- •Лекция 2. Структурные элементы нервной системы
- •Лекция 3. Мембранные потенциалы нервных элементов в покое и при возбуждении.
- •3.1. Мембранный потенциал покоя
- •3.2. Потенциал и трансмембранные токи при возбуждении
- •Лекция 4. Распространение электрона и проведение потенциала действия
- •Лекция 5. Электрофизиология нервного ствола
- •Лекция 6. Синапсы.
- •6.1. Электрофизиология синапсов Электрический синапс
- •2. Схема работы возбуждающего электрического синапса (а) и временные соотношения пресинаптического и постсинаптического пд (б).
- •Химический синапс
- •Возбуждающие химические синапсы
- •Тормозящие химические синапсы
- •Лекция 7. Нервные сети и основные законы их функционирования
- •7.1. Рефлексы и рефлекторные дуги
- •Лекция 8. Общие принципы координационной деятельности центральной нервной системы.
- •8.1. Интегративная и координационная деятельность нервной клетки
- •8.2. Принцип общего конечного пути
- •8.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия.
- •8.4. Торможение
- •8.5. Принцип доминанты
- •9.1. Нейронные структуры и их свойства
- •9.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- •9.3. Проводниковые функции спинного мозга
- •9.3.1. Нисходящие проводящие пути.
- •Лекция 10. Задний мозг.
- •10.1. Строение заднего мозга
- •10.2. Рефлексы заднего мозга.
- •10.3. Функции ретикулярной формации заднего мозга
- •Лекция 11.Средний мозг.
- •11.1. Морфофункциональная организация среднего мозга
- •11.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- •Лекция 12. Мозжечок.
- •12.1. Структурная организация и связи мозжечка.
- •12.2. Функции мозжечка
- •Лекция 13.Промежуточный мозг.
- •13.1. Структура промежуточного мозга
- •13.1.1. Морфофункциональная организация таламуса
- •13.1.2. Гипоталамус
- •13.1.3. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •13.1.4. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- •13.1.5. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- •13.2. Лимбическая система
- •13.2.1. Анатомические структуры лимбической системы
- •13.2.2. Функции лимбической системы
- •13.2.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- •Лекция 14. Базальные ганглии и их функции.
- •Лекция 15. Кора больших полушарий.
- •15.1. Морфофункциональная организация коры больших полушарий
- •15.2. Проекционные зоны коры
- •15.3. Колончатая организация зон коры
- •Лекция 16. Физиология зрения.
- •16.1. Глаз
- •16.1.1. Оптическая система глаза.
- •16.1.2. Регуляторные процессы в диоптрическом аппарате.
- •16.1.3. Сетчатка
- •16.1.4. Проекции сетчатки на цнс.
- •16.2. Нейронная основа восприятия формы.
- •Лекция 17. Физиология слуха
- •17.1. Анатомия органа слуха
- •17.2. Наличие звука и субъективное слуховое ощущение
- •17.3. Функции среднего и внутреннего уха
- •17.3.1. Роль среднего уха.
- •17.4. Прием звука внутренним ухом. Теория места.
- •17.4.1. Рецепция стимула волосковыми клетками.
- •17.4.2. Глухота при поражении среднего или внутреннего уха.
- •17.5. Слуховой нерв и высшие уровни слухового пути
- •17.5.1. Анатомия слухового пути.
- •17.5.2. Характеристики ответов центральных слуховых нейронов.
- •17.6. Адаптация в слуховой системе.
- •Лекция 18. Физиология чувства равновесия
- •18.1. Анатомия и физиология периферического органа. Рецепторы органа равновесия и стимулы, их возбуждающие.
- •18.1.1. Структура и функция статолитовых органов и полукружных каналов.
- •18.1.2. Угловые ускорения
- •18.1.3. Поведение купулы при кратковременном и длительном вращении.
- •18.2. Центральные механизмы чувства равновесия
- •18.2.1. Центральные связи рецепторов вестибулярного органа.
- •18.2.2. Статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярный нистагм.
- •18.2.3. Клиническое значение нистагма.
- •Лекция 19. Физиология вкуса
- •19.1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек.
- •19.2. Центральные связи.
- •19.3. Основные вкусовые ощущения.
- •19.4. Интенсивность ощущений.
- •19.5. Объективная физиология вкуса.
- •19.6. Первичный процесс.
- •19.7. Роль вкусовой чувствительности.
- •Лекция 20. Физиология обоняния
- •20.1. Локализация и клеточная организация обонятельного эпителия.
- •20.1.1. Запахи.
- •20.2. Кодирование.
- •20.3. Субъективная физиология обоняния, центральные связи
- •20.4. Порог обнаружения и порог опознания.
- •20.4.1.Стимуляция волокон тройничного нерва.
- •20.5. Центральные связи.
6.1. Электрофизиология синапсов Электрический синапс
Начнем с рассмотрения более простого - электрического - синапса. Надо заметить, что существование таких синапсов предполагалось давно, но выявлены и изучены они были лишь в самое последнее время Электрические синапсы имеются в нервной системе как беспозвоночных, так и позвоночных животных, но наиболее изученными являются такие синапсы у беспозвоночных. Всем синапсам электрического типа свойственны а) очень узкая синаптическая щель ("5 нм, иначе 50 А) и б) очень низкое удельное сопротивление пре- и постсинаптических мембран. Последнее чаще всего связано с существованием транссинапти-ческих каналов (D=l -1,5 нм), проходящих поперек синаптической щели в специальных тельцах, связывающих пре- и постсинаптическую мембраны . Например, в простейшем возбуждающем электрическом синапсе - в так называемом септальном синапсе соседних сегментов гигантского аксона рака - удельное сопротивление перегородки (септы) составляет 1,0 Ом • см2, в то время как сопротивление наружной мембраны каждого сегмента - 1000-3000 Ом • см2. В таком синапсе ПД возбужденного пресинаптического сегмента посредством петли электрического тока, входящего через септальную мембрану и выходящего через наружную мембрану постсинаптического сегмента, раздражает этот последний и вызывает ПД. При этом все же имеется некоторая потеря силы раздражающего тока на перегородке, поскольку она имеет очень малую площадь и ее общее сопротивление достигает 0,2-0,4 МОм. В результате проведение ПД через
2. Схема работы возбуждающего электрического синапса (а) и временные соотношения пресинаптического и постсинаптического пд (б).
септальный синапс осуществляется с синаптической задержкой порядка 0,1 мс, которая, однако, как увидим далее, и в этом и в других электрических синапсах гораздо короче, чем задержка в химических синапсах.
В септальных синапсах, как и в непрерывном нервном проводнике, проведение осуществляется в обе стороны.
Некоторые электрические возбуждающие синапсы работают как "вентильные" механизмы, т. е. передают возбуждение, по существу, односторонне. Последнее объясняется выпрямляющими свойствами их синаптических мембран, т. е., по-видимому, тем, что их каналы открыты лишь для электрического тока одного определенного направления. При этом сопротивления прямому и обратному токам могут различаться в 50 раз. Так, например, работает гигантский синапс рака - электрический синапс между латеральным гигантским аксоном и гигантским моторным волокном . Из латерального аксона в моторный импульс проходит с задержкой равной 0,1 мс, а в противоположном направлении - совсем не проходит . В последнем случае за синапсом оказывается лишь электротонический потенциал менее 0,3 мВ.
Заметим, что электрическим синапсам свойственно чрезвычайное быстродействие и высокая надежность передачи. Однако эти синапсы как не включающие никакого инерционного звена мало приспособлены для интегрирования серии импульсов возбуждения.
Специализированные тормозящие электрические синапсы встречаются крайне редко. Они описаны Фурукавой, Фуршпаном на маутнеровских клетках рыб. Здесь пресинаптическое волокно не образует контакта, а лишь близко подходит к аксонному холмику - выходному участку маутнеровской клетки, будучи окруженным относительно высокоомным материалом аксонной чашечки ПД волокна, направляющийся в терминаль, видимо, останавливаясь в начале терминали, создает ток, входящий в аксонный холмик. Этим током мембрана аксонного холмика, наиболее возбудимая зона маутнеровской клетки, гиперполяризуется, чем и достигается очень быстрый кратковременный тормозящий эффект (рис.6.3.).
Рис.6.3. Вероятная схема работы тормозного электрического синапса на маутнеровском нейроне рыбы.
1 - нервное окончание, 2 - начальный сегмент аксона маутнеровской клетки, 3 - глиальная "чашечка". Стрелкой показано направление тока, порождаемого ПД нервного окончания.