9311

падает. Например, в северных морях России диатомовых по числу видов в

2 - 3 раза, а по биомассе в 15 - 50 раз больше, чем перидиниевых.

Основная масса фитопланктона морей сосредоточена в слое 100-150м.

Большая часть их находится выше основного пикноклина — ближайшего к поверхности слоя скачка плотности, существующего в течение всего года.

Толща воды над основным пикноклином является биотопом фитопланктона

(Беклемишев, 1976). Если основной пикноклин располагается ниже границы эвфотической зоны, водоросли населяют только верхнюю часть своего биотопа. В случае высокого расположения основного пикноклина недоиспользуемой может оказаться глубинная часть эвфотической зоны. В

слое основного пикноклина могут возникать скопления водорослей за счет опускания их из вышележащих горизонтов и задержки в скачке плотности

(жидкое дно), а также в результате размножения, если освещенность здесь окажется выше критической. Верхняя граница основного пикноклина в разных участках Мирового океана лежит на глубине 20 - 120 м.

Образование над основным пикноклином сезонных скачков плотности,

изменение освещенности и ряд других факторов создают весьма сложную картину вертикального распределения фитопланктона в его биотопе.

В умеренных и высоких широтах наибольшая концентрация водорослей наблюдается в самом поверхностном слое, а в тропических, где солнечная радиация выше, — на глубине 10 - 15 м. Количество водорослей в разных районах Мирового океана сильно колеблется в зависимости от концентрации биогенов, освещенности, характера циркуляции вод и степени выедания зоопланктоном. Обычно наблюдается прямая зависимость между количеством фосфатов и фитопланктона; в

экваториальном районе развитие фитопланктона может ограничиваться недостатком кремния.

Зоопланктон по своему видовому составу в наибольшей степени представлен ракообразными, в первую очередь веслоногими, эвфаузиидами,

73

мизидами, амфиподами, ветвистоусыми, ракушковыми и личинками усоногих (рис. 2.3).

Из 1200 видов морских планктонных ракообразных к веслоногим относятся 750, к амфиподам — более 300 и к эвфаузиидам — свыше 80.

Большим числом видов представлены в морском планктоне простейшие,

среди которых лидируют жгутиковые Phaeocystis и Noctiluca,

многочисленные радиолярии и некоторые инфузории из семейства

Tintinnoidea. Примерно 4000 видами представлены кишечнополостные, к

наиболее массовым формам которых относятся ряд медуз, сифонофор и особенно гребневиков.

Рис. 2.3. Представители морского голопланктона (по Одуму, 1975): простейшие:

1 — Globigerina, 2 — Gimnodinium, 3 — Stenosomella, 4 — Fuvella, 5 , 6 — P rotocystis, 7

—Noctiluca. Кишечнополостные: 8 — Pleurobrachia, 9 — Velella, 10 — Aglania, 11—

Diphyes. Ракообразные 12 — Euphausia, 13 — Conchlecia, 14 — Calanus, 15 — Phronemia. Другие группы: 16 — Sagitta, 17 — Tomopteris, 18 — Nectonemertes, 19 —

Limacina, 20 —Clione, 21 — Oicopleura

74

Планктонных моллюсков насчитывается около 180 видов, причем существенное значение имеют некоторые Pteropoda и Heteropoda. В

заметных количествах могут присутствовать в планктоне щетинкочелюстные Sagitta, преимущественно в теплых водах — полихеты

Alciopidae, Tomopteridae и реже немертины Реlagonemeries. В очень большом количестве представлены в зоопланктоне личинки донных беспозвоночных (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Представители морского меропланктона (по Одуму, 1975):1 — личинки червя Platynereis, 2 — зоеа краба Emerita, 3— личинка мшанки, 4 — личинка сессильных Tunicata, 5 — пилидий нсмертин, 6 — плутеус морского ежа, 7 — икринка рыбы, 8 — трохофора полихет, 9 — велигер моллюсков, 10 — плутеус морской звезды, 11 — науплиус усоногих, 12 — циприсовая личинка усоногих, 13 — планула кишечнополостных, 14 — медузоидная стадия гидроидов

Суммарное количество зоопланктона в Мировом океане оценивается в 21,5 млрд т, из которых около 9 млрд т приходится на долю

75

макропланктона, 12 млрд т представлено мезопланктаном и 1 млрдт — микропланктоном.

Видовое разнообразие зоопланктона снижается с переходом из открытых частей океана к морям, особенно внутренним, подвергающимся сильному опреснению. С продвижением в глубину, начиная с определенных горизонтов, видовой состав планктонных животных становится однообразнее. Некоторые виды приурочены только к поверхностному слою

воды (например, Oithoпа similis, Paracalanus, Centropa-ges hamatus,

С. typicus), другие характерны для слоя 100 - 500 м (Calanus finmarchicus, Metridia longa, Aglantha digitate, Sagitiaelegans), третьи встречаются на больших глубинах (Chiridus, Eucrohnia hamata, Microcalanus pusillus). Такая картина вертикального распределения наблюдается у взрослых форм, в то время как молодь большинства видов преимущественно держится в поверхностных слоях воды. Уменьшение количества зоопланктона особенно сильно выражено в слое 100—1000 м.

Нектон в основном представлен рыбами, млекопитающими,

головоногими моллюсками и высшими раками. Обитающие в море рыбы относятся к морским, живущим только в море, к проходным, как правило,

откармливающимся в море и нерестящимся в реках, и к полупроходным,

обитающим в прибрежье морей и размножающимся в низовьях рек. Из морских рыб в северном полушарии наиболее многочисленны сельдевые

(сельдь, сардина, мойва, кильки, хамса), на втором месте стоят тресковые

(треска, пикша, сайда, навага, хек, минтай), на третьем — окунеобразные

(скумбрия, тунцы, морской окунь, ставриды). Проходные рыбы наиболее богато представлены лососевыми и осетровыми, среди полупроходных рыб в первую очередь следует назвать воблу, леща, сазана, многих бычков. Из водных млекопитающих наибольшее значение в нектоне морей имеют китообразные. Усатые киты встречаются преимущественно в бореальной и нотальной областях, дельфины и косатки столь же обычны в водах более низких широт. Очень многочисленны в морях ластоногие, из которых в

76

Тихом океане обитают ушастые тюлени, в арктических морях северного и южного полушарий настоящие тюлени.

Головоногие моллюски представлены в нектоне преимущественно кальмарами. В Северном море в больших количествах встречаются северный кальмар Loligo forbesi, у восточных берегов США собираются для размножения огромные стада американского кальмара L. peali. Обычны в теплых водах каракатицы Sepia officinalis, а в северных — Rossia. Среди нектонных ракообразных наиболее многочисленны креветки. Суммарное количество нектонных организмов в Мировом океане оценивается в 1 млрд т.

Нейстон представлен сравнительно небольшим числом форм,

обитающих на поверхностной пленке (эпинейстон) и значительно богаче в приповерхностном слое воды (гипонейстон). Для эпинейстона наиболее характерны полужесткокрылые родов Halobates, Hermatobates и Halovelia,

полностью утратившие способность к полету. Эти насекомые легко и быстро передвигаются на сильно удлиненных, широко расставленных ногах по поверхностной пленке, образуя большие стайные скопления не только в прибрежьях, но и в открытом океане. Гипонейстонные формы представлены рядом колониальных радиолярий, рачками понтеллидами, сальпами,

сагиттами. Характерны для него актинарии Minyas, подвешивающиеся к поверхностной пленке основанием подошвы, в вогнутости которой удерживается хитинизированной сеткой пузырек воздуха. Брюхоногие моллюски Janthina, Reecluzia, Glaucus, Glaucilla, имеющие облегченную раковину, удерживаются у поверхности воды с помощью специальных плотиков-поплавков, сооружаемых из пузырьков воздуха. Сходным образом удерживаются близ поверхности усоногие раки Lepas fascicularis.

Головоногие Argonautа нередко используют для тех же целей кусочки пемзы и другие плавающие предметы. В большом количестве в приповерхностном слое воды концентрируются яйца полихет, икра рыб, науплиальные и копеподитпые стадии ряда веслоногих рачков, личинки многих рыб.

77

Плейстон в основном представлен сифонофорами Physalia

ихондрофорами Velella, которые образуют огромные «стайные» скопления.

Своеобразно население льда. Например, в нижнем 2-3-сантиметровом слое льда Чукотского моря встречаются перединеи, жгутиковые и в наибольшем количестве диатомовые, представленные исключительно

Pennatae, тогда как в морской воде преобладают Centricae. У берегов Аляски концентрация диатомовых во льду примерно в 100 раз выше, чем в воде под ним. Разнообразны и многочисленны водоросли в айсбергах.

Население бентали. Донная флора в основном представлена бактериями, грибами, водорослями и некоторыми цветковыми растениями. В

фауне преобладают простейшие, черви, высшие ракообразные, брюхоногие и двустворчатые моллюски, иглокожие.

Бактериобентос встречается на всех глубинах, хотя на мелководье он обычно богаче. В морях России количество гетеротрофных бактерий в поверхностном слое грунта выражается, по данным А. Е. Крисса (1959),

следующими величинами (в млн на 1 г сырого грунта):

С продвижением в глубь грунта количество бактерий обычно снижается, причем нередко в сотни и тысячи раз. Особенно быстро падает количество аэробных бактерий, вследствие чего их отношение к числу анаэробов с продвижением в грунт снижается. Например, в Северной Атлантике отношение числа аэробов к анаэробам в поверхностном слое составляет 64%, в слое 4 - 6 см — 21, на глубине 16 см и глубже — только

2%.

78

Грибы преимущественно представлены фикомицетами, среди которых наиболее многочисленны траустохитривые (сапрофитные формы).

Их количество обычно достигает нескольких десятков тысяч в 1 г грунта.

Фитобентос в основном представлен бурыми, красными и зелеными водорослями, а также некоторыми цветковыми растениями. К бурым водорослям, которые живут в прибрежье, прикрепившись специальными корнеобразными выростами к морскому дну, относится около 900 видов.

Красных водорослей, в некоторых случаях сплошным ковром устилающих дно мелководий, насчитывается более 2500 видов. Гораздо менее разнообразны в фитобентосе зеленые и другие водоросли, немногими видами представлены цветковые растениями — зостера (взморник), морской лен,

посидония и некоторые другие. По частоте встречаемости и массовости в фитобентосе первое место занимают бурые водоросли Fucus, Ascophyl-lum, Cystoseira, Turbinaria, Laminaria, Macrocystis, Nereocystis, Ec-lania. Hormosina), на втором — красные (Phyllophorа, Polysipho), на третьем — зеленые (Ulva, Cladophora, Enteromorpha, Caulerpa, Dosicladius, Codium).

Суммарное количество фитобентоса в Мировом океане оценивается в

200 млн т.

Вморях России с продвижением в высокие широты хорошо прослеживается снижение видового богатства фитобентоса. Например, в

Беринговом море общее число видов донных водорослей 138, в более южном — Охотском — их 160 и в самом южном — Японском — 203.

Всеверных морях с продвижением на восток, по мере того как температурные и ледовые условия становятся более суровыми, наблюдается видовое обеднение фитобентоса. В высоких арктических широтах в области постоянного действия плавучих льдов литораль практически лишена фитобентоса, и лишь на глубине 4 - 5 м встречаются отдельные кустики

Fucus evanescens. На литорали и в верхнем горизонте сублиторали тропических морей фитобентос, как правило, отсутствует, за исключением мест с постоянным и сильным прибоем. Это связано с сильным

79

прогреванием воды и грунта (во время отливов), а также с вредным влиянием слишком яркого солнечного освещения. Определенная закономерность в распределении фитобентоса прослеживается в связи с различной способностью водорослей противостоять движению воды,

вырывающему растения из грунта.

Рис. 2.5. Обитатели морского дна (по Савилову, 1961). Прикреплённые формы, питающиеся сестоном на жестких (I) и рыхлых (II) грунтах: I — губки, 2 — гидроиды, 3

80

Зообентос представлен самыми разнообразными группами животных,

и если нет ни одного типа, все виды которого были бы пелагическими, то в отношении бентоса наблюдается иная картина (рис. 2.6).

Исключительно донный образ жизни ведут во взрослом состоянии все представители губок, мшанок, плеченогих и почти все иглокожие.

Суммарное количество зообентоса в Мировом океане оценивается в 10

млрд т. Особенно высокие биомассы бентоса (в среднем 1 кг/м2)

характерны для прибрежных районов с зарослями макрофитов. На материковом шельфе биомасса бентоса составляет в среднем 200 г/м2, на глубинах от 200 до 3000 м — около 20 г/м2 и на грунтах абиссали —

0,03 - 0,08 г/м2.

В бентосе морей России наиболее богаты видами высшие ракообразные, моллюски, полихеты, мшанки, гидроиды, иглокожие и туникаты. Крайне разнообразны и многочисленны инфузории, количество которых особенно в верхнем (0 - 2 см) слое грунта часто достигает более

5 млн экз./м2. В прибрежной зоне количественно преобладают моллюски,

дающие биомассу до 50 кг/м2, как это, например, наблюдается в щетках мидий. Наиболее массовые формы среди моллюсков — Mytilus, Macoma, Cardium, Abra. В значительных количествах могут встречаться в прибрежной полосе ракообразные, асцидии, иглокожие и черви. Например,

на Шантарских островах небольшая сабеллида Fabricia rivularis образует поселения плотностью до 40 тыс. экз./м2; у западного побережья Камчатки ветречаются поселения полихет с плотностью 24 тыс. экз./м2 и биомассой

272г/м2.

Спереходом от шельфового района к зонам батиали и абиссали видовой состав зообентоса становится беднее, причем для многих форм характерна приуроченность к тем или иным глубинам, которая, однако,

может меняться у особей вида в зависимости от участка ареала, в котором

они обитают.

81