2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

8.8. Особенности кровообращения в некоторых отдельных органах

8.8.1.Кровообращение в сердце

Умлекопитающих миокард получает кровь по двум коронарным (венечным) артериям

—правой и левой, устья которых располагаются в корне аорты. Ветви левой снабжают кровью левый желудочек и межжелудочковую перегородку, левое и правое предсердия. Ветви правой венечной артерии проникают в стенки правой половины сердца. Капиллярная сеть миокарда очень густая: число капилляров приближается к числу мышечных волокон. Миокард пронизан сетью так называемых несосудистых каналов. По диаметру они соответствуют венулам и артериолам, а по строению стенки напоминают капилляры. Они соединяют соответствующие сосуды с полостями сердца. К дренажной системе сердца относятся еще и синусы, располагающиеся в глубоких слоях миокарда. В них открываются капилляры.

Условия циркуляции крови в венечных сосудах значительно отличаются от условий циркуляции в сосудах других органов тела. Ритмические колебания давления в полостях сердца и изменение его формы и размеров в течение сердечного цикла оказывают существенное влияние на кровоток через венечные сосуды. Так, в момент систолического напряжения желудочков сердечная мышца сдавливает находящиеся в ней сосуды, поэтому кровоток ослабевает, доставка кислорода к тканям снижается. Сразу же после конца систолы кровоснабжение сердца увеличивается. Ток коронарного кровообращения может изменяться и в зависимости от давления в аорте. Однако кровоток через сердце может возрастать при неизменности артериального давления благодаря механизмам регуляции коронарного кровообращения.

Нервная регуляция коронарного кровообращения остается во многом до конца не исследованной. Основная регулирующая роль взаимодействия естественных симпатических и парасимпатических влияний состоит в быстром и адекватном приспособлении коронарного кровообращения к текущим потребностям организма. Возбуждение блуждающих нервов расширяет коронарные сосуды. При раздражении сердечных симпатических ветвей также наблюдается расширение коронарных сосудов и увеличение кровотока. При этом увеличиваются сила и частота сердцебиений, растет скорость сокращения сердечной мышцы и интрамуральное давление. Эти факторы, изменяющие метаболизм миокарда, сами по себе вызывают расширение коронарных сосудов.

8.8.2.Кровообращение в мозгу

Кровообращение головного мозга более интенсивно, чем других органов. Около 15 % крови каждого сердечного выброса в большой круг кровообращения поступает в сосуды мозга. Мозговые артерии являются сосудами мышечного типа с обильной адренэргической иннервацией, что позволяет им менять просвет в широких пределах.

Мозг получает кровь от артерий, радиально отходящих от сосудов мягкой мозговой оболочки. В последние кровь поступает из мозгового артериального круга. Между артериолами и венулами анастомозов нет, капилляры находятся в открытом состоянии. Количество капилляров тем больше, чем интенсивнее метаболизм ткани. В сером веществе капилляры расположены значительно гуще, чем в белом.

Оттекающая от мозга кровь поступает в вены, образующие синусы в твердой мозговой оболочке. В отличие от других частей тела венозная система мозга не выполняет емкостной функции.

Клетки высших отделов ЦНС при недостаточном снабжении кислородом перестают функционировать раньше, чем клетки других органов. Прекращение притока крови к

мозгу кошки на 20 с вызывает уже полное исчезновение электрических процессов в коре больших полушарий, а прекращение кровотока на 5 мин приводит к необратимому повреждению мозговых клеток.

8.8.3. Легочное кровообращение

Кровоснабжение легких осуществляется легочными и бронхиальными сосудами. Легочные сосуды составляют малый круг кровообращения и выполняют главным образом функцию газообмена между кровью и воздухом. Бронхиальные сосуды обеспечивают питание легкого и принадлежат к большому кругу кровообращения. Между этими двумя системами существуют выраженные анастомозы.

Особенностью малого круга кровообращения являются относительно небольшая длина его сосудов, меньшее (примерно в 10 раз по сравнению с большим кругом) сопротивление, оказываемое току крови, тонкость стенок артериальных сосудов и почти непосредственное соприкосновение капилляров с воздухом легочных альвеол. Из-за меньшего сопротивления кровяное давление в артериях малого круга в 5—6 раз меньше давления в аорте. Эритроциты проходят через легкие примерно за 6 с, находясь в обменных капиллярах 0,7 с (Г. И. Косицкий).

Бронхиальные артерии большого круга разветвляются в легких только до дыхательных бронхиол, и питание стенки альвеол происходит через капиллярную сеть легочных сосудов.

8.8.4. Кровообращение в печени

Печень получает одновременно артериальную и венозную кровь. Артериальная кровь поступает по печеномной артелии. венозная — из воротной вены от пищеварительного тракта, поджелудочной железы и селезенки. Общий отток крови в полую вену осуществляется по печеночным венам. Через собственно печеночную артерию проходит 20—30 % всей крови, остальное — через воротную вену. Следовательно, венозная кровь от пищеварительного тракта, поджелудочной железы и селезенки возвращается к сердцу, только пройдя еще дополнительно через печень. Такая особенность кровообращения печени, получившая название портального кровообращения, связана с пищеварением и выполнением барьерной функции.

Кровь в системе портального кровообращения проходит через две сети капилляров. Первая сеть расположена в стенках органов пищеварения, поджелудочной железы, селезенки, она обеспечивает всасывательную, выделительную и двигательную функции этих органов. Вторая сеть капилляров находится непосредственно в паренхиме печени. Она обеспечивает ее обменную и экскреторную функции, предотвращение интоксикации организма продуктами, образующимися в пищеварительном тракте.

Исследования Н. В. Экка показали, что если кровь из воротной вены направить непосредственно в полую вену, т. е. минуя печень, произойдет отравление организма со смертельным исходом.

Особенностью микроциркуляции в печени является тесная связь между разветвлениями воротной вены и собственно печеночной артерии с образованием в дольках печени синусоидных капилляров, к мембранам которых непосредственно прилежат гепатоциты. Большая поверхность соприкосновения крови с гепатоцитами и медленный кровоток в синусоидных капиллярах создают оптимальные условия для обменных и синтетических процессов.

Всистеме портального кровообращения артериальная кровь под давлением 110—120

ммрт. ст. поступает в первую сеть капилляров (например, стенки кишки), где оно понижается до 10—15 мм рт. ст. После прохождения второй сети капилляров уже в печеночных венах оно составляет 0—5 мм рт. ст. Эта разность давлений обеспечивает

поступательное движение крови.

Регуляция портальной гемодинамики осуществляется посредством системы периодически сокращающихся входных и выходных сфинктеров синусоидных капилляров. Такая система приспосабливает кровоток к деятельности органов брюшной полости, а также обеспечивает депонирование крови.

8.9. Кровообращение плода

Кровообращение плода млекопитающих значительно отличается от такового у взрослых организмов. Как и после рождения, систола предсердий сердца плода направляет кровь в желудочки, оттуда из левого желудочка она поступает в аорту, из правого — в легочную артерию. Предсердия плода не обособлены, а соединяются с помощью овального отверстия, поэтому левый желудочек направляет в аорту кровь частично и из правого сердца. По легочной артерии кровь проходит в легкие в весьма незначительном количестве, так как легкие у плода еще не функционируют. Большая же часть крови из легочной артерии, минуя легкие, направляется по временно образующемуся сосуду — боталлову протоку — в аорту.

Важнейшую роль в кровоснабжении плода выполняют пупочные артерии, отходящие от подвздошной артерии. Через пупочное отверстие они выходят из плода, затем разветвляются в алантохорионе и образуют густую сеть артерий и капилляров. Последние входят в ворсинки хориона (рис. 8.31), где кровь обогащается кислородом и питательными веществами, перешедшими из крови матери. От плаценты кровь оттекает по пупочной вене в том же канатике и в дальнейшем впадает в воротную вену печени.

Рис. 8.31. Кровообращение плода млекопитающих: 1 — дуга аорты, 2 — боталлов проток, 3 — левая легочная артерия, 4 — легочный ствол, 5 — ветви от подвздошных артерий, переходящие в пупочные, 6 — плацентарная вена, несущая артериальную кровь, 7 — пупочные артерии от подвздошной артерии плода, 8

— плацента, 9 — каудальная полая вена, 10 — аранцев ход, 11 — печень, 12 — правое предсердие, 13 — овальное отверстие в предсердиях, 14 — краниальная полая вена

Система кровообращения плода замкнута, кровь матери никогда не попадает в кровеносные сосуды плода, и наоборот. Все органы и ткани плода снабжаются смешанной кровью с небольшим содержанием О2 и повышенной концентрацией СО2. Поступление О2 из крови матери в кровь плода осуществляется путем диффузии, так как напряжение кислорода в плаценте всегда выше напряжения кислорода в крови пупочной вены.

После рождения пупочные вены и артерии запустевают и превращаются в связки. С первым вдохом новорожденного начинают функционировать легкие, и устанавливается легочное кровообращение. Кровь из правого желудочка поступает в легочную артерию и даже в легкие. Боталлов проток запустевает, отверстие между предсердиями зарастает. Левое предсердие заполняется кровью из легочных вен, давление крови в обоих предсердиях выравнивается. Появляется новая система кровообращения, аналогичная кровообращению взрослого.

8.10. Лимфатическая система

Наряду с кровеносными сосудами в организме существует система лимфатических сосудов, представляющая собой дополнительную дренажную систему. По ней в кровяное русло из тканей возвращаются вода, коллоидные растворы белков, эмульсии липидов, растворенные в воде кристаллы, продукты распада клеток и др.

8.10.1.Основные функции лимфатической системы и элементы ее строения

Косновным функциям лимфатической системы относятся; 1) поддержание постоянства объема и состава тканевой жидкости; 2) обеспечение гуморальной связи между тканевой жидкостью всех органов, тканей и кровью; 3) всасыванием перенос питательных веществ из пищеварительного канала в венозную систему; 4) участие в иммуннологических реакциях организма посредством доставки из лимфоидных органов лимфоцитов, клеток плазматического ряда, антител; 5) участие в ответах организма на чрезвычайные воздействия посредством переноса в костный мозг и к месту повреждения мигрирующих из лимфоидных органов лимфоцитов, плазмоцитов и т. д.

Лимфатическая система высших позвоночных состоит из лимфатических сосудов,

лимфатических узлов и лимфатических протоков. Все ткани, кроме костной, нервной и поверхностных слоев кожи, пронизаны сетью лимфатических капилляров. Они начинаются петлями или слепыми выростами и характеризуются наличием лакун в местах слияний Диаметр капилляров колеблется от 10 до 100 мкм. Стенки их легко растягиваются, поэтому просвет капилляров при усиленном поступлении лимфы может увеличиваться в 2—3 раза. При этом возрастает и их всасывающая поверхность. В обычных условиях многие капилляры находятся в спавшемся состоянии.

При слиянии нескольких капилляров образуется лимфатический сосуд. Здесь же находится и первый клапан. В стенках сосуда между эндотелием и соединительно-тканной оболочкой появляется мышечный слой, который по мере укрупнения сосуда утолщается.

Вдальнейшем по ходу сосудов в местах их сужения также находятся клапаны. Расстояние между ними составляет 2—8 мм, а в крупных сосудах — до 15 мм. Клапаны представляют собой парные, лежащие друг против друга складки полулунной формы. Они препятствуют обратному току лимфы, которая отжимает их створки от стенок сосудов. Из каждого органа или части тела выходят отводящие лимфатические сосуды, которые направляются к регионарным лимфатическим узлам. Сосуды, по которым лимфа поступает в узел, называют приносящими; сосуды, которые выходят из ворот узла, называют выносящими лимфатическими сосудами.

Функциональное значение лимфатических сосудов многообразно: они участвуют в процессах лимфообразования, которое происходит в лимфатических капиллярах, выполняют дренажную функцию и лимфоотток.

Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов и составляют вместе с ними единую систему. У млекопитающих они имеют округлую или овальную форму (рис. 8.32), располагаются группами. Число их у собаки около 60, свиньи — 190, быка — 300, человека — около 460. Лимфатические узлы с одной стороны обычно вдавлены. В этом месте, называемом воротами, в узел входят артерии и симпатические нервные волокна, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. В связи с таким расположением по ходу сосудов лимфатический узел представляется не только кроветворным органом, но и своеобразным фильтром для оттекающей от тканей лимфы на ее пути в венозное русло.

Рис. 8.32. Лимфатический узел млекопитающих: 1 — капсула, 2 — трабекула, 3 — перекладина, 4 —

корковое вещество, 5 — фолликулы, 6 — приносящие лимфатические сосуды, 7 — мозговое вещество, 8 — выносящие лимфатические сосуды, 9 — ворота лимфатического узла

Лимфатические узлы являются органами лимфоцитопоэза. В их корковом и мозговом веществе образуются В- и Т-лимфоциты (см. разд. 7.9.2; 7.10) и вырабатывается лейкоцитарный фактор, который стимулирует размножение клеток. Зрелые лимфоциты попадают в синусы узлов и из них выносятся с лимфой в отводящие сосуды. Узлы осуществляют также барьерно-фильтрационную функцию. В просветах их синусов задерживаются и захватываются макрофагами поступающие с током лимфы микробные тела и инородные частицы. Лимфатические узлы посредством лимфоцитов, выработки иммуноглобулинов, образования плазматических клеток участвуют в иммунных процессах. Они также выполняют функцию депо лимфы, участвуют в перераспределении жидкости и форменных элементов между кровью и лимфой.

На поперечных срезах узла различают периферическое, более плотное корковое вещество, которое состоит из кортикальной и паракортикальной зон, и центральное мозговое вещество. Большую часть первого составляет область заселения В-лимфоцитов, а паракортикальную, тимусзависимую — Т-лимфоцитов. Лимфатические узлы имеют чувствительную и эфферентную адренэргическую и холинэргическую иннервацию. Рецепторный аппарат хорошо выражен в капсуле, трабекулах, сосудах, корковом и мозговом веществе. На пути от периферии к коллекторам лимфа проходит, как правило, несколько узлов.

Основным коллектором лимфатической системы, по которому лимфа оттекает в венозное русло от таза, тазовых конечностей, стенок и органов брюшной полости, левой половины груди и расположенных в ней органов, а также грудной конечности, является грудной лимфатический проток. Начавшись в брюшной полости, проток проникает через аортальное отверстие диафрагмы в грудную полость и впадает в угол слияния подключичных вен. Вторым коллектором является шейный лимфатический проток, собирающий лимфу от головы и прилегающих областей. Он также впадает в венозную

систему в месте слияния подключенных вен (рис. 8.33).

Рис. 8.33. Лимфатическая система млекопитающих: 1 — легкие, 2 — лимфатическая система, 3 —

венозная система, 4 — артериальная система, 5 — ткани

8.10.2. Эволюция лимфатической системы

Лимфатическая система, обособленная от кровеносной, присуща всем позвоночным животным. У ланцетника и круглоротых имеется еще недифференцированная гемолимфатическая система. Отделение лимфатической системы от кровеносной впервые происходит у костистых рыб, где она представлена поверхностными и глубокими продольными, а также кишечно-брыжеечными лимфатическими сосудами. Кроме того, между внутренними органами, перикардом и жаберными мешками расположены лимфатические синусы.

У амфибий и рептилий появляются так называемые лимфатические сердца. Они представляют собой сократительные органы, в стенках которых находятся мышечные волокна. Лимфатические сердца имеют вид одноили многокамерных пузырьков, которые соединены с одной стороны с лимфатическими сосудами и синусами, с другой — с венами. У лягушки таких сердец 4, у тритона 15 боковых и несколько в тазовой, лопаточной и других областях. У рептилий наряду с синусами появляются сплетения лимфатических сосудов, имеется два задних лимфатических сердца. У неплавающих птиц лимфатические сердца обнаруживаются только на эмбриональной стадии. Лимфатические узлы отсутствуют у рыб, амфибий, рептилий и впервые появляются у водоплавающих птиц. Их лимфатические сосуды впадают в вены в нескольких местах. У млекопитающих строение лимфатичекой системы усложняется, в лимфатических сосудах появляются клапаны, возникает большое число лимфатических узлов (рис. 8.34).

Рис. 8.34. Расположение регионарных лимфатических узлов: 1 — локтевая ямка, 2 — область шеи,. 3 —

подмышечная ямка, 4 — паховая область, 5 — подколенная ямка

8.10.3. Состав, свойства, количество лимфы

Лимфа образуется в результате всасывания тканевой жидкости в лимфатические капилляры. От лимфы необходимо отличать гидролимфу — жидкость кишечнососудистой системы медуз, гребневиков, которая непосредственно сообщается с жидкой средой обитания этих животных. Лимфу также следует отличать от гемолимфы — жидкости, находящейся в сосудах и межклеточных пространствах у животных, не имеющих замкнутой системы кровообращения (например, у моллюсков). У млекопитающих пространство между перепончатым лабиринтом и костной основой внутреннего «уха заполнено особой жидкостью — перилимфой, а сам перепончатый лабиринт — эндолимфой (см. рис. 7.1).

Взятая из лимфатических протоков во время голодания или после приема нежирной пищи лимфа представляет почти прозрачную бесцветную жидкость (см. разд. 7.10) со средним содержанием белков 20 г/л, что уступает их концентрации в плазме крови. Наиболее низкое содержание белков зарегистрировано в лимфе, оттекающей от кожи, мышц, наибольшее — от печени. Этот показатель значительно варьирует в зависимости от функционального состояния органов. Так, лимфа кишечных лимфатических сосудов и грудного лимфатического протока после приема жирной пищи становится молочнобелого цвета. Это происходит потому, что в лимфе содержится взвесь капелек всосавшегося в кишке жира.

По составу лимфа отличается от капиллярного фильтрата и плазмы крови. В ней содержатся (мкг/100 мл) анионы: Сl- — 438, НСО3-— 48,0, Н2Р04- — 1,5; катионы: Na+ — 524, К+ — 9,8, Са2+ — 4,5, а также различные ферменты. Лимфатическая ткань депонирует витамины. В лимфе имеются компоненты свертывающей системы, благодаря чему она способна к быстрому свертыванию. Концентрация остальных веществ совпадает с их содержанием в плазме крови.

Количество лимфы в организме человека составляет примерно 1500 мл, однако ее содержание в разных органах различно и соответствует их функции. Так, на 1 кг массы печени приходится 21—36 мл Лимфы, сердца — 5—18, селезенки — 3—12, мышц конечностей — 2—3 мл. Наиболее высокое содержание лимфы в печени объясняется ее

участием в транспорте питательных веществ из кишки.

8.10.4. Лимфообразование

Механизм образования лимфы основывается на процессах фильтрации, диффузии и осмоса, разности гидростатического давления крови в капиллярах и межтканевой жидкости. Среди этих факторов большое значение придают проницаемости лимфатических капилляров в связи с особенностями ультраструктурного строения их стенки и взаимоотношений с окружающей соединительной тканью.

Существует два пути, по которым различные по размеру частицы проходят через стенку лимфатических капилляров в их просвет — межклеточный и через эндотелий, Первый основан на том, что межклеточные щели стенок капилляров могут расширяться и пропускать из окружающих тканей крупнодисперсные частицы. Межклеточные соединения могут быть открытыми и закрытыми. Через открытые соединения, величина которых колеблется от 10 нм до 10 мкм, могут свободно проходить в зависимости от локализации и условий функционирования органа крупные и мелкие частицы. Второй путь транспорта веществ в лимфатический капилляр основан на их непосредственном прохождении через цитоплазму эндотелиальных клеток с помощью микропиноцитозных пузырьков и везикул. Прохождение жидкости и различных частиц по обоим путям осуществляется одновременно.

Согласно классической теории Старлинга (1894), помимо разницы гидростатического давления в кровеносных капиллярах и тканях значительная роль в лимфообразовании принадлежит онкотическому давлению. Повышение гидростатического давления крови способствует образованию лимфы, напротив, увеличение онкотического давления препятствует этому.

Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в артериальном конце капилляра, возвращается же жидкость в кровяное русло в венозном. Это связано, во-первых, с разницей величины кровяного давления в артериальном и венозном конце капилляра, вовторых, с повышением онкотичкского давления в венозном конце капилляра.

В организме человека средняя скорость фильтрации во всех капиллярах в целом составляет примерно 14 мл/мин, т. е. 20 л/сут; скорость обратного всасывания — около 12,5 мл/мин, или 18 л/сут. Следовательно, в лимфатические капилляры попадает 2 л жидкости в сутки.

Снижение онкотического давления плазмы крови влечет за собой усиленный переход жидкости из крови в ткани, повышение осмотического давления межтканевой жидкости и лимфы, сопровождается усиленным образованием лимфы. Этот механизм особенно отчетливо выступает при накоплении в тканевой жидкости низкомолекулярных продуктов метаболизма, например при мышечной работе.

Эти особенности организации стенки лимфатических капилляров, а также соотношение гидростатического и онкотического давления определяют всасывание коллоидных растворов, взвесей, бактерий, инородных и других частиц. Проницаемость капилляров может изменяться в ту или иную сторону при различных функциональных состояниях органа и под влиянием некоторых веществ типа гистамина, пептидов и др. Она зависит также от механических, химических, нервных и гуморальных факторов, поэтому постоянно меняется. Например, при уменьшении количества белка в плазме крови возрастает объем лимфы, протекающей по грудному потоку. Это связано с понижением всасывания жидкости в венозных частях капилляров в результате падения осмотического давления крови и повышением поступления ее в лимфатические капилляры.

8.10.5.Лимфоотток

Унизших позвоночных лимфа продвигается посредством автоматических сокращений

расширенных участков лимфатических сосудов, имеющих утолщенную мышечную стенку, — лимфатических сердец. У высших позвоночных и человека образовавшаяся в капиллярах лимфа постоянно оттекает в грудной проток, правый лимфатический, яремный, подключичный протоки. Собирая лимфу из разных частей тела, протоки обеспечивают ее продвижение в вену.

Воттоке лимфы ведущее значение принадлежит силе напорного и проталкивающего действия жидкости, проникающей из межтканевого пространства в лимфатические капилляры. Этот обмен происходит на основе гидростатического давления, под действием котфого кровь движется по микроциркуляторному руслу, а также на основе физико-химических закономерностей диффузии и осмоса. Следовательно, обмен зависит от разности между коллоидно-осмотическим давлением белков плазмы крови и тканевой жидкости. Вновь образующаяся лимфа механически вытесняет ту, которая ранее заполняла лимфатические капилляры. В мелких лимфатических сосудах давление лимфы составляет 8—10 мм вод. ст., а у места впадения грудного протока в венозную систему оно, как и в крупных венах, ниже атмосферного. Такая разница давления также способствует оттоку лимфы.

Вдвижении лимфы значительную роль играют ритмические сокращения стенок самих лимфатических сосудов. Некоторые из них могут спонтанно сокращаться с частотой 8— 10 в 1 мин. Волна сокращений продольной и циркулярной мускулатуры распространяется

вцентральном направлении и продвигает лимфу через поочередно открывающиеся и закрывающиеся клапаны.

На продвижение лимфы по сосудам существенное влияние оказывает сокращение скелетной мускулатуры, окружающей лимфатические пути. Эти сокращения создают своеобразный лимфатический насос, попеременно сдавливающий и расслабляющий сосуды. Лимфооттоку способствуют изменение внутрибрюшного давления и движение органов пищеварения, что создает непрерывный отток лимфы в брюшных лимфатических сосудах, а также пульсация аорты и дыхательные движения, вызывающие расширение грудного протока при вдохе и сдавливающие его при выдохе. Существование клапанов в месте впадения протоков в вену предотвращает заброс в них крови.

Скорость движения лимфы не одинакова в разных областях тела, однако она значительно меньше, чем скорость движения крови в венах. Например, в шейном лимфатическом сосуде лошади она составляет 27—30 см/мин. В работающих органах отток лимфы многократно увеличивается. Лимфоотток зависит от рефлекторных влияний. Он изменяется при повышении давления в каротидном синусе и воздействиях на другие рефлексогенные зоны. При стимуляции идущих к лимфатическим сосудам симпатических волокон можно наблюдать полное прекращение движения лимфы в результате спазма лимфатических сосудов.

Заключение

Одной из самых значительных дат в истории биологической науки, в том числе и физиологии, является 1628 год. Именно в этом году Вильям Гарвей (1576—1657) — великий английский врач, физиолог и эмбриолог — подвел итоги многолетних исследований и доказал, что у высших животных кровь находится в непрерывном движении по замкнутому кругу. Заслуга В. Гарвея состоит в том, что впервые в истории науки о человеке он дал правильное во всех деталях описание одной из важнейших функций человека и животных — кровообращения. Гарвей опроверг гипотетические построения, созданные его предшественниками, был первым физиологом, решившим большую проблему не на основе догадок и размышлений, а посредствм эксперимента. В своем классическом труде «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» он писал: «Когда я впервые обратился к вивисекции, как средству для того, чтобы изучить движения и свойства сердца, я думал, что изучу их, непосредственно

наблюдая, а не из описания других; однако я нашел, что предмет этот поистине столь тяжек, столь полон трудности, что я почти, что начал думать так же, как и Фраскаториус, что движение сердца может быть понятно только Богу. Но, наконец, исполненный огромного и ежедневного прилежания, как можно чаще прибегая к вивисекциям и употребив для этого большое количество животных и сделав очень много наблюдений, я думаю, что постиг истину».

В. Гарвей допускал возврат одной и той же крови к сердцу через посредство замкнутого цикла. Замкнутость круга кровообращения он объяснял прямым соединением артерий и вен через посредство мельчайших трубочек. Эти трубочки-капилляры были открыты М. Мальпиги спустя четыре года после смерти В. Гарвея. Таким образом, было найдено последнее звено в учении о кругообороте крови.

Эволюция циркуляторных механизмов шла несколькими параллельными путями, однако в основе всех их была выработка способа заставить объем жидкости как можно эффективнее выполнять транспортную функцию, обеспечивать доставку крови туда, где она необходима в данный момент, и в соответствующемколичестве.

Для низших организмов, у которых дыхательные и пита-телные потребности ограничены, достаточными оказываются незамкнутые системы, без специального насосного устройства — сердца. Однако повышение в процессе филогенеза массы тела и двигательной активности животных привело у моллюсков и ракообразных к появлению сердца. В такой системе сердце еще не может создавать высокого давления и движение жидкости в определенной мере поддерживается сокращениями соматической мускулатуры.

Рыбы обладают вполне замкнутой сосудистой системой и вполне дифференцированным двухкамерным сердцем. Процесс дифференциации сердца на правую и левую половину и соответственно этому возникновение полного разделения кровообращения на большой и малый круг заканчивается в основном у рептилий. У всех более высоко расположенных в эволюционном ряду животных, как и у человека, существует четырехкамерное сердце с полным отделением правой половины от левой и со своими общими и характерными особенностями функциональной организации.

Сердечная мышца состоит из отдельных мышечных клеток (волокон), содержащих миофибриллы, которые имеют поперечную исчерченность. Благодаря этому сердечная мышца по строению похожа на скелетные мышцы. Однако функциональные свойства их несколько различны. Сердечная мышца обладает возбудимостью, проводимостью,

сократимостью и автоматией.

Возбудимость сердечной мышцы проявляется при возникновении в ней возбуждения при действии раздражителей. Сразу после действия раздражителей сердце невосприимчиво к повторным раздражениям. Этот период возбудимости получил название рефрактерного. Сократимость сердечной мышцы, т. е. способность развивать напряжение и укорачиваться при возбуждении, зависит не только от силы раздражителя, но и от степени предварительного растяжения, которое связано с объемом поступающей в сердце крови.

Особым свойством сердечной мышцы в целом является автоматия, т. е. способность возбуждаться без внешних воздействий. Однако не все мышечные волокна обладают таким качеством. Участки, в которых расположены волокна с наибольшей способностью к автоматии, получили название водителей ритма сердца. Главный из них — синусный узел

— находится в области впадения полых вен в правое предсердие. В нормальных условиях сокращение всех отделов сердца обеспечивается импульсами, возникающими в главном водителе ритма. При нарушении его функции управление сердечной деятельностью переключается на нижерасположенный водитель ритма, лежащий в межпредсердной перегородке около правого предсердия и называемый предсердно-желудочковым узлом. От него отходят особые волокна — пучок Гиса. Последний делится на две ножки, образующие при разветвлении волокна Пуркинье. Именно эти волокна и передают