2 Физиология возбудимых тканей

2.1 Потенциал покоя

Все живые клетки обладают раздражимостью, т. е. способностью под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей, переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Однако термин «возбудимые клетки» применяют лишь по отношению к нервным, мышечным и секреторным клеткам, способным в ответ на действие раздражителя генерировать специализированные формы колебаний электрического потенциала.

Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животное электричество») были получены в третьей четверти XVIII в. при изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми рыбами при защите и нападении. В этот период были установлены учеными Гальвани и Вольта факты, свидетельствуюшие о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях и открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов — создан гальванический элемент. Однако первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров. Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато Дюбуа-Реймоном (1848). Дальнейшие успехи в изучении биоэлектрических явлений были тесно связаны с усовершенствованием техники регистрации быстрых колебаний электрического потенциала (струнные, шлейфные и катодные осциллографы) и методов их отведения от одиночных возбудимых клеток. Качественно новый этап в изучении электрических явлений в живых тканях — 40—50-е годы 20-го века. С помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран. Успехи электроники позволили разработать методы изучения ионных токов, протекающнх через мембрану при изменениях мембранного потенциала .

Различают следующие основные виды электрических ответов возбудимых клеток: локальный ответ; распространяющийся потенциал действия и сопровождающие его следовые потенциалы; возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы; генераторные потенциалы и др. В основе всех этих колебаний потенциала лежат обратимые изменения проницаемости клеточной мембраны для определенных ионов. В свою очередь изменение проницаемости является следствием открывания и закрывания существующих в клеточной мембране ионных каналов под влиянием действующего раздражителя. Энергия, используемая при генерации электрических потенциалов, запасена в покоящейся клетке в виде градиентов концентраций ионов Nа⁺, Са ²⁺, К⁺, СІ^- по обе стороны поверхностной мембраны. Указанные градиенты создаются и поддерживаются работой специализированных молекулярных устройств, так называемых мембранных ионных насосов. Последние используют для своей работы энергию обмена веществ, выделяющуюся при ферментативном расщеплении универсального клеточного донатора энергии — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Потенциал покоя.Термином мембранный потенциал (потенциал покоя) принято называть трансмембранную разность потенциалов, существующую между цитоплазмой и окружающим клетку наружным раствором. Когда клетка находится в состоянии физиологического покоя, ее внутренний потенциал отрицателен по отношению к наружному. У различных клеток мембранный потенциал варьирует от —50 до —90 мВ.Чтобы измерить потенциал покоя и проследить его изменения, вызываемые тем или иным воздействием на клетку, применяюг технику внутриклеточных микроэлектродов .

Электрод обычных размеров погружают в нормальный солевой раствор, в котором находится исследуемая ткань.Как только микроэлектрод прокалывает поверхностную мембрану клетки, луч осциллографа сразу же отклоняется от нулевого положения, обнаруживая тем самым существование разности потенциалов между поверхностью и содержимым клетки.

Природа потенциала покоя. Еще в 1896 г. В. Ю. Чаговец высказал гипотезу об ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Ю. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, которую модифицировали и экспериментально обосновали Ходжкин, Хаксли и Катц (1949—1952). Согласно указанной теории, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено неравенством концентрации ионов Na⁺, К⁺, Са²⁺ и С1^- внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны. Содержимое нервного волокна богато К⁺ и органическими анионами (практически не проникающими через мембрану) и бедно Na⁺ и С1^-. Концентрация К⁺ в цитоплазме нервных и мышечных клеток в 40—50 раз выше, чем в наружном растворе.

Концентрированный градиент К⁺ является основным фактором, определяющим величину потенциала покоя нервного волокна. Однако покоящаяся мембрана проницаема не только для К⁺, но и для Nа⁺. Диффузия этих положительно заряженных ионов внутрь клетки уменьшает абсолютную величину внутреннего отрицательного потенциала клетки, создаваемого диффузией К⁺ Поэтому потенциал покоя волокон (—50- 70 мВ) менее отрицателен.

Ионы С1^- в нервных волокнах не играют сушественной роли в генезе потенциала покоя, поскольку проницаемость для них покоящейся мембраны относительно мала. В отличие от этого в скелетных мышечных волокнах проницаемость покоящейся мембраны для ионов хлора сравнима с калиевой, и потому диффузия СІ^- внутрь клетки увеличивает значение потенциала покоя.

Таким образом, величина потенциала покоя клетки определяется двумя основными факторами: а) соотношением коицентраций проникающих через покоящуюся поверхностную мембрану катионов и анионов; б) соотношением проницаемостей мембраиы для этих ионов.