2 курс / Нормальная физиология / Сердце и легкие

Симпатические и парасимпатические нервы ока-

зывают влияние на сердце посредством высвобождения нейромедиаторов, которые взаимодействуют с

рецепторами, расположенными на мембране миокар-

диальных клеток. К основным медиаторам, высвобождающимися из симпатических и парасимпатичес-

ких терминалей, относятся соответственно норадре-

налин и ацетилхолин. Норадреналин взаимодействует с адренорецепторами миокарда, а ацетилхолин – с хо-

линорецепторами [26, 27]. Наряду с основными ме-

диаторами, из нервных окончаний выделяются также и комедиаторы, преимущественно нейропептиды.

Роль комедиаторов в нервной регуляции деятельно-

сти сердца остается малоизученной. Считается, что они могут ослаблять или усиливать влияние основ-

ных медиаторов на сердце [13].

Взаимодействие внесердечных и внутрисердечных контуров в нейрогенной регуляции вызывает ряд ти-

пичных изменений сердечной деятельности. Воздей-

ствуя на водители ритма, вегетативные нервы способны увеличивать или уменьшать их возбудимость, тем

самым вызывая изменения частоты генерации потен-

циалов действия и сокращений сердца. Такие эффекты называют хронотропными.

Нервные влияния могут изменять скорость элек-

тротонической передачи возбуждения и, следовательно, длительность фаз сердечного цикла. Эти эффек-

ты обозначаются как дромотропные.

Основой действия медиаторов вегетативной нервной системы является изменение метаболизма цик-

лических нуклеотидов и энергетического баланса

иннервируемой ткани. Поэтому вегетативные нервы способны изменять силу сокращений рабочего мио-

карда, обеспечивая инотропные влияния на сердце.

Кроме этого, в лабораторных условиях наблюдается эффект изменений под действием нейромедиа-

торов возбудимости кардиомиоцитов. Его обознача-

þò êàê батмотропный [2, 9, 12, 20, 22–28].

Все перечисленные возможные пути нервных воздействий на сократительную активность миокарда и

насосную функцию сердца представляют собой хотя и исключительно важные, но модулирующие, по от-

ношению к миогенным механизмам, влияния.

Рефлекторные влияния на сердечную деятельность

могут проявляться при активации любой сенсорной системы. Однако далеко не каждая нейрогенная ре-

акция имеет реальные значения для интактного организма; многие висцеральные рефлексы оказывают на

сердце побочное или неспецифическое действие.

Исходя из этого, В.Н. Черниговский предложил выделять три категории кардиальных рефлексов [29]:

–собственные рефлексы, вызываемые раздражением рецепторов сердечно-сосудистой системы;

–сопряженные рефлексы, обусловленные активностью любых других рефлексогенных зон;

–неспецифические эффекты раздражения, которые

воспроизводятся в условиях физиологического эксперимента, а также при патологии.

Принято также различать васкуло-кардиальные,

кардио-кардиальные и кардио-васкулярные рефлексы.

Наибольшее значение в регуляции кровообраще-

ния имеют собственные рефлексы сердечно-сосуди- стой системы. В реальных условиях жизнедеятельно-

сти организма они возникают чаще всего при возбуж-

дении магистральных сосудов и камер сердца в ответ на изменение кровяного давления.

Важное гемодинамическое значение имеет ряд

рефлексов, признаком которых является постоянство в расположении их рецепторных полей. К числу та-

ких полей относятся устья полых вен, дуга аорты и

каротидный синус (рис. 21). В этих рецепторных полях, именуемых иначе рецепторными зонами, сосре-

доточено огромное количество механо- и хеморецеп-

торов, тонко реагирующих на различные изменения гемодинамики и химического, в том числе газового,

состава крови.

В устье полых вен при впадении в их в сердце расположены рецепторы растяжения, разделяющиеся,

как и в предсердии, на рецепторы типов А и В. Оба

вида рецепторов возбуждаются при малейшем колебании внутрисосудистого объема крови: первые (типа

А) – при активном сокращении предсердий, вторые

(типа В) – при пассивном растяжении мышц предсердий. Оба эти влияния вызывают ускорение сердеч-

ного ритма и возрастание силы сокращений, что при

интенсивном притоке крови предохраняет предсердия и венозную часть кровеносной системы от чрез-

мерного растяжения [12, 20, 22–25, 28, 29].

2

1

Ðèñ. 21. Схема распределения внутрисердечных рецепторов (по М.Г. Удельнову [24]): А – предсердные механорецепторы сосредоточены в венозных приемниках сердца; Б – желудочковые механорецепторы сосредоточены в области корня аорты и легочной артерии

Гемодинамические эффекты легко возникают при химическом раздражении эпикардиальных рецепторов перикарда [29]. Этот рефлекс выражается в изменении артериального давления, частоты сердечных сокращений и регионарного сопротивления сосудов. Адекватным раздражителем для хеморецепторов является напряжение кислорода и двуокиси углерода или повышение концентрации ионов водорода (уровень рН) в крови [12, 13, 28]. Помимо названных об-

ластей, рецепторные зоны расположены и в легочной артерии, поэтому при повышении давления в малом

круге происходит замедление сердечного ритма [30]. Механическое и химическое раздражение интерорецепторов, содержащихся во всех кровеносных сосудах, тканях и органах, может рефлекторно изменять деятельность сердца, вызывая либо учащение и усиление, либо ослабление сердечных сокращений. На регуляцию сердечного ритма могут оказывать влияние импульсы от проприорецепторов скелетных мышц. Возникающий при интенсивной мышечной деятельности поток разрядов тормозит центры продолговатого мозга, что сопровождается учащением сердечного ритма и изменением сосудистого тонуса. На протяжении многих лет сердечно-сосудистая

регуляция была и остается предметом исследования для блестящей плеяды зарубежных и отечественных

физиологов. Признанием их заслуг на этом поприще является эпонимическое обозначение открытых и изученных ими рефлекторных реакций сердца. Приводим некоторые из них.

–Кардио-кардиальный рефлекс Бейнбриджа – увеличение частоты и силы сердечных сокращений,

учащение дыхания при раздражении рецепторов полых вен и правого предсердия возросшим притоком крови. Этот рефлекс тесно сопряжен с механизмом миогенной гетерометрической регуляции Франка–Старлинга.

–Рефлекс Бецольда–Яриша – возникновение брадикардии, вазодилатации, гипотензии и угнетения дыхания при раздражении хеморецепторов сердца, коронарных сосудов, синокаротидной зоны.

–Кардио-пульмональный рефлекс Китаева – при повышении давления в левом предсердии и устьях легочных вен увеличивается артериолярное сопротивление малого круга кровообращения, что

предупреждает переполнение легочных сосудов кровью и отек легких.

–Кардио-ренальный рефлекс Генри–Гауэра – увели- чение диуреза в ответ на растяжение стенки лево-

го предсердия. Этот рефлекс тесно взаимосвязан с рефлексом Китаева.

–Депрессорный рефлекс Парина – возникновение брадикардии, гипотензии, депонирование крови в селезенке и ее увеличение при повышении дав-

ления в малом круге кровообращения и легочной артерии.

–Дыхательный рефлекс Геринга–Брейера – возникновение дыхательной аритмии при растяжении стенок предсердий возросшим притоком крови.

Сопряженные рефлексы представляют собой со-

путствующие эффекты раздражения рефлексогенных зон, не принимающих участия в регуляции кровооб-

ращения. К ним относятся соматовисцеральные кардиальные рефлексы.

–Глазо-сердечный рефлекс Данини–Ашнера – урежение сердечного ритма при надавливании на глазные яблоки.

–Рефлекторная брадикардия при раздражении ме-

ханорецепторов брюшины (рефлекс Гольца), а также при сильном давлении или ударе в эпигастральную область (рефлекс Òîìà–Ðó).

Замыкание большинства кардиорефлекторных дуг происходит на уровне продолговатого мозга, где на-

ходится комплекс образований, составляющих бульбарный сердечно-сосудистый центр. Этим термином

обозначают структуры ретикулярной формации,

расположенные в области ядер блуждающего нерва, к которым сходятся эфферентные пути от большин-

ства рефлексогенных зон сердечно-сосудистой сис-

темы. Во всех перечисленных ядрах содержатся вставочные нейроны, участвующие в замыкании кардио-

васкулярных и дыхательных рефлексов.

В то же время реализация рефлекторных влияний на сердце человека в естественных условиях всегда

происходит при участии вышележащих отделов цент-

ральной нервной системы. Доказано, что существуют различные по знаку инотропные и хронотропные

влияния на сердце со стороны мезэнцефальных ад-

ренергических ядер, гипоталамуса и лимбической системы. В некоторых случаях проявляются и корти-

кальные влияния на сердечную деятельность. Среди

них особое значение имеют условные рефлексы, такие, например, как положительный хронотропный

эффект при «предстартовых состояниях» [12, 13, 20,

22]. Достоверные данные о возможности произвольного управления сердечной деятельностью отсутству-

þò.

Гуморальная регуляция сердца

Все биологически активные вещества, содержащиеся в плазме крови, оказывают прямое или опос-

редованное действие на сердце [2, 8, 12, 15, 28]. В то

же время круг биохимических факторов, осуществляющих специфическую гуморальную регуляцию

сердца, достаточно узок. К числу таких веществ в

первую очередь следует отнести катехоламины (адреналин, норадреналин, дофамин), выделяемые мозго-

вым слоем надпочечников. Действие этих гормонов на сердце опосредуется главным образом β- è â ìåíü-

ства регуляторных влияний и компенсаторных меха-

низмов. Конечным результатом такого взаимодействия является обеспечение функционирования сис-

темы гемоциркуляции и адекватное снабжение орга-

нов и тканей оксигенированной кровью во всем диапазоне изменений функциональной активности орга-

низма. При этом еще А. Гайтон (А. Guyton) в своей

классической монографии [34] показал наличие корреляционной связи между повышением потребнос-

ти периферических тканей в кислороде и усилением

работы сердца. Эти связи и закономерности можно суммировать в виде следующих положений:

1)повышение обмена веществ в тканях приводит к увеличению потребности в кислороде;

2)локальный тканевой кислородный запрос резко увеличивает тканевой кровоток;

3)увеличение кровотока через ткани приводит к увеличению количества крови, притекающей к серд-

цу, что, следовательно, является причиной повышения сердечного выброса.

Таким образом, ткани сами способны регулировать величину кровотока в соответствии со своими

потребностями в кислороде. Регулируя собственный

кровоток, они при этом могут изменять объем венозного притока и внешнюю производительность серд-

ца. Чтобы обеспечить непрерывно меняющиеся энер-

гетические потребности организма, сердце должно постоянно изменять характер своей деятельности, а

сохранение нормальной сократительной и насосной

функции миокарда в разных физиологических ситуациях возможно только при условии его адекватного

снабжения оксигенированной кровью.

1.2. КРОВОСНАБЖЕНИЕ СЕРДЦА И РЕГУЛЯЦИЯ КОРОНАРНОГО КРОВОТОКА

Несмотря на огромное количество исследований, посвященных проблеме физиологии и патофизиоло-

гии коронарного кровообращения, конкретное содержание механизмов, обеспечивающих адекватное кро-

воснабжение сердца, до конца не изучено. Существу-

ющие разногласия в объяснении тех или иных феноменов коронарной гемодинамики обусловлены не-

сколькими причинами.

Во-первых, это связано с тем, что на скорость и величину кровотока в венечном русле влияют много-

численные нервные, гормональные и метаболические

факторы, совокупность которых чрезвычайно сложно проанализировать даже в экспериментальных ус-

ловиях.

Во-вторых, существующие на сегодняшний день методы изучения кровоснабжения миокарда не ли-

шены недостатков, которые не только затрудняют, но нередко и способствуют ошибочной интерпретации

полученных данных. Наиболее сложной задачей яв-

ляется исследование коронарного кровообращения в условиях клиники, так как до сих пор не существует

метода, позволяющего точно измерить в человечес-

ком организме весь комплекс гемодинамических параметров этого особого сосудистого региона.

В-третьих, следует обратить особое внимание на

необходимость крайне осторожной экстраполяции результатов экспериментальных исследований при-

менительно к человеческому сердцу, в особенности

при атеросклеротическом или ином поражении венечных артерий.

Вместе с тем ситуация не является абсолютно без-

надежной. К настоящему времени на основании фундаментальных исследований в экспериментальной и

клинической кардиологии сложилась вполне опреде-

ленная концепция, объясняющая механизмы кровоснабжения сердца.

Анатомия венечных сосудов

Кровоснабжение сердца человека обеспечивает-

ся разветвлением двух мощных артериальных стволов: правой и левой венечных артерий, которые бе-

рут свое начало из соответствующих правого и лево-

го синусов Вальсальвы и, следовательно, являются первыми ветвями аорты.

Система правой и левой коронарных артерий

включает многочисленные многопорядковые ветви и анастомозы (рис. 22), которым придают значение тре-

тьего круга кровообращения [34]. В своем анатоми-

ческом строении эти артерии весьма изменчивы, и поэтому удельный вес каждой из них в васкуляриза-

ции различных отделов сердца индивидуально колеблется в широких пределах.

1

3

2

Ðèñ. 22. Распределение магистральных артерий в здоровом сердце [40]: 1 – правая венечная артерия; 2 – передняя межжелудочковая ветвь; 3 – огибающая ветвь левой венечной артерии

По выходе из луковицы аорты обе венечные арте-

рии располагаются под эпикардом. Они окружены жировой тканью, которая заключена в фиброзное

влагалище. Считается, что расположение артерий в

таких влагалищах способствует их амортизации в момент сокращения сердечной мышцы [35].

Левая коронарная артерия (ЛКА) представляет со-

бой крупный короткий сосуд (ствол ЛКА) длиной 8– 16 мм и диаметром 4–6 мм. Артерия располагается

между ушком левого предсердия и легочной артери-

ей и делится, как правило, на две основные ветви: переднюю межжелудочковую и огибающую [36].

Передняя межжелудочковая ветвь ЛКА является

наиболее мощной; она располагается в передней продольной венечной борозде и доходит до верхушки

сердца, заходя иногда на его заднюю поверхность;

отдает три группы ветвей к обоим желудочкам сердца и межжелудочковой перегородке.

Огибающая ветвь ЛКА – крупный сосуд диамет-

ром 2–4 мм. На протяжении первых 3–5 см артерия бывает покрыта жировой тканью и небольшими уча-

стками мышечной ткани, которые перекидываются

через нее, как мостик. Огибающая ветвь заканчивается обычно между тупым краем сердца и задней про-

дольной венечной бороздой, где отдает 2–3 артерии

тупого края, кровоснабжающие боковую поверхность сердца, и 3–6 артерий, питающих заднюю стенку ле-

вого желудочка.

В ряде случаев ЛКА делится не на две, а на большее число ветвей. Наиболее постоянной из дополни-

тельных ветвей является диагональная ветвь, которая

распространяется в латеральной части левого желудочка, снабжая его кровью.

Правая коронарная артерия (ПКА) – второй ма-

гистральный венечный сосуд, имеющий диаметр 2– 3,5 мм. В начальном отделе ПКА располагается

позади основания легочной артерии, кпереди и под

ушком правого предсердия, и далее проходит по атриовентрикулярной борозде на заднюю поверхность

сердца, где образует заднюю межжелудочковую ветвь.

В области верхушки ПКА анастомозирует с ветвями ЛКА. Кроме того, отдавая 12–14 септальных ветвей,

ПКА участвует в кровоснабжении задней трети меж-

желудочковой перегородки. В ряде случаев эта артерия может переходить на заднюю стенку левого же-

лудочка, принимая участие в ее кровоснабжении.

На передней стенке правого желудочка от ПКА отходят 1–2 передние нисходящие ветви, питающие эту

область сердца. Одной из наиболее крупных ветвей

ПКА является артерия острого края сердца (маргинальная ветвь). Эта артерия питает боковую стенку

желудочка и достигает верхушки, где анастомозирует

ñветвями ЛКА и ПКА [36].

Âцелом, области кровоснабжения сердца ветвя-

ми обеих венечных артерий распределяются следующим образом (табл. 1): ПКА снабжает кровью правое

Таблица 1

Коронарные артерии и кровоснабжаемые ими участки сердца

Правая коронарная артерия (ПКА)

Синусовый узел

Правое предсердие

Межпредсердная перегородка

Большая часть передней и задней стенки правого желудочка

Задняя стенка левого желудочка

Верхушка сердца

Задняя часть межжелудочковой перегородки

Задняя сосочковая мышца левого желудочка

Атриовентрикулярный узел

Ствол пучка Гиса

Задняя ветвь левой ножки пучка Гиса

Передняя ветвь левой ножки пучка Гиса

Правая ножка пучка Гиса

Левая коронарная артерия (ЛКА)

Передняя нисходящая ветвь ЛКА

Верхушка сердца

Передняя и частично боковая стенка левого желудочка

Передняя часть межжелудочковой перегородки

Передняя сосочковая мышца левого желудочка

Ствол пучка Гиса

Правая ножка пучка Гиса

Передняя ветвь левой ножки пучка Гиса

Огибающая ветвь ЛКА

Синусовый узел

Левое предсердие

Боковая стенка левого желудочка

Задняя стенка левого желудочка

Задняя часть межжелудочковой перегородки

Атриовентрикулярный узел

Задняя ветвь левой ножки пучка Гиса

предсердие и его ушко, заднюю стенку правого желу-

дочка, часть задней стенки левого желудочка, межпредсердную перегородку, заднюю часть межжелудоч-

ковой перегородки, правые и заднюю левую сосоч-

ковые мышцы; ЛКА снабжает кровью левое предсердие и его ушко, переднюю и большую часть задней

стенки левого желудочка, переднюю сосочковую

мышцу, часть передней стенки правого желудочка и передние 2/3 межжелудочковой перегородки.

Васкуляризация миокарда характеризуется опре-

деленными и довольно выраженными индивидуальными различиями. Наиболее непостоянным являет-

ся кровоснабжение задне-нижней (диафрагмальной)

поверхности сердца [36–38]. Именно в связи с различиями кровоснабжения задних отделов сердца вы-

деляют несколько типов кровообращения миокарда (рис. 23).

–Левый тип (рис. 23, А) – кровоснабжение задней стенки сердца, в том числе и правого желудочка,

осуществляется за счет огибающей ветви ЛКА, которая образует заданную межжелудочковую ветвь.

Âэтом случае кровоснабжение межжелудочковой перегородки осуществляется за счет ветвей ЛКА.

Âобласти верхушки сердца и межжелудочковой

перегородки имеются анастомозы между передней межжелудочковой и огибающей ветвями ЛКА.

– Правый тип (рис. 23, Г) – за счет ПКА осуществ-

ляется кровоснабжение всего правого желудочка и значительной части левого. При этом типе ПКА

образует заднюю межжелудочковую ветвь, кото-

рая по задней продольной борозде достигает верхушки сердца, где анастомозирует с разветвлени-

ями передней межжелудочковой ветви ЛКА.

–Средний (равномерный, сбалансированный) тип

(рис. 23, В) – обе коронарные артерии имеют равномерно развитые ветви на задней поверхности

Ðèñ. 23. Рентгенологическая схема вариантов кровоснабжения сердца [37, 38]: А – левый тип; Б – среднелевый тип; В – средний тип; Г – правый тип; Д – среднеправый тип. ПКА – правая коронарная артерия; ЛКА – левая коронарная артерия

сердца, образуя две параллельно идущие задние

межжелудочковые артерии. Задняя стенка правого желудочка получает питание из системы ПКА,

задняя стенка левого желудочка – из ЛКА.

Имеются данные, свидетельствующие о значи- тельном доминировании правого типа кровоснабже-

ния сердца (до 63% случаев), левый и равномерный

наблюдались, соответственно, в 13 и 24% случаев [38]. Л.В. Смольянников и Т.А. Наддачина [37] выде-

лили пять типов кровоснабжения сердца (см. рис. 23).

Ïðè ýòîì среднелевый тип (рис. 23, Б) отличается тем, что обе главные венечные артерии, объединяясь зад-

ними межжелудочковыми ветвями, снабжают кровью

задний отдел межжелудочковой перегородки. Среднеправый тип (рис. 23, Д) характеризуется кровоснаб-

жением левой огибающей ветвью латеральной части

задней стенки левого желудочка и области тупого края сердца. Правая огибающая ветвь при этом снабжает

кровью часть заднего отдела межжелудочковой пере-

городки.

Частоты вариантов кровоснабжения сердца с выделением их пяти типов составляют: левый – 10%,

правый – 32%, средний – 28%, среднелевый – 16%, среднеправый – 14% случаев [37]. Вместе с тем сле-

дует заметить, что при всех типах кровоснабжения че-

рез ЛКА протекает крови в 3 раза больше, чем через ПКА [39].

Важнейшими звеньями кровеносного русла серд-

ца являются анастомозы между ветвлениями венеч- ных артерий. Они обеспечивают быстрое перерасп-

ределение крови в сердечной мышце в соответствии

с функциональными запросами и составляют ее потенциальные сосудистые резервы [22], которые всту-

пают в активное действие при перерыве кровотока в

коммуникациях системы коронарных артерий. При исследовании здоровых сердец во всех слу-

чаях были обнаружены интракоронарные (гомокоро-

нарные) анастомозы, соединяющие ветви ЛКА и ПКА.

Интракоронарные анастомозы присутствуют в большом количестве в различных участках стенок обоих

желудочков, а межкоронарные анастомозы обнаруживаются в областях, прилегающих к двум близлежащим

венечным артериям. Оба типа анастомозов находят

по всей толщине стенок желудочков и межжелудоч- ковой перегородки, кроме слоев, расположенных не-

посредственно над эпикардом [40].

Не менее важной особенностью коронарного кровообращения, связанной с анатомическим своеобра-

зием сосудистой системы сердца, является развитая

сеть капилляров.

Как сердечная, так и скелетная мышца обильно снабжены капиллярами, в среднем в них приходится

один капилляр на одно мышечное волокно [41]. Однако диаметр волокон скелетной мышцы превышает

диаметр волокна миокарда более чем в 2 раза. Вследствие этого на каждый квадратный миллиметр попе-

20 ìêì

2500 капилляров/мм2

50 ìêì

400 капилляров/мм2

Ðèñ. 24. Соотношение мышечных волокон и капилляров в скелетной мышце (А) и миокарде (Б) [22, 41]

речного сечения миокарда приходится около 2500 капилляров, а в скелетной мышце – около 400 капил-

ляров (рис. 24). При этом расстояние от капилляра

до центра волокна в миокарде составляет только половину такового в скелетной мышце. Уменьшение

расстояния диффузии в сердечной мышце значитель-

но повышает скорость продвижения необходимых веществ по градиенту концентрации [22].

Венозные концы капилляров, анастомозируя меж-

ду собой, образуют венулы и вены и формируют два пути оттока крови через коронарный синус и перед-

ние вены сердца, каждый из который впадает в пра-

вое предсердие.

Венечный отток крови также характеризуется своеобразием, так как в сердце человека каждую арте-

рию сопровождает одна вена, и, кроме того, существует система сосудов Вьессена–Тебезия, представляю-

щая собой сеть анастомозирующих каналов, откры-

вающихся во все камеры сердца. В венозном русле сердца можно выделить три функционально связан-

ных между собой звена с различными структурными особенностями:

1)бассейн коронарного синуса сердца;

2)вены обоих предсердий;

3)систему наименьших (тебезиевых) вен [36].

Большинство авторов рассматривает сосуды Вьес- сена–Тебезия как особую систему каналов, соединя-

ющихся с одной стороны с полостями сердца, а с другой – с сердечными венами. Важно, что при наруше-

ниях кровотока в венечных артериях сосуды Вьессе-

на–Тебезия приобретают компенсаторное значение [34, 36, 40].

Регуляция коронарного кровотока

По данным разных исследователей, в условиях покоя коронарный кровоток у человека колеблется в ди-

апазоне от 60 до 150 мл на 100 г массы миокарда в

минуту. Иными словами, для сердца весом около 300 г объемная скорость коронарного кровотока составляет

в среднем 250 мл/мин. Известно, что минутный объем

крови в покое составляет 4–6 л, минутный объем коронарного кровотока составляет 5–6% от общего сер-

дечного выброса. Во время максимальных физичес-

ких нагрузок, когда сердечный выброс может возрастать в 5 раз (до 25–30 л/мин), объем кровотока в

венечных артериях имеет способность к более чем

10-кратному увеличению [22, 34, 41].

Оценивая значение факторов, влияющих на коронарный кровоток и определяющих его величину,

необходимо, прежде всего, иметь в виду главное отличие сердечной мышцы от скелетной. Если в пери-

ферических частях тела величину кровообращения

определяют два фактора – артериальное давление и площадь поперечного сечения просвета сосуда, то в

сердце присоединяются еще два фактора – сила сер-

дечных сокращений и частота пульса. Кроме этого, особенности деятельности сердца как центрального

насоса отражаются на характере кровоснабжения и

обмена веществ миокарда.

Нервная регуляция кровоснабжения миокарда осуществляется симпатическими и парасимпатически-

ми отделами вегетативной нервной системы. По мнению некоторых авторов, сосудистая система ни в од-

ном органе не иннервирована так густо, как коронар-

ная [43]. Нервные сплетения прилегают к артериям и венам, от сплетений отходят тонкие волокна, прони-

кающие в адвентицию сосудов, где обильно ветвят-

ся. Особенно богато снабжен нервами коронарный синус.

В коронарных артериях и вблизи них имеются

механорецепторы, реагирующие на изменения кровяного давления, и хеморецепторы, чувствительные

к изменениям химического и газового состава крови.

При раздражении симпатических нервов конеч- ный вазомоторный эффект есть результат суммации

противоположных по знаку влияний, опосредован-

íûõ α-адренергическими (суживающимися) и β-ад- ренергическими (расширяющимися) сосудодвига-

тельными механизмами. На них накладываются еще

и метаболические сосудорасширительные влияния вследствие симпатического усиления работы сердца

[26, 27].

Особенности холинергической активации заклю- чаются во взаимодействии холин- и адренергических

механизмов еще на синаптическом уровне. Причем

холинергическая активация в большинстве случаев вызывает расширение коронарных сосудов [34, 35].

Для клиники весьма важным является тот факт,

что коронарные сосуды являются самостоятельной рефлексогенной зоной. Межкоронарные рефлексы

при этом обусловлены преимущественно β-адренер- гическим вазодилатирующим механизмом. При об-