2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

всех остальных позвоночных в островках Лангерганса синтезируются инсулин и глюкагон, основная функция которых состоит в регуляции метаболических процессов; от этих гормонов в значительной степени зависит уровень глюкозы в крови, необходимый для нормальной жизнедеятельности организма.

Инсулин представляет собою белковый гормон с молекулярной массой около 6000 Да. Он состоит из двух полипептидных цепей, соединенных двумя дисульфидными мостиками. Инсулин образуется из предшественника — проинсулина — под влиянием протеаз. Активность проинсулина невелика (5% активности инсулина). Превращение проинсулина в инсулин происходит в бета-клетках. Инсулин был первым белковым гормоном, синтезированным искусственно.

В настоящее время инсулин (или инсулиноподобный гормон) обнаружен у многих беспозвоночных животных, что свидетельствует, по-видимому, не только о его древности, но и важной роли в регуляции метаболических процессов.

Глюкагон — полипептид, построенный из одной цепи с молекулярной массой около 3500 Да. Кроме альфа-клеток островков Лангерганса глюкагон вырабатывается также в слизистой оболочке кишечника (энтероглюкагон). Функция энтероглюкагона несколько отличается от роли панкреатического глюкагона.

Гормоны островковых клеток оказывают значительное воздействие на метаболические процессы. Инсулин является анаболическим гормоном с широким спектром действия. Его роль состоит в повышении синтеза углеводов, жиров и белков. Он стимулирует метаболизм глюкозы. Под влиянием инсулина увеличивается проницаемость для глюкозы клеток миокарда, скелетных мышц, что усиливает ток глюкозы внутрь клеток и ее обмен. Инсулин стимулирует синтез гликогена в печени, снижает глюконеогенез (образование глюкозы из аминокислот), влияет на обмен жира, усиливая способность жировой ткани и печени к накоплению резервов жиров в форме триглицеридов.

Действие глюкагона на метаболические процессы осуществляется в печени и реализуется через аденилатциклазу и цАМФ. Циклический АМФ, в свою очередь, активизирует ферменты, контролирующие скорость гликогенолиза, глюконеогенеза и липолиза. Основной эффект гормона состоит в усилении гликогенолиза в печени; глюкагон является синэргистом адреналина.

Концентрация гормонов поджелудочной железы в плазме крови зависит от поступления глюкозы с пищей, скорости ее окисления и от уровня других гормонов, участвующих в регуляции содержания глюкозы. При повышении содержания глюкозы в крови усиливается секреция инсулина, при ее снижении выделяется больше глюкагона.

Регуляция эндокринной части поджелудочной железы осуществляется симпатической и парасимпатической нервной системой. Помимо того, уровень глюкозы, очевидно, изменяется и в самой поджелудочной железе, что используется для регуляции секреторной активности клеток. Регуляция секреции инсулина происходит и под влиянием ряда полипептидов, вырабатываемых в желудочно-кишечном тракте. Присутствие в нем глюкозы вызывает выброс энтероглюкагона. Этот гормон поступает с кровью к клеткам поджелудочной железы и стимулирует секрецию инсулина.

Регуляция секреции глюкагона осуществляется посредством рецепторов глюкозы в переднем гипоталамусе, которые выявляют снижение глюкозы в крови. Возможно, в эту цепь взаимодействий включается гормон роста гипофиза. Соматостатин, вырабатываемый дельта-клетками, оказывает ингибирующее влияние на выделение глюкагона. Энтероглюкагон может подавлять секрецию панкреатического глюкагона. Симпатическая стимуляция усиливает секрецию глюкагона. Таким образом, система регуляции секреции инсулина и глюкагона и связанного с функцией этих гормонов уровня глюкозы в крови весьма сложна.

У млекопитающих главным источником энергии являются углеводы, и инсулин играет весьма значительную роль в процессах регуляции их метаболизма. У птиц в 10—20 раз более высоким является содержание глюкагона — липолитического агента, так как

основным источником энергии у этой группы позвоночных являются жиры. При отклонениях уровня глюкозы в крови от нормы наблюдаются явления гипо- или

гипергликемии.

Внорме концентрация глюкозы в крови человека относительно постоянна и составляет около 80 мг/100 мл.

Патофизиология. При гипогликемии, т. е. резком снижении уровня глюкозы, наблюдаются тахикардия, голод, возбуждение. В результате гипогликемической комы может наступить смерть. Предотвращение этих явлений возможно при вливаниях глюкозы и введении глюкагона. При уровне глюкозы выше 180 мг/100 мл глюкоза выводится с мочой, что происходит при ослабленной функции инсулина и является одним из проявлений сахарного диабета. Это заболевание возникает в результате недостаточной выработки инсулина бета-клетками поджелудочной железы. Те же явления могут наблюдаться в результате нарушения реакции периферических тканей на инсулин. В отсутствие инсулина глюкоза медленно проникает в клетки мышц и печени, запасы гликогена быстро истощаются.

6.6.Гормоны желудочно-кишечного тракта

Вжелудочно-кишечном тракте выделяется много веществ, принимающих участие в пищеварении. Часть из них переносится кровью к тканям-мишеням и поэтому может рассматриваться как гормоны.

Гормоны, вырабатываемые в желудочно-кишечном тракте, представляют собою пептиды; многие из них существуют в нескольких молекулярных формах. Наиболее изученными являются гастрин, секретин, холецистокинин (панкреозимин). В желудочнокишечном тракте вырабатывается также глюкагон (энтероглюкагон), его молекулярная масса в два раза больше, чем у глюкагона, синтезируемого в островках Лангерганса поджелудочной железы (см. разд. 6.5).

Кроме того, в эпителии пищеварительного тракта вырабатываются и другие гормоны, которые пока менее изучены. Основной функцией этих гормонов является влияние на моторику и секрецию различных отделов пищеварительного тракта (см. разд. 11.2). Гастрин стимулирует секрецию соляной кислоты железами фун-дального отдела желудка. Секретин и холецистокинин стимулируют экзокринную функцию поджелудочной железы, секретин вызывает выделение панкреатического сока, а холецистокинин — секрецию ферментов.

Многие из этих пептидов обнаружены не только в кишечнике, но и в мозгу; некоторые, например холецистокинин, найдены в коже амфибий. По-видимому, эти вещества могут играть роль гормонов и нейротрансмиттеров, а также влиять иногда паракринным путем.

Молекулы этих пептидов, очевидно, рано возникли в процессе эволюции, они обнаружены у животных разных групп. Так, секретиноподобная активность найдена в экстрактах кишечника у позвоночных всех классов и у некоторых моллюсков.

6.7. Гормоны периферических органов и тканей

Тканевые гормоны — этим термином первоначально обозначали вещества, которые вызывают специфические реакции органов или тканей-мишеней, но не вырабатываются какой-то определенной железой или скоплениями клеток определенного типа. Многие из этих веществ оказывают местное действие. В настоящее время этот термин применяют условно в связи с тем, что известно много новых данных о функциях гормонов и медиаторов, которые усложняют классификацию этих веществ.

Кинины — группа родственных в химическом отношении пептидов, состоящих из 9— 11 аминокислотных остатков. Все кинины образуются из общих предшественников, называемых кининогенами. Гидролитический фермент калликреин расщепляет кининоген

с образованием кинина.

Физиологическая роль кининов полностью не выяснена. Известно, что они служат стимулятором сокращения гладкой мускулатуры и действуют на кишку, вены, бронхи. Они могут регулировать кровоток в тканях и принимать участие в воспалительной реакции. К группе кининов относится брадикинин, он выделяется при потоотделении и вызывает сужение сосудов отдельных областей, принимая участие в механизме терморегуляции.

Простагландины представляют собой вещества, являющиеся производными ненасыщенных жирных кислот с 20 атомами углерода. Первоначально простагландины были открыты в простате и семенных пузырьках (так и возникло название этого класса веществ), однако в дальнейшем простагландины были обнаружены практически во всех органах, включая головной мозг. Простагландины имеют много различных эффектов, изучение которых продолжается. Эти вещества оказывают местное действие. По-ви- димому, простагландины действуют как посредники между железами и, кроме того, на клеточном уровне могут влиять на метаболизм, реализуя конечные эффекты гормонов. Предполагают, что различные простагландины могут регулировать образование цАМФ и таким образом видоизменять действие гормонов.

Эритропоэтин — гликопротеин, вырабатываемый в юкстагломерулярном аппарате почек. Он стимулирует эритропоэз и, видимо, также может быть отнесен к тканевым гормонам.

Согласно гипотезе Э. Пирса, существует общность свойств клеток, вырабатывающих низкомолекулярные полипептидные гормоны. Особенностями этих клеток является то, что они способны к поглощению и декарбоксилированию аминов и их предшественников. Эмбриологическая общность этих клеток состоит в их происхождении из нервных гребешков с последующей миграцией в различные ткани. К диффузной нейроэндокринной системе относили различные нейросекреторные клетки гипоталамуса, хромаффинные клетки надпочечника, клетки, вырабатывающие гормоны в кишечнике, и многие другие. Э. Пирс неоднократно видоизменял свою гипотезу, так как многие новые факты ей не соответствовали, однако в целом она представляет интерес.

Из пептидов и аминов, относящихся к диффузной системе, наиболее изучены

серотонин и гистамин (см. разд. 5.2.4; 5.2.7).

Серотонин (5-гидрокситриптамин) выделяется из нервных окончаний в некоторых отделах головного мозга — гипоталамусе, эпифизе — и образуется также энтерохромаффинными клетками желудочно-кишечного тракта. Серотонин обнаруживается в тромбоцитах; он имеет сосудосуживающее действие. Показано участие серотонина в механизмах регуляции поведения.

Гистамин образуется из аминокислоты гистидина в ходе реакций антиген — антитело. Он вызывает аллергические реакции и сокращение гладкой мускулатуры воздухоносных путей. Гистамин обнаружен также в гипофизе и гипоталамусе. Считают, что он играет также роль нейромедиатора и участвует в качестве паракринного медиатора в секреции кислоты железами желудка.

Известно также много других веществ, обладающих регуляторными свойствами: вазоактивный интестинальный (кишечный) пептид (ВИП, VIP), нейротензин и др.

К органам с нечетко выясненной или видоизмененной эндокринной функцией относится тимус (вилочковая железа). Он расположен в глотке в области жаберных карманов. У многих видов с наступлением половой зрелости тимус подвергается инволюции. В вилочковой железе из стволовых клеток костного мозга образуются Т- лимфоциты, которые затем мигрируют в периферические лимфоидные клетки. Тимус участвует в формировании лимфатической системы и определяет спектр иммунологической активности организма.

Из тимуса был выделен ряд полипептидов — тимозин, тимопоэтин, тимусный гуморальный фактор и др. Некоторые из них высвобождаются в плазму и, по-видимому,

играют роль в клеточных иммунных реакциях. Неясно, отвечают ли эти вещества критериям гормонов и можно ли в связи с этим считать тимус эндокринной железой.

Эпифиз (шишковидная железа) представляет собой верхний придаток мозга и относится к промежуточному мозгу. У низших позвоночных эпифиз является светочувствительным органом и, кроме того, в нем вырабатываются гормоны. Секреторная функция эпифиза сохраняется и у млекопитающих. В эпифизе вырабатываются серотонин, мелатонин и другие гормоны — производные триптофана, а также полипептиды.

Мелатонин является производным серотонина; он участвует в регуляции пигментных реакций у рыб, амфибий, пресмыкающихся. Под его влиянием происходит агрегация зерен пигмента в меланофорах кожи, что приводит к посветлению окраски. Следовательно, мелатонин — антагонист МСГ (меланоцитостимулирующего гормона), вырабатываемого в промежуточной доле гипофиза.

У различных позвоночных установлено, что мелатонин обладает антигонадотропным действием и тормозит развитие гонад. Этот эффект объясняется тем, что мелатонин тормозит выделение ЛГ-РГ и, таким образом, секрецию гонадотропинов и активность гонад. Секреция мелатонина характеризуется выраженным циркадным ритмом: максимум соответствует ночному времени. Свет тормозит секрецию мелатонина.

Удаление эпифиза стимулирует синтез гормона роста в гипофизе; следовательно, гормоны эпифиза оказывают тормозящее влияние на образование соматотропного гормона. Кроме того, предполагают, что эпифиз участвует в регуляции обмена электролитов. По-видимому, эпифиз, особенно в раннем возрасте, влияет на комплекс эндокринных органов (гипофиз, щитовидную железу, кору надпочечника), участвующих в процессах роста и полового развития организма.

Заключение

Для поддержания гомеостаза и осуществления основных жизненных функций в эволюции возникли две основные системы: нервная и эндокринная, — работающие во взаимодействии между собой при осуществлении интегративной деятельности.

Гормоны вырабатываются в эндокринных железах, не имеющих выводных протоков, или в группах клеток с эндокринной функцией в пределах разных органов и поступают в циркулирующие жидкости организма. Для гормонов характерны дистантное действие и способность вызывать специфическую активность, воздействуя на рецепторы эффекторных органов и тканей-мишеней в низких концентрациях.

В нервной системе беспозвоночных и позвоночных животных находятся нейросекреторные клетки, в которых вырабатываются гормоны, регулирующие различные функции организма и стимулирующие синтез и секрецию гормонов эндокринными железами.

У позвоночных животных регулирующее влияние ЦНС на физиологическую активность эндокринных желез осуществляется через гипоталамус. В нейросекреторных центрах гипоталамо-гипофизарной системы происходит выработка висцеротропных гормонов и гипофизотропных факторов.

Висцеротропные гормоны — это нанопептиды, поступающие в основном в общую циркуляцию. Антидиуретический гормон (вазопрессин) оказывает влияние на функцию почек, на уровень кровяного давления и имеет ряд других эффектов; окситоцин влияет на гладкую мускулатуру матки, секрецию молока.

Гипофизотропные гормоны (олигопептиды) поступают в основном в ток портальной крови. Либерины (рилизинг-гормоны) оказывают стимулирующее влияние на функцию железистых клеток гипофиза, статины (ингибирующие факторы) тормозят их функцию. В гипоталамусе вырабатываются шесть либеринов и три статина.

Гипофиз (эндокринная железа I порядка) состоит из двух основных компонентов:

нервной доли и железистой части, или аденогипофиза. В клетках аденогипофиза под действием гипофизотропных факторов гипоталамуса вырабатывается семь гормонов.

Эффекторные гормоны (три из семи) оказывают непосредственное влияние на органыили ткани-мишени. К ним относятся гормон роста, влияющий на растущие органы и ткани, пролактин, регулирующий развитие и функцию молочной железы, меланоцитостимулирующий гормон, действующий на функцию пигментных клетокмеланофоров. Тропные гормоны гипофиза (четыре из семи) влияют на эндокринные железы II порядка, стимулируя их функцию. Адренокортикотропный гормон регулирует синтез и секрецию кортикостероидов корой надпочечника. Тиреотропный гормон оказывает стимулирующее влияние на щитовидную железу, в которой происходит выработка трийодтиронина (Т3) и тироксина (Т4). Гонадотропные гормоны стимулируют секрецию половых стероидов стероидогенной тканью гонад. Функция системы гормональных взаимодействий осуществляется с использованием механизма обратной связи.

Кроме гормонов, образующихся в гипофизе и в эндокринных железах II порядка, в организме вырабатываются гормоны, синтез которых не зависит от непосредственного регулирующего влияния гипофиза. К этим гормонам относятся адреналин и норадреналин, синтезируемые в мозговом веществе надпочечников, паратгормон, образующийся в паращитовидных железах, кальцитонин, вырабатываемый в ультимобранхиальных железах (С-клетки щитовидной железы млекопитающих), а также гормоны поджелудочной железы — инсулин и глюкагон и др.

Вотсутствие регуляции со стороны гипоталамуса и гипофиза для обеспечения гомеостаза и поддержания на оптимальном уровне всех параметров внутренней среды организма в систему регуляции включаются гормоны-антагонисты и различные метаболиты (глюкоза, жирные кислоты, ионы и т. д.).

Вжелудочно-кишечном тракте вырабатываются пептиды, выполняющие роль гормонов. В настоящее время для ряда гормонов установлена множественная локализация синтеза, так, например, гастрин и холецистокинин, являющиеся гормонами желудочнокишечного тракта, обнаружены в мозгу; значение подобных явлений требует дальнейшего анализа.

Впроцессе эволюции гормоны, по-видимому, возникли до образования эндокринных желез. В дальнейшем произошло развитие сложной системы нейрогормональных взаимодействий, в состав которой вошли нейросекреторные элементы с вырабатываемыми ими гормонами, а также гормоны специализированных эндокринных желез. В результате образовался единый механизм регуляции, обеспечивающий деятельность организма.

Рекомендуемая литература

Бакл Дж. Гормоны животных. М., 1986.

Биохимия гормонов и гормональной регуляции/Под ред. Н. А. Юдаева, С. А.

Афиногеновой, А. А. Булатова и др. М., 1976.

Елецкий Ю. К., Яглов В. В. Эволюция структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных. М., 1978.

Мицкевич М. С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. М., 1978. Потемкин В. В. Эндокринология. М., 1984.

Розен В. Б. Основы эндокринологии. М., 1984.

Смиттен Н. А. Симпатоадреналовая система в фило- и онтогенезе позвоночных. М., 1972.

Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. М., 1986. Т. 4.

Физиология эндокринной системы: Руководство по физиологии / Под ред. В. Г. Баранова.

Л., 1979.

Эволюционная физиология: Руководство по физиологии/ Под ред. Е. М. Крепса. Л., 1983.

Ч. 2.

7

Кровь, тканеваяжидкость, лимфа

Термин внутренняя среда организма предложен французским физиологом Клодом Бернаром. В это понятие включена совокупность жидкостей — кровь, лимфа, тканевая (интерстициальная, внеклеточная), спинно-мозговая, суставная, плевральная и другие жидкости, которые омывают клетки и околоклеточные структуры тканей, принимая тем самым непосредственное участие в осуществлении обменных реакций организма.

Основой внутренней среды является кровь, между тем роль непосредственной питательной среды выполняет тканевая жидкость. Ее состав и свойства специфичны для отдельных органов, соответствуют их структурным и функциональным особенностям. Поступление из крови составных частей тканевой жидкости и их обратный отток в лимфу и снова в кровь избирательно регулируются тканевыми барьерами. Определяя состав крови, лимфы, тканевой жидкости, можно судить об обменных процессах, происходящих

вотдельных органах, тканях или в организме в целом. Внутренняя среда характеризуется

динамическим постоянством — гомеостазом, что имеет особое значение в жизнедеятельности организма.

7.1.Эволюция внутренней среды организма

Умногоклеточных животных большая часть клеточных элементов не соприкасается непосредственно с внешней средой. Простейшие организмы, такие, как губки, в процессе эволюции приобрели специальные каналы, по которым вода прокачивается через тело.

Следующим этапом являются кишечнополостные и низшие черви. У них возникает уже обособленная внутренняя среда, заполняющая межклеточные каналы тела. В этом случае окружающая животных вода заполняет пищеварительную полость и затем поступает в межклеточные каналы. Жидкость межклеточных каналов называют гидролимфой. По своему составу она мало отличается от окружающей среды. Таким образом, у этих организмов появляется уже гастроваскулярная система циркуляции.

Дальнейшее усложнение состава внутренней среды, ее обособленность и относительное постоянство отмечаются у членистоногих и моллюсков. С появлением

незамкнутой (лакунарной) сосудистой системы и пульсации стенок сосудов находящаяся

вних жидкость — гемолимфа — проталкивается по сосудам и заполняет межклеточные пространства. Эти пространства представляют специальные резервуары — лакуны.

Среди членистоногих, имеющих аппарат дыхания, гемолимфа осуществляет уже транспорт не только питательных веществ, но и газов. В ней присутствуют дыхательные пигменты, содержащие железо и медь (гемоглобин, гемоцианин). Дыхательных пигментов не обнаруживается в крови насекомых, высокоорганизованных сложно устроенных животных, способных поддерживать высокий уровень метаболической активности. Тело их пронизано системой трахеальных трубочек, и проходящий по ним воздух отдает кислород непосредственно клеткам тканей. Главная же функция крови у них — доставка питательных веществ, метаболитов и гормонов, которые у насекомых особенно важны для роста, линьки и т. д.

Уолигохет, полихет, пиявок, форонид, немертин, головоногих моллюсков, голотурий, иглокожих, позвоночных возникает замкнутая система сосудов с циркулирующей в них кровью. Вместе с тем кровь и межклеточная тканевая жидкость по составу и функциям представляют две самостоятельные системы. Кровь содержит специализированные клетки, белки, органические вещества, дыхательные пигменты, соли. Тканевая жидкость играет роль посредника в обмене веществ между клетками тканей и циркулирующей

кровью, в связи, с чем состав ее непрерывно обновляется. У отдельных беспозвоночных (черви, осьминоги, морские звезды) кровь вместе с тканевой жидкостью образуют гидравлический скелет, назначением которого является осуществление двигательных актов. Для того чтобы гидравлический скелет мог работать, жидкость должна быть заключена в ограниченное пространство и мышечная сила должна использоваться для создания давления в этой жидкости. Роль гидравлического скелета в локомоции подробно изучена у дождевого червя.

Помимо двух названных систем позвоночным присущ еще третий тип жидкой внутренней среды — лимфы. Она циркулирует в специальной системе сосудов, в результате чего отделена от межклеточной тканевой жидкости эндотелиальной стенкой. Между всеми тремя жидкостями внутренней среды у позвоночных существует постоянный обмен, направленный на непрерывное поступление к клеткам необходимых веществ и удаление продуктов жизнедеятельности (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Классификация жидких сред. А — общие среды; Б — некоторые специализированные среды: I — экстравазарные (внутриклеточная и межтканевая жидкость), II — интравазарные (кровь и лимфа)

7.2. Основные механизмы поддержания постоянства внутренней среды организма. Понятие о гомеостазе

Более 100 лет назад великий физиолог К. Бернар пришел к заключению, что «постоянство внутренней среды есть условие независимого существования». Иначе говоря, для того чтобы организм функционировал эффективно, составляющие его клетки должны находиться в строго регулируемой среде. Позже этот принцип нашел многочисленные подтверждения, и стало ясно, что внутренняя среда организма животных регулируется множеством специальных механизмов. Благодаря этому состав среды поддерживается постоянным, изменяясь лишь в узких пределах.

Для описания этого состояния в 1929 г. Уолтер Кэннон ввел термин гомеостаз (от греч. homoios — подобный, stasis — стояние). Под гомеостазом сейчас понимаются не только

сами согласованные физиологические процессы, поддерживающие большинство устойчивых состояний организма, но и регулирующие механизмы, которые обеспечивают это состояние. Многие из отдельных механизмов, особенно касающихся регуляции внутри- и внеклеточных взаимоотношений, оказывают в ряде случаев уравновешивающие друг друга взаимопротивоположные воздействия. В конечном счете, это приводит к установлению в организме подвижного физиологического фона, а также позволяет живой системе, несмотря на сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности и изменения в окружающей среде, поддерживать относительное динамическое постоянство. Границы гомеостаза могут быть жесткими и пластичными. Их показатели зависят от видовых, индивидуальных, половых и других условий. Жесткими константами являются параметры внутренней среды, которые определяют оптимальную активность ферментов, т. е. возможность осуществления обменных процессов.

Живой организм представляет собой открытую систему, непрерывно обменивающуюся материей и энергией с окружающей средой. В этом обмене и поддержании постоянства внутренней жизни участвует огромное число органов, систем, процессов, механизмов. К ним относятся такие, как кожа, селезенка, печень, барьерная система, иммунная система и т. д.

Например, кожа обеспечивает защитную, обменную, выделительную, сенсорную и другие функции. Она является водным и жировым депо. В селезенке осуществляется кроветворение, депонирование электролитов, липидов, в ней образуются гемолизины. В печени обезвреживаются токсины, лекарственные вещества, разрушается ряд гормонов. Печень участвует в обмене белков, жиров, углеводов и воды, а также в выработке тепла в организме. В ней образуются желчь, компоненты свертывания крови и другие биологические активные вещества. Она является депо минералов и антианемического фактора.

Наряду с кожей, почками, органами дыхания и пищеварительным трактом печень входит в состав внешних барьеров, обеспечивающих защиту организма от неблагоприятных факторов окружающей среды, и внутренних барьеров, сохраняющих постоянство внутренней среды. К внутренним барьерам принято относить гистогематические, гематоэнцефалический, гематокохлеарный. Их структурной основой является эндотелий капилляров.

7.3. Понятие о системе крови

Как известно, под системой принято понимать упорядоченное целостное множество взаимосвязанных элементов, обладающее собственной организацией и структурой. Главным свойством системы как единой совокупности взаимодействующих элементов является целостность, выражающаяся в несводимости свойств системы к сумме свойств составляющих ее частей.

В 1939 г. Г. Ф. Ланг предложил объединить кровь, регулирующий нейрогуморальный аппарат, и органы, в которых происходит образование клеток крови и их разрушение, — костный мозг, вилочковую железу, лимфатические узлы, селезенку и печень — ввиду тесной их связи под общим понятием система крови. Компоненты этой системы осуществляют непосредственный контакт с кровяным руслом. Такое взаимоотношение обеспечивает не только транспорт клеток, но и поступление различных гуморальных факторов из крови в кроветворные органы.

Главным местом образования клеток крови у высших позвоночных является костный мозг. Здесь находится основная масса кроветворных элементов. В нем же осуществляются и разрушение эритроцитов, реутилизация железа, синтез гемоглобина, накопление резервных липидов. С костным мозгом связано происхождение популяции В-лимфоцитов, осуществляющих гуморальные реакции иммунитета, т. е. выработку антител.

Центральным органом иммуногенеза является вилочковая железа. В ней происходит

образование Т-лимфоцитов, которые участвует в клеточных реакциях иммунитета, направленных на отторжение ткани. Кроме вилочковой железы ответственными за выработку иммунитета являются селезенка и лимфатические узлы. Селезенка участвует в лимфоцитопоэзе, синтезе иммуноглобулинов, разрушении эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, в депонировании крови. Лимфатические узлы продуцируют и депонируют лимфоциты.

В регуляции деятельности системы крови важную роль играют гуморальные факторы — эритропоэтины, лейкопоэтины, тромбо-поэтины. Кроме них действуют и другие гуморальные агенты, например андрогены. Медиаторы (ацетилхолин, адреналин) влияют на систему крови не только вызывая перераспределение форменных элементов, но и путем прямого влияния на холино- и адреноре-цепторы клеток. Определенное влияние оказывает нервная система. Работами В. Н. Черниговского и А. Я. Ярошевского показана важная роль нервных факторов в регуляции деятельности системы крови.

7.3.1. Основные функции крови

Кровь — основная транспортная система организма. Она представляет собой ткань, состоящую из жидкой части — плазмы — и взвешенных в ней клеточных (форменных) элементов (рис. 7.2). Ее главной функцией является перенос различных веществ, посредством которых осуществляется защита от воздействий внешней среды или регуляция деятельности отдельных органов и систем. В зависимости от характера переносимых веществ и их природы кровь выполняет следующие функции: 1) дыхательную, 2) питательную, 3) экскреторную, 4) гомеостатическую, 5) регуляторную, 6) креаторных связей, 7) терморегуляционную, 8) защитную.

Рис. 7.2. Состав крови

Дыхательная функция. Эта функция крови представляет собой процесс переноса кислорода из органов дыхания к тканям и углекислого газа в обратном направлении. В легких и тканях обмен газов основан на разности парциальных давлений, в результате чего происходит, их диффузия. Кислород и углекислый газ содержатся в основном в связанном состоянии и лишь в небольших количествах в виде растворенного газа.