4. Электротон и стимул

Возбуждение, которое возникает при деполяризации клеточной мембраны до или выше порогового уровня, называется также стимуляцией или раздражением. Стимулом служит электрический ток, который поступает извне. Другими словами, стимул – это импульс тока, вызывающий сдвиг потенциала. Свойство всего живого реагировать на внешние воздействия (стимулы) изменением своих функций и структуры, называется раздражимостью.

4.1. Электротонический потенциал

Простейшая модель раздражимости при прохождении тока представляет собой процесс, при котором положительные заряды тока кратковременно разряжают, т.е. деполяризуют мембрану, что вызывает нарушение равновесия ионных потоков.

Во время деполяризации больше ионов калия (+К) покидает клетку и тем самым уравновешивается поток ионного и электрического тока, что, в свою очередь, приводит к стабилизации заряда мембранной емкости. Сдвиг потенциала, вызываемый импульсом тока, называется электротоническим потенциалом, или электротоном.

Скорость нарастания электротонического потенциала определяется в основном емкостью мембраны. Однако большинство нервных клеток имеют вытянутую форму. Нервное волокно иногда достигает длины 1 м при диаметре 1 мкм. Следовательно, выходя из такой клетки, пропускаемый через нее ток будет распределяться очень неравномерно. Установлено, что по мере увеличения расстояния от источника возбуждения (тока) временной ход электротонического потенциала (электротона) постепенно замедляется. Происходит это потому, что электротон преодолевает сопротивление не только мембраны, но продольное сопротивление внутренней среды самой нервной клетки. Для малых сдвигов потенциала электротонические потенциалы в нерве можно зарегистрировать на расстоянии не более нескольких сантиметров от места их возникновения, т.е. локально.

Деполяризующий электротонический потенциал, который превышает пороговый уровень, вызывает возбуждение. Возбуждение возможно тогда, когда импульс тока имеет адекватную длительность и амплитуду. Соответственно определенный уровень длительности и амплитуды импульса тока существенно влияет на передачу информации в форме потенциала действия. В этой связи локальный характер деполяризации дендиритов, тел нервных клеток и аксонов различается.

Деполяризация дендритов и соответственно тел нервных клеток наблюдается едва достигается пороговый уровень. Происходит это потому, что деполяризация идет за счет повышения натриевой (+Nа) проницаемости мембраны, которая в дальнейшем продолжает деполяризацию автоматически.

4.2. Скорость проведения возбуждения

Роль мембран нервного и мышечного волокна заключается в передаче информации (возбуждения) по нерву. Особый интерес в этой связи представляет скорость распространения возбуждения (токов) в продольном направлении и в частности, по аксону. Скорость проведения возбуждения – это расстояние за определенное время преодолеваемое нервным импульсом.

Установлено, что на всем протяжении нерва потенциал действия имеет одинаковую амплитуду, но появляется с учетом расстояния с определенной задержкой. Например, в двигательном нерве потенциал действия появляется в участке на удалении 1 м через 10 мс, т.е. его скорость равна 100 м . с(-1).

Основные показатели нервных волокон по их проводимости и диаметру представлены следующим образом: