2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

Мембрана состоит из четырех слоев. Наружный образован гликопротеинами и содержит комплексы концевых отделов групповых антигенов (см. разд. 7.8.1). Средние два слоя образуют классическую двойную липидную мембрану. Обращенный к цитоплазме внутренний слой состоит из белков, с которыми связаны молекулы гликолитических ферментов и гемоглобина. Мембрана эритроцита обладает избирательной проницаемостью. Через нее проходят газы, вода, ионы Н+, анионы ОН-, Сl-, НСО3-; она малопроницаема для глюкозы, мочевины, ионов К+ и Na+. Через нее почти не проходит большинство катионов, и она совершенно не пропускает белков. Сухой остаток эритроцитов содержит около 95 % гемоглобина, остальное приходится на долю липидов, углеводов, солей, ферментов. В эритроцитах больше ионов К+, чем Na+ (в плазме наоборот).

Процесс разрушения эритроцитов, при котором гемоглобин выходит из них в плазму, называют гемолизом. Существуют сведения о том, что нарушение целостности эритроцитов при гемолизе не обязательно и что процесс может ограничиваться лишь функциональными изменениями эритроцитов с растяжением мембраны клетки и изменением ее проницаемости. Кровь после гемолиза эритроцитов представляет собой прозрачную жидкость красного цвета (лаковая кровь). Гемолиз может возникать под влиянием ряда факторов разной природы. Его можно вызывать физическими воздействиями на эритроциты, химическими агентами, гемолитическими ядами растительного, животного и бактериального происхождения, добавлением сыворотки крови животных, не иммунизированных к эритроцитам.

Нормальными усредненными показателями содержания эритроцитов в 1 мкл крови, определяемыми с помощью счетных камер или электронных целлоскопов, принято считать для мужчин 4,0—5,0 млн., для женщин — 3,9—4,7 млн. У животных разных видов число эритроцитов в том же объеме не одинаково. У новорожденных число эритроцитов больше, чем у взрослых. Однако даже у одного и того же организма количество эритроцитов в 1 мкл крови может меняться. Увеличение числа эритроцитов в результате их усиленного образования носит название истинного эритроцитоза, если же число эритроцитов возрастает из-за их поступления из депо крови —

перераспределительного эритроцитоза. После кровопотерь, разрушения или пониженного образования эритроцитов происходит уменьшение их количества в крови —

анемия.

Общее количество эритроцитов, циркулирующих в организме взрослого человека, в обычных условиях составляет 25 1012—30 1012. Эту совокупность эритроцитов всей крови называют эритроном.

Основной функцией эритроцитов является транспорт О2 от легких к тканям и СО2 от тканей к легким. Эритроциты переносят также адсорбированные на их поверхности питательные вещества в виде аминокислотных остатков, биологически активные вещества обмениваются липидами с плазмой крови. Эритроциты участвуют в регуляции кислотнощелочного равновесия в организме, а также ионного равновесия плазмы, водно-солевого обмена организма. Эритроциты принимают участие в явлениях иммунитета, адсорбируя различные яды, которые разрушаются затем клетками ретикулоэндотелиальной системы. Важную роль они играют также в регуляции активности свертывающей системы крови. Целые эритроциты, так же как и тромбоциты, влияют на образование тромбопластина. Появление в циркулирующей крови разрушенных эритроцитов может способствовать гиперкоагуляции и тромбообразованию.

7.5.2. Пигменты крови

Пигменты являются окрашенными веществами различной химической структуры. Цвет пигментов обусловлен наличием в их молекулах хромофорных групп, поглощающих свет определенной длины волны в видимой части спектра. Выполняемые пигментами

содержит 3,5 мг железа, и, таким образом, во всех эритроцитах организма его находится

2500 мг.

Впроцессе переноса кислорода гемоглобин превращается в оксигемоглобин (НbО2). Для того чтобы специально подчеркнуть, что при этом соединении валентность железа не меняется, реакцию связывания кислорода с гемоглобином называют не окислением, а оксигенацией. Противоположный процесс именуют дезоксигенацией. В том случае, когда необходимо акцентировать внимание на том, что гемоглобин не связан с кислородом, широко употребляют термин дезоксигемоглобин.

Оксигемоглобин имеет ярко-алый цвет, что и определяет цвет артериальной крови. Образование оксигемоглобина происходит в капиллярах легких, где напряжение Ог высоко. Количество гемоглобина в эритроцитах обусловливает кислородную емкость крови. Следовательно, кровь человека, содержащая около 600 г оксигемоглобина, будучи

вся насыщена кислородом, может связать более 800 см О2. Кислородную емкость выражают как количество кислорода, связываемое 1 см крови. Соответственно этому кислородная емкость нормальной крови, содержащей в каждом кубическом сантиметре 0,14 г гемоглобина, составляет около 0,190 см О2.

Вотличие от капилляров легких в капиллярах тканей кислорода меньше, его парциальное давление ниже и здесь оксигемоглобин распадается на гемоглобин и кислород. Гемоглобин, отдавший кислород, называют восстановленным или редуцированным гемоглобином (Нb). Именно он определяет вишневый цвет венозной крови. Следовательно, гемоглобин представляет собой своеобразное химическое вещество, вступающее в обратимое соединение с кислородом при любом его парциальном давлении. Способность гемоглобина связывать и отдавать кислород отражается кислородно-диссоционной кривой. Эта кривая характеризует процент насыщения

гемоглобина кислородом в зависимости от его парциального давления (рО2).

По мере того как кровь проходит через ткани и отдает О2, она попутно вбирает в себя конечный продукт окислительных обменных процессов в клетках — СО2. Реакция связывания гемоглобина с СО2 сложнее, чем присоединение О2. Это объясняется, прежде всего, ролью СО2 в создании кислотно-щелочного равновесия в организме. Механизмы, обеспечивающие транспорт газа, призваны также поддерживать и это равновесие.

Гемоглобин, связанный с СО2, называют карбаминогемоглобином или карбогемоглобином.

Гемоглобин особенно легко соединяется с угарным газом — оксидом углерода (II) — СО. В этом случае закономерности его реакции те же, что и для кислорода, но химическое сродство СО к гемоглобину почти в 300 раз выше, чем к О2. Это означает, что достаточно

ввоздухе оказаться небольшому количеству СО, чтобы произошло образование значительного числа связанных молекул гемоглобина. Образовавшееся соединение и блокированный угарным газом гемоглобин уже не могут служить переносчиком кислорода. Так, при концентрации СО в воздухе, равной 0,1 %, около 80 % гемоглобина крови оказывается связанными не с кислородом, а с угарным газом. В результате в организме возникают тяжелые последствия кислородного голодания (рвота, головная боль, потеря сознания).

Слабые отравления угарным газом являются процессом обратимым: СО постепенно отщепляется и выводится при дыхании свежим воздухом. Использование искусственного дыхания чистым кислородом ускоряет примерно в 20 раз эту реакцию. При концентрации СО, равной 1 %, через несколько минут наступает гибель организма. Во время взаимодействия гемоглобина с оксидом углерода (II) происходит образование

карбоксигемоглобина, не способного к переносу О2. В нормальных условиях на долю НbСО приходится лишь 1 % общего количества гемоглобина крови, у курильщиков его содержание достигает 3 %, а после глубокой затяжки — 10 %.

Гемоглобин, приведенный в соприкосновение с сильно действующими окислителями (перманганат калия, бертолетова соль, нейробензол, анилин), образует соединение метгемоглобин (НbОН), имеющее коричневый цвет. При этом происходит окисление

железа и переход его в трехвалентную форму. В результате истинного окисления гемоглобин прочно удерживает кислород и в итоге перестает быть его переносчиком. Накопление в крови больших количеств НbОН возникает после введения в организм лекарств, обладающих окислительными свойствами, что явлется опасным для жизни.

Миоглобин. В скелетных и сердечной мышцах животных различных классов и видов находится мышечный гемоглобин — миоглобин (табл. 7.2). Это дыхательный пигмент красного цвета. По своей биохимической характеристике миоглобин близок к гемоглобину крови. Сходство выражается в наличии одной и той же простетической группы, одинакового количества железа, в способности вступать в обратимые соединения с О2 и СО2. Однако кислородо-связывающие свойства миоглобина значительно отличаются от таковых гемоглобина. В связи с меньшей, чем у гемоглобина, плотностью у него резко возрастает сродство к кислороду. Поэтому миоглобин исключительно приспособлен к депонированию О2. Это имеет большое значение для снабжения кислородом мышц, особенно производящих ритмические сокращения в течение длительных периодов времени: мышцах крыльев птиц, мышцах конечностей теплокровных животных, в жевательных мышцах, сердечной мышце. При деятельности всех этих мышц в фазе сокращения происходит пережатие капилляров, так что кровоток через ткань в эту фазу фактически прекращается. Именно в этот момент миоглобин служит важным источником кислорода, так как он «запасает» Ог при расслаблении и отдает его во время сокращения мышц. Благодаря высокому сродству к кислороду полунасыщение им миоглобина происходит в обычных условиях быстрее чем за 0,1 с.

В сердце теплокровного животного содержится около 0,5 % миоглобина. При падении давления с 40 до 5 мм рт. ст. это количество высвобождает 2 см Ог на каждый 1 г ткани сердечной мышцы. Такого объема газа оказывается достаточно, чтобы покрыть потребности сердца в кислороде во время систолы.

У животных содержание миоглобина зависит от видовой принадлежности, условий существования, типа мышцы и степени ее активности. Определенное значение имеет и трофическая иннервация автономной нервной системой. Особенно высокое содержание миоглобина характерно для водных животных, некоторых беспозвоночных (красные мышцы моллюсков), птиц (гладкая мускулатура мышечного желудка). В нормальных условиях в крови и моче миоглобин отсутствует.

Спектральный анализ гемоглобина и его производных. Использование спектрографических методов при рассмотрении раствора оксигемоглобина выявляет в желто-зеленой части спектра между фраунгоферовскими линиями D и Е две системные полосы поглощения, у восстановленного гемоглобина в той же части спектра имеется лишь одна широкая полоса. Различия в поглощении излучения гемоглобином и оксигемоглобином послужили основой для метода изучения степени насыщения крови кислородом — оксигемометрии.

Таблица 7.2. Содержание миоглобина в сердечных и скелетных мышцах некоторых классов позвоночных животных, г на 100 г сухой ткани

Карбоксигемоглобин по своему спектру близок к оксигемоглобину, однако при добавлении восстанавливающего вещества у карбоксигемоглобина появляются две полосы поглощения. Спектр метгемоглобина характеризуется одной узкой полосой поглощения слева на границе красной и желтой части спектра, второй узкой полосой на границе желтой и зеленой зон, наконец, третьей широкой полосой в зеленой части спектра.

7.5.3. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

При помещении крови, лишенной возможности свертываться, в вертикально расположенную пипетку наблюдается способность эритроцитов к оседанию вниз. Это происходит потому, что удельная плотность эритроцитов выше, чем плазмы (1,096 и 1,027). СОЭ выражается в миллиметрах высоты столба плазмы, появившейся над слоем осевших эритроцитов за единицу времени (обычно за 1 ч). Эта реакция характеризует некоторые физико-химические свойства крови. СОЭ за первый час у здоровых мужчин составляет 5—9 мм, у женщин — 8—10 мм. Независимый от эритроцитов режим оседания имеют и лейкоциты. У разных видов животных СОЭ идет с различной скоростью. Реакция протекает наиболее быстро у непарнокопытных.

Механизм оседания эритроцитов является сложным процессом, зависящим от многих факторов, к которым относят количество эритроцитов, их морфологические особенности, величину заряда, способность к агломеризации, белковый состав плазмы.

На величину СОЭ влияет физиологическое состояние организма. Оседание значительно ускоряется во время беременности, при большинстве острых воспалительных процессов. Низкие значения характерны для новорожденных. Усиленная мышечная тренировка замедляет эту реакцию.

7.5.4. Лейкоциты

Общие свойства. Лейкоциты относятся к белым (бесцветным) кровяным клеткам. У них имеются ядро и цитоплазма. Общее количество лейкоцитов в крови меньше, чем эритроцитов. У млекопитающих оно составляет примерно 0,1—0,2 %, у птиц — около 0,5—1,0 % от числа эритроцитов. У взрослого человека натощак в 1 мкл крови содержится 6000—8000 лейкоцитов. Однако их численность колеблется в зависимости от времени суток и функционального состояния организма. Увеличение количества лейкоцитов называется лейкоцитозом, уменьшение — лейкопенией.

Различают физиологический и реактивный лейкоцитоз (рис. 7.7). Первый чаще всего наблюдается после приема пищи, во время беременности, при мышечной работе, сильных эмоциях, болевых ощущениях. У животных особенно выражен пищеварительный лейкоцитоз. Второй вид характерен для воспалительных процессов и инфекционных заболеваний. Физиологический лейкоцитоз по своей природе является перераспределительным. В нем чаще всего участвуют селезенка, костный мозг, легкие. Реактивный лейкоцитоз обусловлен повышением выброса клеток из органов кроветворения с преобладанием молодых форм клеток.

Рис. 7.7. Изменение содержания лейкоцитов в крови

Лейкопения характеризует течение некоторых инфекционных заболеваний. Наблюдающаяся в последние годы неинфекционная лейкопения связана главным образом с повышением радиоактивного фона, применением ряда лекарственных препаратов и т. д. Особенно резкой она бывает при поражении костного мозга в результате лучевой болезни.

Все виды лейкоцитов обладают амебоидной подвижностью. Скорость их движения может доходить до 40 мкм/мин. При наличии определенных химических раздражителей лейкоциты могут выходить через эндотелий капилляров (диапедез) и устремляться к раздражителю: микробам, распадающимся клеткам данного организма, инородным телам или комплексам антиген — антитело. По отношению к ним лейкоциты обладают положительным хемотаксисом. Своей цитоплазмой лейкоциты способны окружить инородное тело и с помощью специальных ферментов переварить его (фагоцитоз). Один лейкоцит может захватывать до 15—20 бактерий. Помимо того, лейкоциты выделяют ряд важных для защиты организма веществ. К ним прежде всего относятся антитела, обладающие антибактериальными и антитоксическими свойствами, вещества фагоцитарной реакции и заживления ран.

В лейкоцитах содержится целый ряд ферментов, в том числе протеазы, пептидазы, диастазы, липазы, дезоксирибонуклеазы. В обычных условиях ферменты находятся в изолированном состоянии в лизосомах. Лейкоциты способны адсорбировать некоторые вещества и переносить их на своей поверхности. Более 50 % всех лейкоцитов располагается за пределами сосудистого русла, 30 % — в костном мозгу. Следовательно, по отношению к лейкоцитам кровь выполняет функцию переносчика, доставляя их от

места образования к различным органам.

В зависимости от того, содержит ли цитоплазма зернистость или она однородна, лейкоциты делятся на две группы: гранулоциты и агранулоциты (см. рис. 7.5).

Гранулоциты. Эти клетки составляют около 60 % всех лейкоцитов крови, время их жизни равно примерно 2 сут. Гранулоциты, в свою очередь, подразделяются на три вида. Клетки, гранулы которых окрашиваются кислыми красками (эозином), называют эозинофилами, основными красками — базофилами, наконец, клетки, способные воспринимать те и другие краски, называют нейтрофилами. Первые окрашиваются в розовый цвет, вторые — в синий, третьи — в розово-фиолетовый.

Увеличение числа эозинофилов называют эозинофилией. Это состояние наиболее часто сопутствует аллергическим реакциям, или так называемым аутоиммунным заболеваниям,

при которых в организме образуются антитела против собственных клеток.

Базофилы, как и тучные клетки соединительной ткани, продуцируют гепарин, препятствующий свертыванию крови. Кроме того, на мембране базофилов находятся специфические рецепторы, к которым присоединяются определенные глобулины крови. В результате образования такого иммунного комплекса из гранул высвобождается гистамин, который вызывает расширение сосудов, спазм бронхов, зудящую сыпь.

Подавляющее большинство гранулоцитов приходится на долю нейтрофилов. В зависимости от возраста нейтрофилы имеют ядро различной формы, поэтому их еще называют полиморфно-ядерными. У юных нейтрофилов ядро округлое, у молодых — в

виде подковы или палочки (палочкоядерные). С возрастом клеток ядро перешнуровывается и разделяется на несколько сегментов, образуя сегмен-тоядерные нейтрофилы. Нейтрофилы являются наиболее важными функциональными элементами неспецифической защитной системы крови, способными обезвреживать даже такие инородные тела, с которыми организм ранее не встречался. Нейтрофилы скапливаются в местах повреждения тканей или проникновения микробов, захватывают и переваривают их. Помимо того, нейтрофилы выделяют или адсорбируют на своей мембране антитела против микробов и чужеродных белков.

Агранулоциты (незернистые лейкоциты). Эти клетки делят на лимфоциты и моноциты (см. рис. 7.5). Местом образования лимфоцитов являются многие органы (лимфатические узлы, миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс, селезенка, вилочковая железа, костный мозг), моноцитов — костный мозг. У всех млекопитающих лимфоциты составляют большую часть белых кровяных клеток. Для них характерно крупное ядро, окруженное пояском цитоплазмы. Лимфоциты делят на несколько подвидов. Состояние, при котором число лимфоцитов превышает обычный уровень их содержания, называется лимфоцитозом, падение ниже нормальной величины — лимфопенией.

Все лимфоциты происходят из стволовых лимфоидных клеток костного мозга, затем они переносятся к тканям, где проходят дальнейшую дифференциацию (рис. 7.8). При этом одни лимфоциты развиваются и зреют в тимусе, превращаясь в иммунокомпетентные Т-лимфоциты, которые в дальнейшем вновь возвращаются в кровяное русло. Другие клетки попадают в фабрициеву сумку (бурсу) у птиц или выполняющую ее функцию лимфоидную ткань миндалин, аппендикса, пейеровых бляшек кишки у млекопитающих. Здесь они превращаются в зрелые В-лимфоциты. После созревания В-лимфоциты вновь выходят в кровоток и с ним разносятся к лимфатическим узлам, селезенке и другим лимфоидным образованиям.

Рис. 7.8. Элементы регуляции лейкопоэза:

1 — грудина, 2 — лейкопоэтинчувствительная стволовая клетка, 3 — тимус, 4 — бурса; В — бурсазависимые лимфоциты (производящие антитела), Т — тимусзависимые лимфоциты (клетки-киллеры, клетки-хелперы и супрессоры)

Часть лимфоидных клеток не проходит дифференцировок в органах иммунной системы. Эти клетки образуют группу так называемых нулевых лимфоцитов, на долю которых приходится 10—20 % лимфоидных клеток. Позже при необходимости они способны превращаться в Т- и В-лимфоциты. Лимфоциты могут превращаться и в моноциты, фибробласты, макрофаги, т. е. другие участвующие в восстановительных процессах организма клетки.

Благодаря наличию на наружной поверхности мембраны специфических рецепторов, способных возбуждаться при встрече с чужеродными белками, лимфоциты тонко дифференцируют белки собственных тканей и чужие. Эта способность основана на их антигенных различиях. При этом Т-лимфоциты посредством ферментов самостоятельно разрушают эти белковые тела: микробы, вирусы, клетки трансплантируемой ткани. Из-за этого качества они получили название киллеров — клеток-убийц.

Несколько иначе реагируют при встрече с инородным веществом В-лимфоциты. Они вырабатывают специфические антитела, которые нейтрализуют и связывают эти вещества, подготавливая тем самым процесс их последующего фагоцитоза. При видоизменении собственных белков организма лимфоциты способны принимать их за инородные; в этом случае возникают аутоиммунные заболевания.

Обычно в кровяном русле находится только часть лимфоцитов, постоянно переходящая в лимфу и возвращающаяся обратно (рециркуляция). Другие лимфоциты постоянно локализуются в лимфоидной ткани. Во время стрессорных состояний лимфоциты интенсивно разрушаются под влиянием гормонов гипофиза и кортикостероидов. Разрушение сопровождается высвобождением и выделением иммунных тел.

Лимфоциты являются центральным звеном иммунной системы, но, кроме того, они участвуют в процессах клеточного роста, дифференцировки, регенерации тканей; переносят макромолекулы информационного белка, необходимого для управления

генетическим аппаратом других клеток.

Моноциты — самые крупные клетки крови; они имеют округлую форму с хорошо выраженной цитоплазмой (см. рис. 7.5, 7.8). Моноциты образуются в костном мозгу, лимфатических узлах, соединительной ткани. Эти клетки обладают амебоидным движением, характеризуются самой высокой фагоцитарной активностью. По своим свойствам они близки гистиоцитам соединительной ткани, купферовским клеткам печени, альвеолярным, перитонеальным и другим макрофагам.

Помимо перечисленных форм лейкоцитов в крови птиц содержатся крупные, с эксцентрично расположенным ядром и большим количеством цитоплазмы клетки. Этот вид лейкоцитов называют клетками Тюрка.

Продолжительность жизни лейкоцитов в целом небольшая, разная у каждого вида клеток. Гранулоциты живут максимум 8—10 дней, чаще часы и даже минуты. Среди лимфоцитов имеются короткоживущие и долгоживущие формы. К первым относятся В- лимфоциты. Срок их жизни от нескольких часов до одной недели. Ко вторым принадлежат Т-лимфоциты, живущие месяцы и даже годы. Они играют ведущую роль в трансплантационном иммунитете.

Лейкоцитарная формула. Количественные соотношения всех указанных видов лейкоцитов периферической крови называют лейкоцитарной формулой (табл. 7.3). Ее определяют на основании дифференциального подсчета 200 лейкоцитов в окрашенном мазке крови и последующего вычисления их процентного содержания. В нормальных условиях лейкоцитарная формула довольно постоянна и представлена следующими соотношениями (%): базофилы — 0—1, эозинофилы — 0,5—5, палочкоядерные нейтрофилы — 1—6, сегментоядерные нейтрофилы — 47—72, лимфоциты — 19—37; моноциты — 3—11. В абсолютных цифрах в 1 мкл крови содержится: базофилов — 0— 65, эозинофилов — 20—300, палочкоядерных — 40—300, сегментоядерных — 200—5500, лимфоцитов — 1200—3000, моноцитов — 90—600. Отклонение лейкоцитарной формулы служит важным диагностическим признаком при различных заболеваниях.

7.5.5. Тромбоциты

Тромбоциты, или кровяные пластинки, — третьи самостоятельные клеточные элементы крови. У млекопитающих эти форменные элементы не имеют ядер, но у всех позвоночных, в том числе и птиц, они есть. Тромбоциты — плоские клетки неправильной округлой формы диаметром 1—4 мкм. Они образуются в костном мозгу путем отщепления участков цитоплазмы от мегакариоцитов. Период созревания тромбоцитов составляет 8 дней, продолжительность пребывания в кровотоке — от 5 до 11 дней. Количество тромбоцитов у человека 200 000—400 000 на 1 мкл крови. У животных существует отчетливая видовая специфичность. Число тромбоцитов возрастает при пищеварении, тяжелой мышечной работе, беременности. Имеют место и суточные колебания: днем тромбоцитов больше, чем ночью.

Функции тромбоцитов многообразны и определяются большим числом специфических свойств, таких, как способность к агглютинации, адгезивности, образованию псевдоподий. Тромбоциты характеризуются подвижностью, а также способностью продуцировать и выделять ферменты, участвующие во всех этапах свертывания крови.

Благодаря способности фагоцитировать инородные тела, вирусы и иммунные комплексы тромбоциты участвуют в иммунобиологической реакции организма. Они содержат большое количество серотонина и гистамина, которые оказывают влияние на величину просвета и проницаемость мелких кровеносных сосудов.

Таблица 7.3. Содержание лейкоцитов у лабораторных животных

7.6.Иммунитет

Ворганизме животных и человека эволюционно выработана и закреплена способность защиты от вмешательства чужеродных веществ и инфекционных агентов, нарушающих постоянство его внутренней среды. Эта защита осуществляется посредством ряда неспецифических и специфических механизмов. Среди тех и других выделяют

гуморальные и клеточные.

Неспецифические механизмы имеют более широкий диапазон функций и используются для обезвреживания даже тех чужеродных тел, с которыми организм ранее вообще не сталкивался. Это по преимуществу наследственный иммунитет.

Вотличие от них специфические механизмы основаны на опыте предыдущего контакта

счужеродным началом, когда к нему уже выработана специфическая невосприимчивость. Например, при внедрении инфекционного агента — антигена — в организме вырабатываются антитела. Это специфические, защитные от этого микроба (вируса) или нейтрализующие его вещества.

По своей природе антиген является высокомолекулярным полимером естественного происхождения или синтезированным искусственным путем. Антиген состоит из крупной белковой, полисахаридной или липидной молекулы-переносчика и детерминантных групп-гаптенов, определяющих специфику возбуждения. Антитела представляют собой гамма-глобулины крови, на поверхности которых находятся специальные связывающие участки, соответствующие по структуре и конфигурации гаптенам антигена. При контакте антитела с антигеном эти участки подходят друг к другу как ключ к замку. В результате этого контакта образуется прочный комплекс антиген — антитело.

Иммунные реакции возникают не только вследствие внедрения в организм инфекционного начала, они появляются и при поступлении несовместимых агентов, например при переливании крови, пересадках органов и тканей, в процессе иногруппной беременности.

Неспецифический гуморальный иммунитет. Здесь основную роль играют защитные вещества плазмы крови, такие, как лизоцим, пропердин, интерферон. Они обеспечивают врожденную невосприимчивость организма к инфекциям.

Лизоцим представляет собой белок, обладающий ферментативной и муколитической активностью. Он активно подавляет рост и развитие возбудителей, разрушает некоторые бактерии. Лизоцим содержится в кишечной и носовой слизи, слюне, слезной жидкости. В наибольших концентрациях он находится в гранулах полиморфно-ядерных лейкоцитов, в макрофагах и при их разрушении попадает во внеклеточную жидкость. Пропердин также представляет собой белковоподобное соединение с бактерицидным и антивирусным свойствами. Интерферон — глобулин плазмы крови. Он быстро синтезируется и высвобождается. Обладая широким спектром действия, интерферон обеспечивает противовирусную защиту еще до повышения числа специфических антител. Подобным