9311

Структурные особенности водных экосистем. Живой и мертвый компоненты экосистем функционируют как единое природное тело, и

изменение одного из них вызывает определенные перемены в другом. В

этом единстве активным (ведущим) компонентом является биоценоз, и это положение должно быть в основе теории управления экосистемными процессами. Стабильность структуры экосистем поддерживается системой обратных связей между живыми и косным компонентами. Например,

снижение концентрации солей фосфора или азота в воде в результате усиленного фотосинтеза вызывает ослабление последнего.

Структура водных экосистем осложняется тем, что косный их компонент обычно представлен тремя или даже четырьмя природными телами, а не двумя, как на суше. Наземные организмы находятся в контакте с почвой и воздухом. Гидробиоценозы могут иметь компонентами своего биотопа воду, грунт, атмосферу (литораль, нейсталь), ледовый покров.

Другая отличительная особенность косного компонента водных экосистем,

в частности Мирового океана, — значительная глубина и сплошная расчлененность по вертикали. Биотоп этих экосистем представляет собой набор располагающихся друг над другом водных масс, сильно различающихся по своим гидрологическим характеристикам.

Своеобразие ряда водных биотопов заключается в их подвижности.

Перемещаясь, вода морских течений и океанских круговоротов, озер и других водоемов увлекает большинство находящихся в ней организмов.

Перемещение биотопа в географических координатах часто сопровождается резкими изменениями абиотических условий существования населения

(например, в больших реках, текущих в широтном направлении).

Подвижность водных биотопов имеет своим следствием, в частности,

усиление биогеопотоков, т. е. повышение интеграции отдельных экосистем,

снижение степени их автономии.

Огромное влияние на структуру водных экосистем оказывают специфические физико-химические свойства воды, являющейся наиболее

13

характерным и важным компонентом биотопа гидробиоценозов. К ним относятся: значительная плотность, обеспечивающая возможность существования мелких гидробионтов во взвешенном состоянии; высокая теплопроводность, неблагоприятная для жизни теплокровных животных;

большая термостабильность, выгодная для пойкилотермных организмов;

малая оптическая прозрачность, ограничивающая распространение фотосинтезирующих организмов в глубину; низкая концентрация кислорода, часто затрудняющая дыхание; и ряд других физико-химических свойств, влияющих на течение экосистемных процессов. Особенно следует отметить те свойства водных биотопов, которые связаны с высокой растворимостью в воде различных химических веществ. Высокая растворимость, с одной стороны, влияет на осмотическое давление, а через него и на состав гидробиоценозов и водно-солевой режим его компонентов,

с другой — активизирует биохимическое взаимодействие компонентов внутри одной экосистемы и усиливает биогеопотоки, осуществляющие перенос веществ и энергии в пределах гидросферы.

Следовательно, водные экосистемы резко отличаются от наземных как в структурном, так и в функциональном отношениях. Высокая плотность воды, позволяющая организмам существовать во взвешенном состоянии, обусловила массовое развитие микроскопических продуцентов,

лишенных органов прикрепления и многих других структур, не принимающих непосредственного участия в фотосинтезе. Малые размеры водорослей и огромное относительное содержание хлорофилла в чрезвычайной степени (по сравнению с наземными макрофитами)

повышают их эффективность как продуцентов. Количество органического вещества, образуемого водорослями на единицу массы в единицу времени,

значительно выше, чем у наземных макрофитов. Если годовой Р/В —

коэффициент для макрофитов суши — выражается обычно десятыми долями, для водорослей он на два-три порядка выше. Это значит, что скорость круговорота веществ в водных экосистемах значительно выше,

14

чем в наземных. По некоторым данным (Винберг, 1967), фосфор фитопланктона возобновляется буквально за несколько минут, что в основном связано с огромной общей относительной поверхностью микроскопических водорослей.

Важно отметить, что все органическое вещество, образуемое водорослями, представлено сравнительно легко усвояемыми фракциями, в

то время как древесина и некоторые другие ткани наземных растений могут использоваться в пищу только немногими животными. В результате соотношение автотрофного и гетеротрофного компонентов в гидробиоценозах совершенно иное, чем в наземных экосистемах.

Например, в Мировом океане биомасса продуцентов примерно в 7 - 10 тыс.

раз меньше фитомассы суши, в то время как зоомасса в сравниваемых частях биосферы примерно одного порядка. Суммарная концентрация живого вещества в водных экосистемах значительно ниже, чем в наземных:

по сухому веществу в пересчете на единицу площади — в 20 - 30 тыс. раз,

по сырой биомассе — в 6 - 7 тыс. раз; различие становится еще большим,

если расчеты вести на единицу объема соответствующих биотопов.

Необычайно характерно для водных экосистем наличие, а часто и доминирование в донных сообществах прикрепленных или малоподвижных животных. Существование последних возможно лишь благодаря высокой подвижности воды, приносящей пищу и кислород, уносящей метаболиты и обеспечивающей перенос гамет и личинок этих животных, т. е. их расселение.

Присутствие в воде растворенных органических веществ,

используемых в той или иной степени большинством гидробионтов,

обусловливает своеобразие трофики гидробиоценозов. Столь же характерно широко распространенное среди гидробионтов питание детритом и бактериями, часто составляющее основу рациона многих беспозвоночных.

Используя для питания взвешенные в воде мелкие компоненты, организмы вырабатывают разные адаптации к фильтрационному питанию,

15

свойственному очень многим гидробионтам и практически не встречающемуся у наземных животных. Крайне важным моментом является своеобразие гравитационных условий в воде, оказывающее очень большое влияние на энергетику гидробиоценозов. Работа по преодолению силы тяжести, выполняемая животными во время покоя и движении в поде,

значительно меньше, чем на суше, и потому условия использования пищи на рост у гидробионтов благоприятнее, чем у наземных организмов.

1.2.Взаимодействие живого и косного компонентов

Хотя экосистема представляет собой материально-функциональное единство биоценоза и биотопа, роль каждого компонента в определении свойств целого крайне неодинакова. В связи с этим одной из важных характеристик водных экосистем является количественное соотношение между массами живого и мертвого субстратов. Чем это соотношение меньше, тем, при прочих равных условиях, слабее влияние биоценоза на биотоп, менее эффективно кондиционирование среды, направленное на усиление гомеостаза системы.

Как правило, косный компонент в водных экосистемах представлен значительно сильнее, чем в наземных. Средняя биомасса организмов на суше достигает 10 кг/м2, в гидросфере — около 10 г (сухая масса), т. е. в

тысячу раз меньше. Если учесть, что область распространения жизни на суше измеряется по вертикали десятками метров, а в воде обычно сотнями метров и километрами, неизмеримо меньшая концентрация жизни в гидросфере становится еще более очевидной. В пределах гидросферы удельный вес живого компонента возрастает с уменьшением водоемов. В

Мировом океане на 1 м3 воды приходится в среднем 20 мг сырой биомассы,

в крупных озерах — доли граммов, в водохранилищах — до нескольких граммов, а в рыбоводных прудах — до килограмма. Другими словами, чем меньше и мельче водоем, тем, как правило, выше в его экосистеме роль живого компонента и сильнее воздействие последнего на свой биотоп.

16

Хотя по своей массе живой компонент водных экосистем неизмеримо меньше косного, ему принадлежит активная и ведущая роль в биогеоценотических процессах. Приспосабливаясь к абиотическому окружению, биоценоз непрерывно эволюционирует как система в результате сопряженной эволюции входящих в него видов. Биотоп известным образом влияет на эволюцию биоценоза, но не является причиной её. Наоборот, изменения биотопа под влиянием биоценоза,

малозаметные в краткие сроки, выглядят огромными в геологическом масштабе времени. В качестве примера можно привести образование коралловых рифов в Мировом океане, заболачивание и исчезновение озер на суше.

Хотя идеальная схема круговорота веществ предполагает их перемещение по замкнутому кругу, в реальных экосистемах наблюдается иная картина. Например, кислород, выделяемый фотосинтезирующими растениями, в какой-то мере используется на дыхание животными, но часть его временно выходит из круговорота, перемещаясь в атмосферу.

Углекислый газ, выделяемый животными, не полностью потребляется растениями, в каком-то количестве связываясь в соли угольной кислоты или выходя в атмосферу. Органическое вещество после отмирания организмов частично опускается на грунт и захороняется в толще донных осадков.

Основными резерватами, в которые перемещаются вещества, временно выходящие из круговорота данной экосистемы, являются донные осадки и атмосфера.

Следовательно, через донные осадки и атмосферу осуществляется круговорот веществ, и он не является замкнутым. Следует добавить, что сам процесс взаимодействия косного и живого компонентов экосистемы далеко не всегда соответствует представлению о круговороте веществ.

Только применительно к Мировому океану в целом можно говорить о практически реализующемся принципе циркуляции веществ по замкнутому кругу, пусть даже прерываемому резерватами. Иначе дело обстоит в

17

наземных водоемах. В бессточное озеро поступают различные вещества,

часть из них выходит из круговорота, аккумулируясь в донных отложениях.

В сточных озерах этот процесс дополняется выносом как мертвого материала, так и живых организмов (биосток).

Рис. 1.1. Схема круговорота веществ в реке (по Жадину и Герду, 1901)

Еще сильнее выражены уклонения от идеализированной схемы циклической миграции веществ в водохранилищах и реках, применительно к которым говорят о транзитном, или поточном круговороте. Организмы,

отрождающиеся в верхнем участке реки, сносятся вниз по течению и больше не участвуют в процессе круговорота веществ в месте своего возникновения. В рассматриваемом участке новые организмы развиваются за счет аллохтонного материала, который поступает с водой из вышележащих участков, с поверхностным стоком, из атмосферы и грунтовых вод. На рис. 1.1 изображена схема транзитного продуцирования в реке. Спиральные витки, которыми на рисунке отмечен характер продуцирования на плесах, изображены с утолщенной нижней частью,

указывающей на то, что здесь аккумулируется органическое вещество. На перекатах виток имеет меньший размер и равную толщину линии,

18

расчетам (Patten, 1962), стабильность планктонных систем в шесть-семь раз выше, чем у окружающего их комплекса абиотических факторов. В

лиманах Джорджии (США) летом интенсивность фотосинтеза выше всего во время прилива, когда вода охлаждает организмы; зимой, наоборот,

интенсивность фотосинтеза выше всего во время отлива, когда отмели в бухте освобождаются от воды, и грунт быстро прогревается солнцем. В

результате величина первичной продукции поддерживается приблизительно на одном уровне в течение года — живая система стабильнее абиотической среды.

Вертикальные миграции водорослей в зависимости от яркости освещения — пример поддержания гомеостаза за счет поведенческих реакций. В сходном плане следует рассматривать вертикальные миграции зоопланктона и другие адаптивные перемещения гидробионтов. Огромное число возможных поведенческих реакций усиливает стабильность

(устойчивость) живых систем в условиях резких локальных и временных перемен в абиотической среде. Гомеостатические механизмы экосистем представляют собой буфер, сглаживающий амплитуду изменений систем в определенных пределах. В процессе эволюции все живые системы накапливают информацию, становятся более сложными и, соответственно,

более сбалансированными.

Устойчивость живых систем обычно возрастает с усложнением их структуры, в частности видовой и трофической, что в свою очередь сопровождается характерными сдвигами в энергетике сообществ. В

качестве примера можно привести результаты гидробиологических исследований, выполненных на Черном море и в тропический части Тихого океана (Петипа, 1975). Для характеристики сложности трофической структуры использовался индекс f; f = m:g, где m— число пищевых связей в изучавшихся планктонных сообществах, g— число экологических групп в них. В планктонном сообществе Черного моря число последних составляло

14, трофических связей — 50, индекс f равнялся 3,6; в планктонном

20

сообществе тропической части Тихого океана соответствующие величины равнялись 25, 164 и 7,1, т. е. во втором случае индекс трофической сложности был вдвое выше, система отличалась большей устойчивостью. В

Черном море эпипланктонное сообщество оказалось менее устойчивым, чем батипланктонное. Показатель устойчивости, вычисленный как отношение

2(&) : т, в первом случае равнялся 0,249, во втором — 0,318, где 2(&) —

сумма абсолютных величин отклонений биомасс всех элементов жизненных форм экосистемы при пробных возмущающих воздействиях на систему, т — число трофических связей в системе. Было установлено, что устойчивые планктонные сообщества умеренных и тропических вод характеризуются более или менее одинаковыми удельными потоками энергии через все уровни и относительно постоянными удельными энерготратами. В устойчивых сообществах наблюдается относительно постоянный (в среднем 27 - 28%) показатель эффективности передачи вещества и энергии через все трофические уровни.

В малоустойчивых сообществах интенсивность потока с переходом на каждый последующий трофический (гетеротрофный) уровень и затрата энергии возрастают, эффективность передачи энергии резко уменьшается,

но в среднем для всех уровней примерно та же, что в устойчивых системах.

В устойчивых олиготрофных сообществах гетеротрофные экологические группировки имеют наиболее широкий пищевой спектр, но в основном потребляют крупный животный корм, усваиваемый на 50 - 70%. В отличие от сообществ богатых зон, они характеризуются меньшей скоростью биологического продуцирования. В эпипланктонных сообществах неритических зон и тропических апвеллингов при постоянном преоблада-

нии и обилии некоторых кормов животные всех группировок имели относительно узкий спектр питания и более стабильное распределение по трофическим уровням. Благодаря обилию пищи рассматриваемые сообщества более продуктивны, рационы животных велики, усвояемость пищи низкая (около 40 %).

21

Представление, согласно которому устойчивость систем с увеличением разнообразия повышается, разделяется не всеми специалистами. Некоторые исследователи считают, что высокое разнообразие можно рассматривать как «порядок» и как «беспорядок». Чем сложнее система, тем больше в ней элементов, которые могут оказаться не соответствующими «порядку».

1.4. Динамика экосистем

Процессы, протекающие в биоценозах, воздействуют на абиотическое окружение и вызывают в экосистемах определенно направленные изменения — сукцессии. Соответственно этим сдвигам продолжается дальнейшее изменение биоценозов, которое в итоге представляет собой определенно направленный процесс. Физическое окружение биоценозов в значительной мере определяет характер сукцессии, но не является ее причиной.

В процессе сукцессии происходит приближение биоценоза к состоянию, наиболее соответствующему абиотической среде, к состоянию наибольшей устойчивости экосистемы — ее климаксу. Оно может нарушаться с наступлением каких-либо перемен в абиотической среде, и

тогда биоценоз снова претерпевает ряд последовательных изменений,

отражающих проявление саморегуляторных свойств системы. Весь градиент сообществ, сменяющих друг друга до достижения климакса,

называется серией. Сериальные изменения сопровождаются стабилизацией самой системы в смысле достижения максимальной протекции от возмущающих воздействий среды. Экосистемы, подвергаясь непредвиденным нарушающим воздействиям извне, должны, чтобы сохраниться, иметь минимум организации и «памяти». В нестабильных условиях они сохраняются простыми при высокой термодинамической стоимости поддержания биомассы. Поскольку экосистемы успешно удерживают пространство, постольку они «стабильны». Зрелые системы

22