень (НПУ), уровень мертвого объема (УМО) и форсированный подпорный уровень (ФПУ), допустимый на краткое время при пропуске очень высоких паводков. Котловина речных водохранилищ крайне асимметрична, поскольку повторяет очертания бывшей долины.
Наибольшие глубины наблюдаются в затопленном русле; с продвижением от верхнего участка к приплотинному они возрастают.
Рис. 2.26. Уровни и водные объемы водохранилища: ФПУ— форсированный подборный уровень, УМО— уровень мертвого объема (по Авакяну и Шарапову, 1977), НПУ— нормальный подпорный уровень
Характерная особенность водохранилищ — частые и притом значительные колебания уровня, связанные с особенностями графика запасания воды и ее расходования на орошение, выработку энергии и
160
другие нужды. Благодаря понижениям уровня большие прибрежные участки освобождаются от воды и летом высыхают, а зимой промерзают,
что сопровождается гибелью очень многих обитателей прибрежья. Так как при сравнительной мелководности площадь водохранилища очень велика,
во время ветров здесь наблюдается сильное волнение и энергичное размывание берегов. В связи со значительными колебаниями уровня и существованием осушной зоны сублитораль не образуется. По своим гидрологическим характеристикам речные водохранилища совмещают в себе признаки рек и озер. С озерами их сближает значительная ширина,
особенно в приплотинном участке, и как следствие этого — усиление роли ветровой деятельности; ослабление течения сопровождается осветлением воды и расслоением водной толщи — возникновением температурной и кислородной дихотомии. Сходство с рекой проявляется в сохранении течения, особенно в верхних участках и вдоль оси затопленных русел,
благодаря чему образование гидрологических градиентов выражено гораздо слабее, чем в озерах. В верхнем участке водохранилищ гидрологический режим ближе к речному, а в нижнем — к озерному.
Характерным показателем гидрологического режима служит
коэффициент водообмена — отношение годового стока из водохранилища к объему последнего. В водохранилищах, построенных на равнинных реках,
коэффициент водообмена, как правило, колеблется в пределах от 1 - 2 до
5 - 10. Чем выше коэффициент водообмена, тем проточнее водохранилище,
и его режим ближе к речному.
Исключительно важным моментом, влияющим на гидрологические и биологические особенности водохранилищ, является сработка их уровня за счет сброса придонных вод. Последние на протяжении вегетационного периода отличаются пониженными температурами, сравнительно низким содержанием кислорода и высокой концентрацией биогенов. Вследствие сброса этих вод в водохранилище происходит накопление тепла, обеднение биогенами и улучшение кислородных условий у дна. Одновременно это
161
влечет понижение температуры, ухудшение кислородного режима и обогащение биогенами реки ниже плотины.
Водохранилища в зависимости от их морфологических и гидрологических особенностей можно разделить на несколько групп. Так,
по величине напора, создаваемого плотиной, среди крупных водохранилищ можно выделить:
1)равнинные с напором 15 - 35 м;
2)предгорные с напором 50 - 100м;
3)горные с напором у плотины 200 м и более.
Обычно водохранилища располагаются в долинах рек. Это так называемые русловые (речные) водохранилища. В условиях широких долин русловые водохранилища приобретают ясно выраженные черты искусственных озер.
Иногда в систему емкостей, регулирующих сток рек, включают естественные озера, в которых накапливают дополнительные запасы воды путем возведения плотин в истоке реки, вытекающей из озера. В этом случае образуются озерные водохранилища.
В искусственно создаваемых водоемах сразу после их возникновения начинают проявляться характерные для них гидрологические закономерности, не всегда и не во всем соответствующие развитию этих процессов в естественных озерах.
Водный баланс и режим уровней. В водном балансе водохранилищ существенное значение могут иметь: сбросы через сооружения гидротехнического узла (ГЭС, шлюз, плотина), включая утечки через неплотности затворов; водозабор из водохранилища; потери воды на насыщение грунтов, слагающих ложе водохранилища;
фильтрация в нижний бьеф в створе гидротехнического сооружения;
объем воды, заключенной во льду и снеге, оседающих в мелководных частях водохранилища при его сработке зимой и всплывающих весной при наполнении водохранилища; временные потери на фильтрацию воды
162