7 Физиология дыхания

Жизнедеятельность любого организма сопряжена с энерготратами, в ходе которых происходит ферментативное расщепление богатых энергией веществ и прежде всего аденозинтрифосфата (АТФ). Израсходованные источники энергии восста­навливаются сложными путями утилизации питательных веществ, завершающим звеном которых служит биологическое окисление; энергия высвобождается за счет отнятия у субстрата водорода и соединения последнего с атомарным кислородом. В результате этих процессов от субстрата остаются углекислый газ и вода.

Поглощение живым организмом кислорода и выделение углекислого газа и составляет сущность дыхания. Биологическое окисление происходит с помощью ферментов, локализованных на внутренних мембранах и кристах митохондрий — энергетических центрах клетки. Поэтому в понятие дыхания включают все процессы, связанные с доставкой кислорода из окружающей среды внутрь клетки и с выделением углекислого газа из клетки в окружающую среду. Если у одноклеточных дыхательный газообмен совершается относительно просто, то по мере прогрессивной эволюции появляются специальные респираторные приспособления, дающие начало развитию разнообразных по строению и функции органов дыхания.

Перенос газов между клеткой и внешней средой складывается из двух процессов: диффузии и конвекции.

Диффузией называют движение частиц вещества, приводящее к выравниванию его концентрации в среде. Молекулы газа в силу диф­фузии перемещаются из области большего его парциального давления в область, где его парциальное давление ниже. Диффузионный обмен газов — проникновение кислорода извне и диффузия углекислого газа наружу — полно­стью обеспечивает протекание биологического окисления у микроско­пических организмов. Это так называемое прямое дыхание.

Однако диффузия — процесс довольно медленный. Как показал в начале XX в. Август Крог, если расстояние, на которое должен транс­портироваться кислород, превышает 0,5 мм, диффузия не успевает покрывать расход этого газа. В этом случае она дополняется несрав­ненно более быстрым процессом — конвекцией — переносом кислорода и углекислого газа с потоком газовой смеси или жидкости. Только конвектив­ный перенос респираторных газов может обеспечить дыхание крупных организмов, величина которых измеряется подчас метрами.

Развитие того или иного звена этой системы, его структурно-фун­кциональные особенности зависят от положения данного организма на эволюционной лестнице, среды обитания, образа жизни.

Дыхание принято считать неотъемлемым атрибутом всего живо­го. Однако неверно отождествлять появление дыхательной функции организмов с зарождением жизни на Земле. В раннем протерозое ат­мосфера носила не окислительный, а восстановительный характер (она содержала метан, водород), поэтому первые живые существа мог­ли использовать только анаэробные, бескислородные источники энер­гии. Лишь к концу докембрия, около 2 млрд. лет тому назад, в ат­мосфере, главным образом в результате жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов, появился свободный кислород, парциальное давление которого в ту пору еще не превышало 1 мм рт. ст. Тогда и стало развиваться собственно дыхание.

Биологическое окисление оказалось более экономичным источником энергии, нежели бескислородные экзотермические реакции. Так, 1 моль глюкозы при полном ее окислении дает около 2880кДж, тогда как при анаэробном расщеплении того же количества субстрата высвобождается всего 210 кДж.

Водные беспозвоночные, обитатели водной среды получают растворенный кислород непоредственно из воды, в воду же отдают углекислый газ, образу­ющийся в ходе биологического окисления. Прямое дыхание свойст­венно одноклеточным — простейшим (как, впрочем, и некоторым многоклеточным организмам, например личинкам насекомых). Диф­фузия респираторных газов через всю поверхность тела присуща губкам, плоским червям.

Конвективный перенос газов появляется у иглокожих. У них наблюдается побуждаемый движением ресничек ток жидкости (где и растворяются газы) через целомическую полость. Здесь функция дыхания еще не отделена от питания и выделения.

В процессе дальнейшего развития «внешний» конвективный транспорт газов дополняется «внутренним»: возникает кровеносная система. Впервые замкнутый контур циркуляции появляется у немертин: их кровь уже содержит химический переносчик кислорода — гемоглобин. В кислородном транспорте участвуют раз­личные пигменты (хлорокруорины, гемеретрины, гемоцианины и ге-моглобины), встречающиеся у некоторых представителей ряда типов животных: круглых, плоских и кольчатых червей, моллюсков, иг­локожих, членистоногих.

Первые воздуходышащие много­клеточные появились в силурийский период. Выходу животных на сушу способствовало в числе прочих факторов обеднение во­доемов кислородом при одновременном увеличении в атмосфере его парциального давления, которое достигло в то время почти 14 мм рт. ст. Поглощение этого газа организмом обязательно проходит стадию растворения в жидкости, покрывающей газообменные поверхности. Этот принцип сохраняется на всех этапах эволюции.

Первый из «сухопутных» типов дыхания встречается у кольчатых червей. Он осуществляется без посредства каких-либо ре­спираторных органов. Газообмен происходит через увлажненный кожный покров, состоящий из однослойного эпителия и обильно снабженный кровеносными сосудами. Мышечные сокращения ак­тивно проталкивают кровь, содержащую гемоглобин, в глубокие ткани.

Другой тип обмена газов со средой отмечается у брюхоногих моллюсков. Здесь появляются уже специализированные органы ды­хания — примитивные жабры в виде постоянно увлажненных ле­пестков либо мантийная полость, открывающаяся наружу отвер­стиями — пневмостомами. Незамкнутая кровеносная система обес­печивает с участием гемоглобина перенос кислорода к тканям.

Разнообразные формы дыхания встречаются у членистоногих. Предки этих животных обитали в воде, а многие (большая часть ракообразных) так и остались воднодышащими. С переходом на сушу листовидные жабры, связанные с конечностями, были преоб­разованы в мешковидные структуры, так называемые диффузионные легкие. Кислород из этих легких доставляется тканям через незам­кнутую кровеносную систему с током гемолимфы, проталкиваемой трубчатым сердцем. Но у большинства членистоногих сформирова­лись совсем новые органы дыхания — трахеи, проникающие глубоко в тело животного. Именно трахейный способ обмена газов характерен для насекомых.

Развитие системы трахей у насекомых было обусловлено, с од­ной стороны, наличием хитинового покрова, а с другой — очень высокими в расчете на единицу массы тела энерготратами, Дыхательная система насекомого сообщается с наружным воздухом посредством дыхалец (стигм). Движение воздуха в трахеях вызывается ритмическими сокращениями туловища, которые управляются центрами, располо­женными в ряде ганглиев нервной системы насекомого. Ритмические изменения объема груди в полете тоже содействуют вентиляции трахейной системы. Помимо того, дыхание регулируется в зависи­мости от потребностей тканей в кислороде открытием и закрытием дыхалец, а также активным перемещением кончиков трахеол и со­держащейся в них жидкости — плазмы гемолимфы (сама гемолимфа существенной роли в газообмене не играет).

Трахейное дыхание позволяет насекомому приспосабливаться к самым различным условиям жизни. Вместе с тем лежащий в основе данного типа газообмена механизм диффузионного транспорта огра­ничивает расстояние, на которое переносится кислород. Это одна из причин, препятствующих представителям самого многочисленного класса животных достичь сколько-нибудь значительных размеров.

Все позвоночные обладают специализированными органами ды­хания (за исключением некоторых амфибий, вторично утративших их). Эти органы, как правило, развиваются из выростов кишечной трубки (выше было указано на филогенетическую связь функций дыхания и питания).

Общий принцип функционирования респираторных систем за­ключается в создании динамического контакта крови с газовой средой, в сочетании кровотока в сосудах органов дыхания (их пер­фузии) с прокачиванием через эти органы воды или воздуха. Исключение составляет кожное дыхание амфибий, не требующее особого вентилирующего аппарата.

Водное дыхание с помощью жабр присуще большинству рыб. Эти животные набирают воду в ротовую полость, после чего вода выталкивается через жаберные щели. Для извле­чения кислорода используется принцип противотока. Кровь в жа­берных капиллярах течет навстречу воде, омывающей жаберные листки, чему способствует перемещение рыбы в пространстве. Вы­сокая эффективность жаберного дыхания призвана компенсировать большие энерготраты на работу мускулатуры, которая осуществляет вентиляцию жабр водой.

Этой мускулатурой управляет обособленный дыхательный центр в продолговатом мозгу, приближающийся по своей организации к дыхательному центру млекопитающих.

Многие рыбы, спорадически поднимаясь на поверхность водоемов или даже выходя на сушу и заглатывая воздух, дополняют водное дыхание воздуш­ным, для чего используют богато васкуляризированные стенки ро­товой полости, глотки, желудка, кишки либо особый дериват ки­шечной трубки — плавательный пузырь.

Двоякодышащие рыбы дышат воздухом уже с помощью нового специализированного органа — легкого, которое представляет собой складчатый мешочек, происходящий из вен­трального выпячивания глотки. Немногочисленные виды двулегочных рыб обитают в тропических водах, плохо аэрируемых. Подобное изменение условий, очевидно, и способствовало мас­совому переходу водных позвоночных (это были кистеперые рыбы - предки амфибий) к воздушному дыханию в девонский период.

На дыхание воздухом перешло большинство амфибий, хотя легкие земноводных развиты еще слабо: газообменная поверхность невелика, потоки венозной и ар­териальной крови в системе циркуляции разведены не полностью. Некоторая доля поглощаемого кислорода и большая часть выделяемого углекислого газа диффундирует не через легкие, а через увлажненную кожу, васкуляризация которой меняется в соответствии с интенсивностью кожного газообмена. Соотношение кожного и легочного дыхания не постоянно. С усилением обменных процессов в организме оно смещается в пользу воздушного дыхания.

Дыхательные движения амфибий (как и рептилий) характерны — этим они отличаются и от рыб, и от млекопитающих - длительными остановками, апноэ, во время которых вентилируется только щечно-глоточная полость при закрытой голосовой щели, отделяющей легкие от атмосферы. Лишь время от времени возникают координированные сокращения мышц рта и гортани, нагнетающие воздух в легкие и отсасывающие его обратно. Эти движения уп­равляются нервными центрами ствола мозга в соответствии с импульсацией рецепторов растяжения легких, а также артериальных хеморецепторов, возбуждаемых недостатком кислорода в крови. У рептилий в связи с развитием ороговевающего покрова водное и кожное дыхание становится невозможным (за исключением яще­риц и видов, приспособившихся к жизни в воде). Данный этап эволюции дыхания знаменует окончательный переход от газообмена во влажной среде к «сухой» вентиляции, механизм которой уже почти такой же, как у млекопитающих. Газообменная поверхность легких значительно увеличивается за счет образования мелких яче­ек, через густую сеть их сосудов протекает кровь уже обособившегося малого круга. Вместе с тем рептилии еще сохраняют прерывистый характер вентиляции легких, которые заполняются воздухом, однако путем не нагнетания его, а засасывания.

Значительно интенсивнее и устойчивее обменные процессы у гомойотермных животных — млекопитающих и птиц. Происходит дальнейшее увеличение газообменной поверхности и кровоснабжения легких. В отличие от амфибий и рептилий вновь формируется ритмичный, без пауз, тип вентиляции легких.

Существенно изменяется механизм регуляции дыхания из-за того, что весь углекислый газ у этих животных удаляется практически только легкими, а продукция его становится в связи с усилением окисли­тельных процессов весьма интенсивной. Возникает затруднение в борьбе с накоплением угольной кислоты в тканях и крови. Роль главного регулятора дыхания переходит от кислорода к углекислому газу и сопряженным с его транспортом ионам водорода, а ведущее значение в стимуляции ритмической активности дыхательного центра приобретают вместо артериальных хеморецепторов центральные хемочувствительные зоны.

Легкие птиц, имеющие губчатое строение, отличаются тем, что газообмен между воздухом и кровью происходит в так называемых воздушных капиллярах «цилиндрических альвеолах» а также, проточной системой бронхов. Эта система устроена таким образом, что легкие с по­мощью нескольких воздушных мешков вентилируются свежим воздухом и при вдохе, и при выдохе. Такой тип дыхания придает легочному газообмену птицы высокую эффек­тивность, необходимую для покрытия интенсивного расходования энергии, особенно в полете. Дыхательные движения грудной стенки создаются в основном сокращениями грудных и брюшных мышц. В полете вентиляции легких содействуют движения крыльев.

Дыхательный центр птицы расположен в продолговатом мозгу. Его активность, как и у млекопитающих, контролируется импульсацией из медуллярных хеморецепторов, чувствительных к углекислому газу и ионам водорода, а также артериальных хеморецепторов, реагирующих, кроме того, и на недостаток кислорода, что имеет значение для регуляции дыхания во время полета на больших высотах. В воздухоносных путях птицы находятся механорецепторы, стимуляция которых уча­ствует в регуляции частоты и глубины дыхания. Там же имеются особые хеморецепторы, импульсация из которых усиливается при снижении внутрилегочной концентрации углекислого газа. Стимуляция этих рецепторов угнетает активность дыхательного центра и снижает тем самым вентиляцию легких, предотвращая чрезмерное вымывание углекислого газа из организма, которое могло бы происходить в условиях полета.

Респираторная система млекопитающих и человека обладает важнейшими структурно-физиологическими особенностями. Легочный газообмен осуществляется путем возвратно-поступательной вентиляции альвеол, заполненных газовой смесью относительно постоянного состава, что способствует поддержанию ряда гомеостатических констант организма. Главную роль в вентиляции легких играет строго специализированная инспираторная мышца диафрагмы, что обеспечивает известную автономию дыхания. Центральный дыхательный механизм представлен рядом специализированных популяций нейронов ствола мозга и вместе с тем подвержен модулирующим влияниям вышележащих нервных структур, что придает его функции значительную устойчивость в сочетании с лабильностью.

Обмен газов в легких млекопитающих поддерживается их вентиляцией за счет возвратно-поступательного перемещения воздуха в просвете дыхательных путей.

Мышцы, осуществляющие дыхательный акт, подразделяют на инспираторные и экспираторные, способствующие соответственно увеличению и уменьшению объема грудной полости, а также вспо­могательные, которые включаются при формированном дыхании.

Основной инспираторной мышцей служит диафрагмальная. Ус­тановлено, что при спокойном дыхании именно диафрагма практи­чески обеспечивает весь объем легочной вентиляции. Во время вдоха сокращение мышечных волокон диафрагмы ведет к уплощению обеих ее полусфер. Содержимое брюшной полости оттесняется, и грудная полость увеличивается в продольном направлении, а ее основание расширяется за счет поднятия каудальных ребер.

Диафрагма работает синергично с другим инспиратором — наружными межреберными мышцами. В этом плане диафрагму рассматривают как систему двух мышц: реберной и пояснич­ной частей, соединенных сухожильным центром. Первая функционально связана с межреберными мышцами параллельно, вторая - последовательно.

Роль межреберных мышц неоднозначна. Сокращения наружных межреберных и межхрящевых внутренних межреберных мышц, имея тенденцию к подниманию ребер и уве­личению диаметра грудной клетки, помогают тем самым диафрагме выполнять ее инспираторную функцию. К экс­пираторным относятся и мышцы брюшной стенки: их функция со­стоит в повышении внутрибрюшного давления, благодаря чему купол диафрагмы впячивается в грудную полость и уменьшает ее объем.

К вспомогательным респираторным мышцам относят ряд мышц шеи, груди и спины, сокращение которых вызывает перемещение ребер, облегчая действие инспираторов либо экспираторов.

С момента рождения каждого млекопитающего легкие всегда находятся в более или менее растянутом состоянии. Это объясняется отрицательным давлением в плевральной щели, окружающей легкие. Оно противостоит эластической тяге легких — упругим силам, которые вызываются эластическими свойствами легочной ткани в сочетании с тонусом бронхиальных мышц и направлены на спадение лег­кого. В спавшемся состоянии легкие находятся у плода до рождения и первого вдоха, в спавшееся состояние они немедленно возвраща­ются, если в плевральную щель войдет воздух, — наступает так называемый пневмоторакс.

Во время вдоха, вызванного сокращением мышц-инспираторов, вследствие увеличения объема грудной полости отрицательное давление в плевральной щели возрастает. Увеличение легочного объема ведет к падению внутрилегочного (внутриальвеолярного) давления, что и служит причиной поступления в них через дыхательные пути атмосферного воздуха.

При расслаблении инспираторной мускулатуры, возрос­шая в ходе вдоха эластическая тяга легких возвращает их в исходное состояние. При этом из-за уменьшения объема легких давлений в них становится положительным, воздух из альвеол устремляется через воздухоносные пути наружу.

Выдох в отличие от вдоха происходит пассивно за счет высвобождения потенциальной энергии растянутых во время инспираторной фазы легких.

Дыхательный цикл включает две фазы: вдох (инспирацию) и выдох (экспирацию). Обычно вдох несколько короче выдоха: у человека их соотношние равно в среднем 1:1,3. Соотно­шение компонентов дыхательного цикла (длительность фаз, глубина дыхания, динамика давления и потоков в воздухоносных путях) характеризует так называемый паттерн дыхания.

В процессе своей работы дыхательные мышцы преодолевают определенное сопротивление. Примерно около 2/3 его приходится на эластическое сопротивление тканей легких и грудной стенки. Около 2/3 эластического сопротивления легких создается за счет поверхностно-активных веществ — сурфактантов, тонким слоем выстилающих изнутри альвеолы. Сурфактанты в ос­новном состоят из липопротеинов. Они стабилизируют сферическую форму альвеол, препятствуя их перерастяжению на вдохе и спадению на выдохе. Остальная часть усилий, развиваемых дыхательными мышцами, тратится главным образом на преодоление неэластиче­ского сопротивления газовому потоку в воздухоносных путях.

Неэластическое сопротивление дыханию зависит от просвета воздухоносных путей — особенно голосовой щели, бронхов. При­водящие и отводящие мышцы голосовых складок, регулирующие Во время вдоха голосовая щель несколько расширяется, на выдохе — сужается, увеличивая сопротивление потоку воздуха, что служит одной из причин большей длительности экспираторной фазы.

Тонус гладкой мускулатуры бронхов зависит от активности ее парасимпатической (холинэргической) иннервации: соответствующие эфферентные волокна проходят в составе блуждающего нерва.

Газовая смесь, заполняющая альвеолы, так называемый альве­олярный газ, служит для млекопитающих своего рода внутренней атмосферой. Постоянство состава альвеолярного газа обеспечивается регуляцией дыхания и является необходимым условием нормального протекания газообмена.

Воздух находится не только в альвеолах, но и в воздухонос­ных путях. К ним относятся полость носа (или рта при ротовом дыхании), носоглотка, гортань, трахея, бронхи. Воздух, находящийся в воздухоносных путях (за исключением дыхательных бронхиол), не участвует в газообмене. Поэтому просвет воздухоносных путей называют анатомическим мертвым пространством. При вдохе последние порции атмосферного воздуха входят в мертвое пространство и, не изменив своего состава, покидают его при выдохе. Объем анатомического мертвого пространства около 150 мл, или примерно 1/3 дыхательного объема при спокойном дыхании. Значит, из 500 мл вдыхаемого воздуха в альвеолы поступает лишь около 350 мл. В альвеолах к концу спокойного выдоха находится около 2500 мл воздуха (ФОЕ), поэтому при каждом спо­койном вдохе обновляется лишь 1/7 часть альвеолярного воздуха.

Воздух, заполняющий мертвое пространство, играет роль буфера, который сглаживает колебания состава альвеолярного газа в ходе дыхательного цикла. Мертвое пространство участвует в увлажнении и обогреве вдыхаемого воздуха за счет интенсивного кровоснабжения и секреции слизистой оболочки носовых ходов носоглотки, гортани, трахеи и бронхов.

Выдыхаемый воздух представляет собой смесь альвеолярного газа и воздуха мертвого пространства, поэтому средний его состав занимает промежуточное положение между составом вдыхаемого (атмосферного) воздуха и альвеолярного газа. В «чистом» виде альвеолярный газ выводится лишь с последней порцией выдоха.

При спокойном дыхании человек вдыхает и выдыхает около 500 мл (от 300 до 800 мл) воздуха; этот объем воздуха называется дыхательным объемом. Сверх него при глубоком вдохе человек может вдохнуть еще приблизительно 3000 мл воздуха (резервный объем вдоха). После спокойного выдоха человек способен выдохнуть около 1300 мл (резервный объем выдоха).

Сумма указанных объемов составляет жизненную емкость легких (ЖЕЛ): 500 + 3000 + 1300 = 4800 мл. Дыхательный объем — количественное выражение глубины дыхания. Жизненная емкость легких определяет собой максимальный объем воздуха, который может быть введен или выведен из легких в течение одного вдоха или выдоха. Указанные объемы воздуха определяют при помощи спирометров разной конструкции.

Жизненная емкость легких несколько выше у мужчин (4000-5500 мл), чем у жен­щин (3000—4500 мл). Она больше в положении стоя, чем в положении сидя или лежа. Физическая тренировка сопровождается увеличением ЖЕЛ.

После максимального глубокого выдоха в легких остается значительный объем воз­духа, около 1200 мл. Это — остаточный объем. Большая его часть может быть удалена из легких только при открытом пневмото­раксе. В спавшихся легких также остает­ся некоторое количество воздуха (мини­мальный объем). Этот воздух задержива­ется в «воздушных ловушках», которые образуются потому, что часть бронхиол спадается раньше альвеол. Поэтому лег­кие взрослых людей и дышавших после рождения детей не тонут в воде. Максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких, на­зывается общей емкостью легких; она равна сумме остаточного объема и ЖЕЛ (в нашем примере 1200 + 4800=6000 мл). Объем воздуха, находящийся в лег­ких в конце спокойного выдоха (при рас­слабленной дыхательной мускулатуре), называется функциональной остаточ­ной емкостью (ФОБ). Она равна сумме остаточного и резервного объема выдоха

(1200+1300=2500 мл). ФОН близка к объему альвеолярного воздуха перед началом вдоха.

В большинстве воздухоносных путей не происходит газообмена, однако они необходимы для нормального дыхания. Проходя через них, вды­хаемый воздух увлажняется, согревается, очищается от пыли и микроорганизмов. Очи­стка воздуха от пыли особенно эффективна при носовом дыхании: прохождение воздуха через узкие и сложные по форме носовые ходы сопровождается вихревыми движениями, способствующими соприкосновению пылевых частиц со слизистой оболочкой. Стенки воз­духоносных путей покрыты слизью, к которой прилипают содержащиеся в воздухе ча­стицы. Слизь постепенно перемещается по направлению к носоглотке за счет деятельности мерцательного эпителия полости носа, трахеи и бронхов. В слизи содержится бактерицидное вещество лизоцим.

При раздражении пылевыми частицами и накопившейся слизью рецепторов носо­глотки, гортани и трахеи возникает кашель, а при раздражении рецепторов полости носа — чиханье. Центры кашля и чиханья находят­ся в продолговатом мозге.

Просвет бронхов зависит от ряда факторов. На стенки внутрилегочных бронхов действует эластическая тяга альвеолярной ткани, а на внелегочные бронхи — отрица­тельное давление в плевральной полости. Эти силы увеличивают просвет бронхов. В стен­ке бронхов имеется гладкая кольцевая мускулатура, суживающая их просвет. Мышцы бронхов находятся в состоянии тонической активности, возрастающей при выдохе. Со­кращение мышц бронхов возникает при увеличении парасимпатических влияний, действии гистамина, серотонина способствуют этому простагландины. Расслабление мышц бронхов происходит при увеличении симпатических влияний преобладают ß-адренорецепторы и при воздействии адреналина. Обнаружены также бронхорасширяющие нервные волокна неадренергической природы.

Вентиляция легких определяется объемом воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого в единицу времени. Обычно измеряют минутный объем дыхания (МОД). Его величина при спокойном дыхании 6—9 л. Вентиляция легких зависит от глубины и частоты дыха­ния, которая в состоянии покоя составляет 16 в 1 мин (от 12 до 18). МОД равен произ­ведению дыхательного объема на частоту дыхания.

Газообмен между воздухом и кровью осуществляется в альвеолах. Поэтому важна не общая величина вентиляции легких, а величина вентиляции именно альвеол. Особый интерес представляет альвеолярная вентиляция. Она меньше вентиляции легких на величину вентиляции мертвого пространства. Величина вентиляции легких регулируется так, чтобы обеспечить постоянный газо­вый состав альвеолярного воздуха. Так, при повышении концентрация двуокиси угле­рода в альвеолярном воздухе МОД увеличивается, при снижении — уменьшается.

В обычных условиях человек дышит атмосферным воздухом, имеющим относительно постоянный состав. В выдыхаемом воздухе всегда меньше кислорода и больше двуокиси угле­рода. Меньше всего кислорода и больше всего двуокиси углерода в альвеолярном воз­духе. Различие в составе альвеолярного и выдыхаемого воздуха объясняется тем, что последний является смесью воздуха мертвого пространства и альвеолярного воздуха.

Альвеолярный воздух является внут­ренней газовой средой организма. От его состава зависит газовый состав артериальной крови. Регуляторные механизмы поддерживают постоянство состава альвеолярного воздуха. Состав альвеолярного воздуха при спокойном дыхании мало зависит от фаз вдо­ха и выдоха. Например, содержание дву­окиси углерода в конце вдоха всего на 0,2— 0,3% меньше, чем в конце выдоха, так как при каждом вдохе обновляется лишь 1/7 часть альвеолярного воздуха. Кроме того, газооб­мен в легких протекает непрерывно, при вдохе и при выдохе, что способствует выравниванию состава альвеолярного воздуха. При глубоком дыхании зависимость состава альвеоляр­ного воздуха от вдоха и выдоха увеличивается.

Различают два способа перемещения молекул газов в воздухоносных путях. Кон­вективный обусловлен движением всей смеси газов по градиенту общего давления. Кроме того, имеется диффузия отдельного газа вследствие разности его парциального давления. Например, молекулы кислорода во время инспираторного тока диффундируют из осевой части потока в его периферические части (поперечная диффузия) и по ходу потока по направлению к альвеолам (продольная диффузия).

Альвеолы представляют собой полушаровидные впячивания стенок альвеолярных ходов и дыхательных бронхиол. Диаметр альвеол — 150—300 мкм. Количество альвеол в одном легком человека в среднем 400 млн. (со значительными индивидуальными вариа­циями). Большая часть наружной поверхности альвеол соприкасается с капиллярами малого круга кровообращения, Суммарная площадь этих контактов велика — около 90 м². От альвеолярного воздуха кровь отделяет так называемая легочная мембрана, состоящая из эндотелиальных клеток, двух основных мембран, плоского альвеолярного эпителия, слоя сурфактанта. Толщина легочной мембраны всего 0,4 — 1,5 мкм.

Газообмен в легких осуществляется в результате диффузии кислорода из альвеоляр­ного воздуха в кровь (около 500 л в сутки) и двуокиси углерода из крови в альвеолярный воздух (около 430 л в сутки). Диффузия происходит вследствие разности парциального давления этих газов в альвеолярном воздухе и их напряжением в крови,

Парциальное давление газа в газовой смеси пропорционально процентному содер­жанию газа и общему давлению смеси. Оно не зависит от природы газа. Так, при давле­нии сухого воздуха 760 мм рт. ст. парциальное давление кислорода примерно 21% от 760 мм рт. ст., т. е. 159 мм рт. ст. При расчете парциального давления в альвеолярном воздухе следует учитывать, что он насыщен водяными парами, парциальное давление которых при температуре тела равно 47 мм рт. ст. Поэтому на долю парциального дав­ления газов приходится 760 — 47 = 713 мм рт. ст.

Парциальное давление кислорода и двуокиси углерода в альвеолярном воздухе яв­ляется той силой, с которой молекулы этих газов стремятся проникнуть через альвеоляр­ную мембрану в кровь.

В крови газы находятся в растворенном (свободном) и химически связанном состоя­нии. В диффузии участвуют только молекулы растворенного газа. Количество газа, раст­воряющегося в жидкости, зависит от: 1) состава жидкости, 2) объема и давления газа над жидкостью, 3) температуры жидкости, 4) природы исследуемого газа. Чем выше дав­ление данного газа и чем ниже температура, тем больше газа растворяется в жидкости. Растворение газа в жидкости продолжается до наступления динамического равнове­сия между количеством растворяющихся и выходящих в газовую среду молекул газа. Сила, с которой молекулы растворенного газа стремятся выйти в газовую среду, назы­вается напряжением газа в жидкости. Для того, чтобы дыхательные мышцы работали, необходи­мо заставить их сокращаться, причем сокращаться поперемен­но, синхронно и, если это необходимо, изменять частоту и силу сокращений.

Поперечно-полосатая скелетная мускулатура, к которой относятся межреберные мышцы, сокращается за счет измене­ния длины миофибрилл при поступлении возбуждения (им­пульса) из ЦНС. Для каждой группы мышц есть свой центр активации - группа нервных клеток, управляющих тем или иным актом сокращения. Эти клетки, расположенные в раз­личных отделах ЦНС, в совокупности называют дыхатель­ным центром.

Дыхательный центр продолговатого мозга посылает импуль­сы к мотонейронам (двигательным нейронам), которые распо­ложены в передних рогах серого вещества спинного мозга. Таким образом, мотонейроны спинного мозга непосредствен­но управляют сокращением межреберных мышц. Именно по их отросткам - аксонам - проводятся биоэлектрические сигна­лы, запускающие сложный, но очень быстро протекающий во времени процесс изменения структуры особого белка миофибрилл - актомиозина, в результате которого мышца, укорачи­ваясь, совершает физическую работу.

Дыхательный центр не исчерпывается толь­ко мотонейронами спинного мозга и нейронами продолгова­того. В верхней части варолиева моста (отдела головного мозга), лежащего несколько выше продолговатого мозга, находится пневмотаксический центр, состоящий из скопления нервных клеток, которые контролируют деятель­ность расположенных ниже нейронов дыхательного центра продолговатого мозга.

В продолговатом мозге находятся два центра: один из них называется инспираторным, т.е. центром вдоха, а другой - экспираторным, т.е. центром выдоха. Значе­ние пневмотаксического центра моста мозга состоит в том, что во время вдоха он вызывает возбуждение центра выдоха (и на­оборот) и таким образом обеспечивает ритмическое, последова­тельное чередование вдоха-выдоха, заставляя попеременно сокращаться и расслабляться различные группы межреберных и диафрагмальных мышц.

Нейронам дыхательного центра присуще свойство ритмического автоматизма, т.е. способности генерировать сигналы с определенной частотой. Современные электрофизиологические исследования показа­ли, что в нейронах дыхательного центра спонтанно (самопро­извольно) возникают залпы биоэлектрических сигналов, запускающих весь цикл внешнего дыхания.

Дыхательный центр обеспечи­вает не только периодичность и ритмичность вдоха-выдоха, он может также изменять частоту и глубину дыхательных экскурсий, что очень важно для согласования меняющихся потребностей в реализации газообмена в процессе меняющих­ся физических (или эмоциональных) нагрузок на организм. Легочная вентиляция - очень подвижный и чутко реагирую­щий на факторы среды механизм.

Деятельность дыхательного центра определяется состоянием регулируемо­го им процесса.

Недостаток в крови кислорода или накопление углекисло­ты являются сигналом для включения регулирующих механизмов, возвращающих систему к исходному состоянию или переводящих ее на другой уровень.

Повышение напря­жения углекислоты вызывает активацию дыхательного центра, а снижение - угнетает его и уменьшает вентиляцию легких. Дыхательный центр получает зал­пы афферентных импульсов от хеморецепторов, чутко реаги­рующих на малейшие изменения напряжения СО₂ и О₂ в крови. Эти рецепторы, т.е. особые клетки-датчики, находятся в зонах дуги аорты и каротидного синуса (место бифуркации сонной артерии). Они находятся также в альвеолах легких и непосред­ственно в структурах головного мозга.

Регулирующие работу дыхательного центра импульсы при­ходят в ЦНС не только от хеморецепторов, но и от барорецепторов (клеток-датчиков, реагирующих на изменение давления) сосудистых рефлексогенных зон, механорецепторов легких, дыхательных мышц и дыхательных путей. Барорецепторы легочных альвеол принимают участие в осу­ществлении механизма рефлекторной саморегуляции дыхания. Суть его заключается в следующем: при вдохе в легких возника­ют залпы импульсов, рефлекторно тормозящих вдох и стимули­рующих выдох, а при выдохе, - рефлекторно стимулирующих вдох. При этом особое участие в проведении этой импульсации принимают ветви блуждающего нерва.

Инспираторные и экспираторные нейроны дыхательного центра находятся в сложных сопряженных взаимоотношениях. Возбуждение инспираторных нейронов тормозит экспираторные и, наоборот, возбуждение экспира­торных тормозит инспираторные нейроны.

Всю последовательность процессов, осуще­ствляющих автоматию дыхательных актов, можно предста­вить следующим образом: непосредственное и рефлекторное действие углекислоты (через хеморецепторы) на дыхательный центр вызывает возбуждение инспираторных нейронов, кото­рое затем передается на мотонейроны дыхательных мышц, заставляя их сокращаться, изменять объем грудной клетки и вызывая акт вдоха.

При этом одновременно импульсы активации инспиратор­ных нейронов передаются в пневмотаксический центр варолиева моста, а оттуда возбуждение доходит до экспираторных нейронов продолговатого мозга, возбуждает их, прекращая реф­лекторно акт вдоха и стимулируя акт выдоха.

Рефлекторно на дыхание оказывают также влияние импуль­сы с хеморецепторов слизистой оболочки дыхательных путей - защитные дыхательные рефлексы, кашель и чиханье.

Кора больших полуша­рий головного мозга участвует в регуляции дыхания. Интегративная деятельность корковых отделов направлена на тонкую фун­кциональную регуляцию вегетативных функций, в том числе и дыхательных. Общеизвестно, что волевым усилием про­извольно можно не только изменить ритм и глубину дыха­тельных экскурсий, но временно даже остановить дыхание. Именно временно, поскольку накопление углекислоты в кро­ви и тканях, в конце концов, приводит к резкому возбуж­дению инспираторных нейронов дыхательного центра и запускает непроизвольный акт вдоха, который уже ника­ким волевым усилием нельзя сдерживать.