- •Лекция 2. Структурные элементы нервной системы
- •Лекция 3. Мембранные потенциалы нервных элементов в покое и при возбуждении.
- •3.1. Мембранный потенциал покоя
- •3.2. Потенциал и трансмембранные токи при возбуждении
- •Лекция 4. Распространение электрона и проведение потенциала действия
- •Лекция 5. Электрофизиология нервного ствола
- •Лекция 6. Синапсы.
- •6.1. Электрофизиология синапсов Электрический синапс
- •2. Схема работы возбуждающего электрического синапса (а) и временные соотношения пресинаптического и постсинаптического пд (б).
- •Химический синапс
- •Возбуждающие химические синапсы
- •Тормозящие химические синапсы
- •Лекция 7. Нервные сети и основные законы их функционирования
- •7.1. Рефлексы и рефлекторные дуги
- •Лекция 8. Общие принципы координационной деятельности центральной нервной системы.
- •8.1. Интегративная и координационная деятельность нервной клетки
- •8.2. Принцип общего конечного пути
- •8.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия.
- •8.4. Торможение
- •8.5. Принцип доминанты
- •9.1. Нейронные структуры и их свойства
- •9.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- •9.3. Проводниковые функции спинного мозга
- •9.3.1. Нисходящие проводящие пути.
- •Лекция 10. Задний мозг.
- •10.1. Строение заднего мозга
- •10.2. Рефлексы заднего мозга.
- •10.3. Функции ретикулярной формации заднего мозга
- •Лекция 11.Средний мозг.
- •11.1. Морфофункциональная организация среднего мозга
- •11.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- •Лекция 12. Мозжечок.
- •12.1. Структурная организация и связи мозжечка.
- •12.2. Функции мозжечка
- •Лекция 13.Промежуточный мозг.
- •13.1. Структура промежуточного мозга
- •13.1.1. Морфофункциональная организация таламуса
- •13.1.2. Гипоталамус
- •13.1.3. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •13.1.4. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- •13.1.5. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- •13.2. Лимбическая система
- •13.2.1. Анатомические структуры лимбической системы
- •13.2.2. Функции лимбической системы
- •13.2.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- •Лекция 14. Базальные ганглии и их функции.
- •Лекция 15. Кора больших полушарий.
- •15.1. Морфофункциональная организация коры больших полушарий
- •15.2. Проекционные зоны коры
- •15.3. Колончатая организация зон коры
- •Лекция 16. Физиология зрения.
- •16.1. Глаз
- •16.1.1. Оптическая система глаза.
- •16.1.2. Регуляторные процессы в диоптрическом аппарате.
- •16.1.3. Сетчатка
- •16.1.4. Проекции сетчатки на цнс.
- •16.2. Нейронная основа восприятия формы.
- •Лекция 17. Физиология слуха
- •17.1. Анатомия органа слуха
- •17.2. Наличие звука и субъективное слуховое ощущение
- •17.3. Функции среднего и внутреннего уха
- •17.3.1. Роль среднего уха.
- •17.4. Прием звука внутренним ухом. Теория места.
- •17.4.1. Рецепция стимула волосковыми клетками.
- •17.4.2. Глухота при поражении среднего или внутреннего уха.
- •17.5. Слуховой нерв и высшие уровни слухового пути
- •17.5.1. Анатомия слухового пути.
- •17.5.2. Характеристики ответов центральных слуховых нейронов.
- •17.6. Адаптация в слуховой системе.
- •Лекция 18. Физиология чувства равновесия
- •18.1. Анатомия и физиология периферического органа. Рецепторы органа равновесия и стимулы, их возбуждающие.
- •18.1.1. Структура и функция статолитовых органов и полукружных каналов.
- •18.1.2. Угловые ускорения
- •18.1.3. Поведение купулы при кратковременном и длительном вращении.
- •18.2. Центральные механизмы чувства равновесия
- •18.2.1. Центральные связи рецепторов вестибулярного органа.
- •18.2.2. Статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярный нистагм.
- •18.2.3. Клиническое значение нистагма.
- •Лекция 19. Физиология вкуса
- •19.1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек.
- •19.2. Центральные связи.
- •19.3. Основные вкусовые ощущения.
- •19.4. Интенсивность ощущений.
- •19.5. Объективная физиология вкуса.
- •19.6. Первичный процесс.
- •19.7. Роль вкусовой чувствительности.
- •Лекция 20. Физиология обоняния
- •20.1. Локализация и клеточная организация обонятельного эпителия.
- •20.1.1. Запахи.
- •20.2. Кодирование.
- •20.3. Субъективная физиология обоняния, центральные связи
- •20.4. Порог обнаружения и порог опознания.
- •20.4.1.Стимуляция волокон тройничного нерва.
- •20.5. Центральные связи.
16.1.3. Сетчатка
Рис.16.2.представляет собой упрощенную схему сетчатки примата. Сетчатка состоит из фоторецепторов, четырех разных классов нервных клеток глиалъных клеток (мюллеровские опорные клетки) и пигментных клеток. Светочувствительная часть сетчатки представлена слоем фоторецепторов. В глазу человека различаются морфологически два класса фоторецепторов-палочки (около 120 млн) и колбочки (около 6 млн). В области наиболее ясного видения (в центральной ямке) сетчатка содержит только колбочки. Каждый фоторецептор обладает узким наружным сегментом, который состоит приблизительно из 1000 мембранных дисков (в палочках) или внутрь идущих складок (в колбочках). Молекулы зрительных пигментов (которые поглощают свет и инициируют рецепторную реакцию) погружены в эти мембранные структуры и расположены в них упорядоченно. Палочки и колбочки соединены синаптическими контактами с биполярными и горизонтальными клетками. Биполяры передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток и к амакриновым клеткам. Горизонтальные и амакриновые клетки участвуют в "горизонтальной" передаче сигнала под прямым углом к основному направлению его движения (рецепторы - биполярные клетки - ганглиозные клетки - ЦНС). Пигментные клетки граничат своей наружной стороной с наружной сосудистой системой (сосудистой оболочкой, рис.16.2). Пигментные клетки выполняют важную функцию в регуляции содержания зрительного пигмента в наружных сегментах фоторецепторов. Как видно на рис.16.2 , распространенность синаптических контактов нейронных элементов обеспечивает значительную дивергенцию и конвергенцию сигналов.
Рис.16.2. Строение сетчатки примата (Boycott,Dowling,1966).
Все нейроны, связанные анатомически и функционально с одной нервной клеткой сенсорной системы, называются рецептивным полем этой нервной клетки. Таким образом, рецептивное поле ганглиозной клетки в сетчатке состоит из всех функционально связанных с ней рецепторов, горизонтальных, биполярных и амакриновых клеток.
Во внутренней области центральной ямки связь между рецепторами и ганглиозными клетками осуществляется в отношении 1:1. В этой области каждая колбочка образует прямой контакт с одной биполярной клеткой, которая в свою очередь имеет контакт только с одной ганглиозной клеткой. Однако вследствие участия горизонтальных и амакриновых клеток рецептивное поле ганглиозной клетки, связанной с центральной ямкой, включает довольно обширную непрямую латеральную конвергенцию сигналов, которая несет преимущественно тормозную функцию.
В общем в сетчатке преобладает конвергенция. Информация, получаемая приблизительно 125 млн. рецепторных клеток, представлена активностью около 1 млн. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв (рис.16.2).
16.1.4. Проекции сетчатки на цнс.
Зрительные нервы обоих глаз соединяются у основания черепа и образуют зрительную хиазму (перекрест). В хиазме человека около полумиллиона волокон зрительного нерва переходят на противоположную сторону; вторая половина остается ипсилатеральной и вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образует зрительный тракт. Следовательно, на каждой стороне около миллиона аксонов ганглиозных клеток сетчатки проходят в зрительном тракте к первым центральным переключательным станциям зрительного пути-к латеральному коленчатому телу, верхнему бугорку и претекталъной области ствола мозга. Перекрест нервных волокон в хиазме следует строгому правилу: аксоны ганглиозных клеток в височной части левой сетчатки и назальной части правой сетчатки входят в левый зрительный тракт, а аксоны от ганглиозных клеток назальной части левого глаза и височной части правого глаза образуют правый зрительный тракт (рис.16.3).
Рис.16.3. Схема зрительных путей в головном мозгу человека.
Аксоны большей части нервных клеток латерального коленчатого тела проходят по зрительной радиации к первичной зрительной коре (поле 17) в затылочной доле большого мозга. Эта область коры связана со вторичными и третичными зрительными центрами, а также с высшими зрительными ассоциативными областями, тоже лежащими в затылочной области коры больших полушарий или в теменной коре. Из этих зрительных зон идут пути к корковым станциям переключения афферентной зрительной системы, показанным на рис. , к участкам ствола мозга, контролирующим движения глаз, и к ассоциативным зонам в теменной и височной долях, функция которых связана с речью. Зрительные центры левого и правого полушарий сообщаются через мозолистое тело .
Центральный зрительный путь характеризуется топографической организацией. Это значит, что подобно тому, как пространственные отношения в определенной географической области сохраняются на ее карте, так и пространственное распределение возбуждения в слое ганглиозных клеток сетчатки "картируется" пространственным распределением возбуждения нейронов в латеральном коленчатом теле, верхнем бугорке и зрительной коре. Но детали такого картирования несколько отличны от географического стандарта. Карта чертится в определенном масштабе (например, уменьшение 1 :100 000), так что каждый километр горизонтального расстояния естественной местности соответствует фиксированному расстоянию на бумаге, тогда как топографическая проекция сетчатки нелинейна. Маленькая область центральной ямки проецируется на гораздо большее число центральных нейронов, чем область такой же величины на периферии сетчатки. Эта нелинейная проекция отражает гораздо большее функциональное значение центральной ямки по сравнению с периферией, а также снижение остроты зрения по мере удаления от ямки.
Нейронная переработка сигналов в латеральном коленчатом теле. Нервные клетки латерального коленчатого тела, первой станции переключения на пути между сетчаткой и корой большого мозга, обычно обладают простыми концентрическими РП (судя по измерениям при стимуляции сетчатки светом), подобно РП ганлиозных клеток сетчатки. Бинокулярное взаимодействие между сигналами от левого и правого глаза выявляется здесь только как слабое реципрокное торможение. В трех из шести слоев нервных клеток коленчатого тела "доминирует" один глаз, а в остальных трех слоях-второй. Таким образом, в каждой из двух трехслойных групп происходит переработка сигналов преимущественно одного глаза. Истинная бинокулярная интеграция зрительной информации от обоих глаз происходит впервые в зрительной коре. Функция латерального коленчатого тела до сих пор далеко не ясна, несмотря на обширные исследования. Имеются данные о том, что процессы латерального торможения, столь важные при различении контраста, особенно выражены в некоторых клетках коленчатого тела. И, как было указано выше, информация о цвете представлена здесь по меньшей мере в трех разных классах нервных клеток (светло-темной, желто-синей и красно-зеленой системах). Возбудимость нервных клеток в латеральном коленчатом теле сильно меняется с переходом от бодрствования ко сну. В состоянии глубокого сна передача сигнала в коленчатом теле, вероятно, резко снижена.
Нейроны зрительной коры. В нервных клетках первичной, вторичной и третичной зрительных зон затылочной коры появляются такие особенности организации РП, которые неизвестны на нижних уровнях. Строение, типичное для нейронов сетчатки и коленчатого тела с концентрическими возбудительными и тормозными зонами, обнаружено лишь. Для некоторых нейронов первичной зрительной коры. В рецептивных полях остальных корковых зрительных нейронов "on"- и "оff"-зоны расположены параллельно друг другу (рис. ). Диффузное освещение всего РП обычно мало меняет спонтанную активность этих клеток. Но если на РП проецируется "полоска" света в правильных ориентации и положении, то наступает сильная активация. РП с такими параллельными "on"- и "оff"-зонами называются "простыми", потому что их функциональная организация легко устанавливается путем проецирования маленьких пятнышек света на разные части РП; иначе говоря, ответ на полоски можно понять на основании ответов на пятнышки.
Другие же корковые зрительные нейроны обладают "сложными" РП. Для активации таких нейронов нужно проецировать на РП светло-темные контуры со специфической пространственной ориентацией и размерами, перерывами линии, углами и т. п. Все участки РП, раздражение которых "правильным" стимулом вызывает активацию нейрона, называют возбудительным рецептивным полем (ВРП). Обычно ВРП окружено областью, в которой светло-темные стимулы вызывают только торможение. Эта область называется тормозным рецептивным полем (ТРП). Нейроны со сложными РП обычно не отвечают на проецируемые на их РП диффузные неструктурированные световые стимулы. Многие корковые нейроны со сложными РП активируются гораздо сильнее не неподвижными, а движущимися стимулами. Кроме того, некоторые из этих нейронов, чувствительных к движению, требуют определенного направления движения стимула. Например, стимул с оптимальной пространственной структурой окажет возбуждающий эффект, только если он движется по ВРП слева направо, а движение в обратном направлении не будет активировать клетку. Чувствительность корковых зрительных нейронов к движению и направлению, несомненно, отражает приспособление к тому, что изображение неподвижного окружения всегда смещается по сетчатке из-за непрерывного движения глаз и тела. "Мозговой образ" неподвижного зримого мира должен быть создан во время коротких периодов фиксации из картин на сетчатке, которые меняются при каждом движении глаза.
Нейроны зрительной коры со сложными РП, как правило, обладают своими РП для каждого глаза. Поэтому эти клетки могут быть возбуждены монокулярно, т.е. раздражением одного глаза. Бинокулярная стимуляция одинаковыми стимулами приводит к более сильной актива-ции (бинокулярная суммация). РП бинокулярно активируемой корковой нервной клетки, приходящиеся на участки левой и правой сетчатки, обладают только приблизительным геометрическим соответствием. Отклонение этих участков от точного соответствия областей сетчатки варьирует у разных нейронов. Эта диспаратность такова, что стимул, наносимый бинокулярно, вызывает оптимальное возбуждение, когда он лежит несколько снаружи от гороптера. Такой нейронный ответ рассматривается как нейрофизиологический коррелят бинокулярного восприятия глубины, о чем более подробно речь шла выше.