Глава 9

СЛУХОВОЕ ВОСПРИЯТИЕ У ЧЕЛОВЕКА В УСЛОВИЯХ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО РАЗДРАЖЕНИЯ РАЗНЫХ ОТДЕЛОВ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

В самом начале прошлого века было обнаружено, что при прохождении электрического тока через структуры глаза и уха человека наблюдается возникновение зрительных и слухо­вых ощущений.

Возможность обнаружения ощущений, характерных для дан­ного органа чувств, не только при внешнем раздражении, соот­ветствующем (адекватном) его устройству (световом для глаза, звуковом для уха и т. д.), а также при неадекватном электри­ческом раздражении стала широко использоваться для попыток непосредственного воздействия на сенсорные нервные пути у че­ловека.¹

Методические приемы электрического раздражения нервных путей органа слуха претерпели значительные изменения ко вто­рой половине прошлого века. К этому времени, как можно судить по капитальному труду петербургского врача Р. Бреннера (Bren­ner, 1868), определился круг задач использования электрического раздражения.

Уже тогда стало ясно, что задача непосредственного воздейст­вия на сенсорные пути органа слуха требует преодоления основ­ной методической трудности — достоверной локализации места электрического раздражения. Поэтому получаемые при электри­ческом раздражении органа слуха результаты должны обяза­тельно рассматриваться в связи с методом подведения электри­ческого раздражения к слуховым структурам.

Данные, характеризующие эффекты электрического раздраже­ния периферических слуховых структур у человека, были полу-

¹ О значении полученных при этих попытках фактах для развития всей физиологии органов чувств в первой половине прошлого века см. Предисло­вие к первой части тома «Физиология сенсорных систем» («Наука», Л., 1971).

23Q

чены главным образом при помощи макроэлектродов, вставляемых в наружный слуховой проход и полость среднего уха. Этот прием использовался уже во времена Бреннера. Применение микро­электродов, вживляемых в структуры улитки, стало возможным лишь в самое последнее время (Simmons, 1966).

При использовании макроэлектродов и применении переменных токов в пределах частот звукового диапазона обнаруживались два принципиально отличных явления: 1) электромеханический эффект, вызывающий акустическое раздражение улитки, 2) эффект непосред­ственного раздражения слуховых нервных путей (волокон слухо­вого нерва).

Электромеханический эффект выражается в возникновении звуковых колебаний при прохождении переменных токов через структуры уха, а также другие структуры тела. Генерация звуко­вых колебаний осуществляется на границах неоднородных сред, и в частности, на границе соприкосновения электрода с поверх­ностью кожи (Волохов и др., 1934; Stevens, Jones, 1939; Flottorp, 1953). Возникающие звуковые колебания воспроизводят форму воздействующего электрического напряжения (тока); осущест­вляемое электромеханическое преобразование может быть обозна­чено как электрофонический или телефонный эффект (см. обзор: Гершуни, 1937). В некоторых случаях при прохождении пере­менных токов через неслуховые структуры (например, на границе соприкосновения металлической пластины с поверхностью кожи пальцев руки, не смоченных жидкостью) возникают звуковые колебания, интенсивность которых достаточна для восприятия их на расстоянии нескольких метров (Волохов и др., 1934). Однако наибольший интерес представляют явления, непосред­ственно связанные с прохождением переменного тока через слуховые структуры. Ряд исследователей пришел к заключению, что теле­фонный эффект может осуществляться внутри улитки при прохож­дении электрического тока через ее среды и связан с деятельностью тех же рецепторных элементов, которые определяют микрофонный эффект улитки (Волохов, Гершуни, 1934; Fromm et al., 1933; Арапова и др., 1937). Другие исследователи полагают, что электро­механический эффект при раздражении слуховых структур свя­зан со звуковыми колебаниями, возникающими на границе сопри­косновения электрода с кожей наружного слухового прохода и слизистой среднего уха (Flottorp, 1953; обзор см.: Simmons, 1966). Следует указать, что явление сохраняется при разрушении бара­банной перепонки (Андреев и др., 1935; Jones et al., 1940). Наибо­лее вероятной представляется возможность множественности мест возникновения телефонного эффекта в условиях скачков напря­жения при прохождении тока через неоднородные среды.

Оценка результатов непосредственного воздействия электри­ческого тока на волокна слухового нерва при использовании макро­электродов, расположенных вне улитки, чрезвычайно затрудняется

281

рядом обстоятельств:: 1) телефонным эффектом; 2) возможностью» раздражения и сокращением мышечных, структур среднего уха; 3) возникновением маскирующих болевых ощущений.

Наиболее убедительные данные непосредственного электри­ческого воздействия на волокна слухового нерва до сих пор по­лучены у людей с резким понижением слуховой чувствительности или полной глухотой в результате поражения структур внутреннего уха, т. е. в условиях ограничения или исключения восприятия звуковых колебаний любой природы (включая телефонный эффект)'. В этих условиях при воздействии переменных токов разной ча­стоты, а также конденсаторных разрядов, возникающие слуховые ощущения могут с наибольшей вероятностью рассматриваться как результат раздражения нервных путей улитки.

Слуховые ощущения, наблюдаемые у подобных больных, при действии переменных токов очень низких частот (до 30 гц) носили характер отдельных коротких шумов; при частотах от 30 до 60 гц происходило слияние ощущений в сплошной шум, характер кото­рого не изменялся от возрастания частоты раздражения в преде­лах от 60 до 6000 гц (Андреев и др., 1935).

При использовании конденсаторных разрядов и импульсов тока как у лиц с поражением среднего и внутреннего уха, так и у людей с нормальным слухом обнаружилось возникновение слуховых ощущений, в которых выделялись два компонента: шумовой (стук) и тональный (высота, соответствующая пределам от 500 до 1000 гц). Характер ощущений не зависел от частоты применяемых импульсов тока (Андреев и др., 1934). При помощи одиночных и парных конденсаторных разрядов по возникающим слуховым ощущениям могли определяться такие функциональные характеристики, как кривая силы—длительности, реобаза и хро- наксия, рефрактерность (Андреев и др., 1934; Gersuni et al., 1935).

Исследователи придерживались точки зрения, что в условиях воздействия импульсов постоянного тока и конденсаторных раз­рядов телефонный эффект не выражен и поэтому не только у глу­хих, но и нормально слышащих людей возникновение слуховых ощущений определяется в условиях используемых методов воз­действием на слуховые нервные волокна (Гольдбурт, 1964).

Наиболее существенными с точки зрения общей организации слуховой функции могли рассматриваться, во-первых, факты, свидетельствующие об отсутствии прямой зависимости между ча­стотой раздражения (а, следовательно, и частотой нервных им­пульсов) и высотой воспринимаемого тона и, во-вторых, данные о количественных функциональных характеристиках слуховых нервных волокон (кривые силы—длительности, хронаксия, реф­рактерный период и др.), близкие к наблюдаемым в других сенсор­ных волокнах (Волохов, Гершуни, 1935; Макаров, 1949; Гольд­бурт, 1964).

282

Новый этап в использовании электрического раздражения для изучения функции слуховых нервных путей наступает в связи с появлением приемов прямого раздражения разных отделов слу­хового пути у человека. Весьма немногочисленные данные подоб­ного рода могут быть продемонстрированы двумя случаями ис­следования в работах пионера в этой области Симмонса. В первом случае прямое электрическое раздражение слухового нерва и заднего двухолмия осуществлялось у человека, оперирован­ного в связи с опухолью мозжечка (Simmons et al., 1964). Нару­шения слухачу больного были относительно невелики. Произво­дилось раздражение участка слухового нерва внутри черепа через биполярные электроды прямоугольными импульсами тока длитель­ностью 0.1 мсек, разной частоты. При низких частотах (до"10 вИ сек.) даже при большой интенсивности стимула не воз­никали ни слуховые, ни какие-либо другие ощущения. При ча­стотах от 20 до 3500 имп. /сек. наблюдались слуховые ощущения, которые больной определял как похожие на естественные акусти­ческие раздражения. При частотах до 900—1000 имп./сек. больной с удивительной точностью мог определять изменения высоты тона; дифференциальный порог по частоте оказывался равным 5 имп./сек. При частоте выше 1000 гц больной не мог определять точно изменение высоты, однако мог определять направление изменения частоты в пределах до 3500 имп. /сек. При более высо­ких частотах больной не мог определять наличие изменений вы­соты.

При электрическом раздражении заднего двухолмия каких-либо слуховых ощущений обнаружить не удалось.

Другой случай представляет особенный интерес благодаря осуществлению вживления множественных микроэлектродов в улитку и проведения систематических наблюдений в течение полутора лет (Simmons, 1966). Электроды были введены внутри- лабиринтно, через них осуществлялось раздражение слуховых нервных волокон в шести участках базального отдела улитки. Имплантация производилась у 60-летнего человека на стороне полностью оглохшего уха; на другом ухе сохранились остатки слуха. Для электрического раздражения использовался широкий набор стимулов. Несмотря на полную глухоту раздражение нерв­ных волокон в шести участках улитки вызывало возникновение слуховых ощущений. Для достоверной оценки определенных ка­честв ощущений, особенно высоты, а также восприятий, возни­кающих при сложных раздражениях, была необходима длитель­ная тренировка. Изолированное, а также одновременное и последо­вательное раздражения шести отличных по месту расположения групп нервных волокон показало следующее:

1. Раздражения отличных групп волокон одними и теми же электрическими стимулами (прямоугольными импульсами дли­тельностью от 0.25 до 1 мсек.) вызывали слуховые ощущения,

283

качество которых, в частности высота, оказывалась характерной для данной группы волокон, т. е. зависела от места раздражения.

2. Изменение частоты следования раздражающих электри­ческих импульсов в каждой группе волокон вызывало изменение качества восприятия; так, наблюдалось систематическое возра­стание высоты при возрастании частоты следования импульсов в пределах от 100 до 400—500 имп./сек. Предел оказывался за­висимым от процедуры исследования. Если испытуемый оценивал изменение высоты при отсутствии интервала тишины между раз­ными сигналами, изменение высоты наблюдалось до предела 1500 имп./сек.

3. При нанесении электрических импульсов одновременно или последовательно через разные электроды наблюдался ряд явлений. Из них можно отметить: а) резкое улучшение разли­чения коротких временных интервалов (от 0.2 до 2.2 сек.) между парой импульсов, когда они подаются через разные каналы; б) отсутствие суммации и взаимодействия пороговых раздражений, подаваемых через два нервных канала; в) возможность восприя­тия мелодии при последовательном раздражении шести нервных каналов стимулами с разной частотой перерывов; г) стимул низ­кой частоты в одном канале мог изменять (модулировать) восприя­тие при постоянном раздражении другого канала, при этом моду­лирующая частота не воспринималась испытуемым как та­ковая.

4. Значение предварительного опыта и обучения; так, напри­мер, раздражение низкой частоты (100—200 в сек.), модулиро­ванное по амплитуде неупорядоченным образом, оценивалось испытуемым как звуки речи, смысл которых он не мог разобрать.

Приведенный случай электрического раздражения волокон слухового нерва у человека показывает, что подобный метод при его дальнейшем развитии может дать непосредственные данные о связи между характеристиками нервной импульсации и призна­ками возникающего восприятия сигнала у человека.

Так, даже немногочисленные данные, полученные на двух испытуемых, из которых один был глухим, несмотря на все их ограничения уже теперь дают наиболее прямые доказательства, что оба фактора — характер раздражаемых нервных волокон в раз­ных участках улитки и частота следования нервных импульсов — могут определять восприятие высоты.

Причины существенного отличия результатов, наблюдавшихся в более ранних исследованиях при экстракохлеарном электри­ческом раздражении, от данных, получаемых при прямом электри­ческом раздражении слуховых нервных волокон, должны быть подвергнуты детальному анализу. Очевидно, что диффузное раздражение слуховых нервных путей, а также и других сенсор­ных аппаратов и дополнительные электромеханические эффекты дают общую значительно более трудно анализируемую картину,

284

чем локализированное раздражение отдельных групп слуховых нервных волокон.

Развитие исследований, имеющих своей целью дифференци­рованное электрическое воздействие, приближающееся к имми- тации естественной импульсации, требует преодоления очень больших и многообразных трудностей. Цель подобного исследо­вания состоит в достижении такого понимания слуховой функции человека, коотрое определило бы возможность для техники созда­ния искусственных устройств (протезов нового типа), необходи­мых для использования слуха при разрушении или глубоком повреждении периферических звуковоспринимающих структур улитки.

Электрическое раздражение сенсорных путей, которое воспроиз­водило бы общие пространственные и временные черты естествен­ной импульсации, выделяющей определенные признаки сигнала, дало бы возможность получать непосредственные данные о связи первичного описания сигнала на уровне нервной импульсации с дальнейшими этапами обработки сведений, выражающимися в восприятии человека.

Весьма существенным для понимания организации слуховой функции являются данные электрического раздражения вышеле­жащих отделов слуховой системы у человека. Однако в настоящее время в этой области имеются лишь отдельные наблюдения.

Выше приводился случай электрического раздражения заднего двухолмия у человека; как уже указывалось, к удивлению иссле­дователей при раздражении этой слуховой структуры не наблю­далось каких-либо слуховых ощущений. Использование электри­ческого раздражения для установления границ слуховых струк­тур в височной области коры у человека было осуществлено в ис­следованиях Пенфильда и Расмуссена (Penfield, Rasmussen, 1950).

О немногочисленных данных электрического раздражения центральных слуховых структур в условиях осуществления по­веденческих исследований у животных см. главу «Роль различных отделов слуховой системы в восприятии звука».