и того же животного, как правило, содержат рецепторы, обладаю­щие различными способами кодирования. Важное значение для расширения возможностей оценки параметров раздражителей имеет также различие в порогах возбуждения рецепторных ап­паратов.

Рассмотренные выше способы кодирования относились к дея­тельности одиночных рецепторных структур. Однако существуют рецепторы, которые индивидуально не могут дать центрам инфор­мацию о параметрах воздействия, за исключением самого факта воздействия. Так, например, некоторые быстро адаптирующиеся механорецепторы кожи могут генерировать всего лишь один- два импульса в ответ на раздражение даже большой ампли­туды.

Оказалось, что кодирование в этом случае осуществляется изме­нением числа активированных рецепторов (Gray, 1962). При на­растании силы воздействия увеличивается как плотность возбуж­денных рецепторов в точке приложения стимула, так и площадь раздраженной поверхности. Изменение числа активированных рецепторов может, по-видимому, происходить очень плавно, так как оно определяется не только свойствами кожи, вызывающими постепенное затухание механической волны, по мере ее распростра­нения от точки приложения стимула, но и существованием разно­пороговых нервных окончаний. Если еще учесть наличие взаимно- перекрывающихся рецептивных полей, различно возбуждающихся при разных воздействиях, то легко представить, как с помощью одних лишь быстро адаптирующихся рецепторов животное может тонко оценивать как силу раздражения, так и его развитие во времени и пространстве.

Направленная чувствительность

У многих рецепторов имеется четко выраженная чувствительность к направлению действия раздражителя (di­rectional sensitivity). Она выражается в том, что рецептор макси­мально возбуждается при каком-то определенном направлении раздражающего воздействия, а при другом направлении (на 90 или 180° отличном от первого) он возбуждается минимально или даже демонстрирует развитие торможения. Так, например, у во­лосковых механорецепторов органов боковой линии рыб и земно­водных, обладающих фоновой активностью, импульсация усили­вается при движении жидкости в канале боковой линии в одном направлении, а при обратном токе — фоновые разряды умень­шаются или полностью исчезают. В первом случае наблюдается появление деполяризации сенсорных элементов, а во втором — гиперполяризации (Flock, 1965; Harris et al., 1970). Направлен­ную чувствительность волосковых механорецепторов связывают

27

с особенностями в строении этих клеток: у них подвижный воло­сок (киноцилия) располагается асимметрично к неподвижным волоскам (стереоцилиям). При раздражающих воздействиях,^на­правленных от стереоцилий к киноцилии, рецепторы возбуждаются, а при обратном направлении — тормозятся (рис. 1, Б).

Чувствительность к направлению раздражения была проде­монстрирована и для телец Пачини (Ильинский, 1965, 19666, г; Nishi, Sato, 1968). В зависимости от направления удара можно было наблюдать появление то де-, то гиперполяризационных от­ветов. Такая реакция рецепторов объясняется также особенностями их морфологического строения, позволяющими при различно на­правленных воздействиях увеличивать или уменьшать площадь поверхностной мембраны нервного окончания (см. стр. 43).

У фоторецепторов роль угла падения света была продемонст­рирована еще в психофизиологических экспериментах (Stiles, 1939). Последующие работы показали, что максимальное погло­щение поляризованного света наблюдается при его направлении, параллельном длинной оси палочки, т. е. перпендикулярно длин- нику молекул родопсина, которые строго ориентированы в фото­рецепторных дисках (Wald et al., 1962).

Феномен направленной чувствительности может быть отме­чен и у других рецепторных структур.

Причинами направленной чувствительности могут быть, по крайней мере, две группы явлений:

1. наличие полярной организации и строгой ориентации моле­кул рецептирующего субстрата;

2. особенности анатомического строения вспомогательных струк­тур сенсорных органов (подробнее см.: Ильинский, 1967).

РЕЦЕПТИВНЫЕ ПОЛЯ

В сенсорной физиологии важное значение имеет по­нятие «рецептивное поле». С морфологической точки зрения, ре­цептивное поле — это тот участок рецепторной поверхности (на­пример, кожи, сетчатки глаза и т. д.), с которым данная нервная структура (волокно, нейрон 1-го, 2-го,. . . п-го порядка) связана анатомически, т. е. жестко. При функциональном же подходе ре­цептивное поле — понятие динамическое. Это означает, что в раз­личные отрезки времени в зависимости, скажем, от характеристик падающего раздражителя, один и тот же нейрон может оказаться связанным с различным числом рецепторов. Максимальная ве­личина рецептивного поля нейрона в этом случае определяется его анатомическими связями, а минимальная — может ограни­чиваться всего лишь одним рецептором. Изменение величины ре­цептивного поля, играющее большую роль в деятельности сенсор­ных систем, хорошо видно на примере сетчатки глаза, где по ходу

28

текущей деятельности одна и та же ганглиозная клетка может сум­мировать работу совершенно различного числа рецепторов (Гле­зер, 1966). В формировании величины рецептивного поля большое значение могут иметь явления периферического торможения.

Среди факторов, обеспечивающих надежность в работе пе­риферических сенсорных структур, важную роль играет явление перекрытия рецептивных полей. Так, например, в коже, обычно зоны иннервации двух соседних афферентных волокон в значи­тельной мере перекрывают друг друга. Перекрытие рецептивных полей имеет существенное. значение и для оценки характерис­тик раздражающего воздействия (Gray, 1962).