посібник з генетики лютий 2014

домінуванням. Визначаємо величину одного можливого поєднання гамет в розщепленні: 234:4 = 58,5. Розщеплення в потомстві: 54:58,5 = 0,9; 122:58,5 = 2,1; 58:58,5 = 1, тобто приблизно 1:2:1. Перевірка гіпотези Н0 щодо моногенного розщеплення з неповним домінуванням у співвідношенні 1:2:1 за методом χ2 гіпотезу не відкидає.

Висновок: забарвлення квітки контролюється однією парою алелів з неповним домінуванням, генотипи вихідних рослин: АА - з червоними, аа - з жовтими квітками.

Форма квітки

1. У F1 одноманітність - припускаємо гомозиготність вихідних рослин.

Оскільки в F2 два фенотипових класи з переважанням зигоморфних над пілоричними, припускаємо моногенне розщеплення. Визначаємо величину одного можливого поєднання гамет у розщепленні, воно дорівнює 58,5. Розщеплення в потомстві - 178:58,5 = 3; 56:58,5 = 0,9, тобто приблизно 3:1. Перевірка гіпотези Н0 щодо моногенного розщеплення у співвідношенні 3:1 за методом χ2 її не відкидає.

3. Вводимо позначення алелів: В - зигоморфні, b - пілорич. Генотипи вихідних рослин: ВВ з зигоморфні. квітками, bb - з пілорич.

Висновок: форма квітки контролюється однією парою алелів з домінуванням зигоморфної форми квітки над пілоричною.

II. Аналіз успадкування двох ознак.

Н0: ознаки успадковуються незалежно. В цьому випадку з теорії ймовірності розщеплення за обома ознаками повинно бути: (1АА: 2Аа: 1аа) × (3В: 1b) = 3ААВ: 6АаВ-: 3ааВ: 1ААb: 2Ааb: 1ааb. Визначаємо величину одного можливого поєднання гамет в розщепленні - 234:16 = 16,6. Розщеплення в потомстві - 39:16,6 = 2,3; 94:16,6 = 5,7; 45:16,6 = 2,7; 15:16,6 = 0,9; 28:16,6 = 1,7; 13:16,6 =

0,8, тобто приблизно 3:6:3:1:2:1. Перевірка гіпотези Н0 про незалежне успадкування ознак по χ2 її не відкидає.

Висновок: ознаки успадковуються незалежно.

У F2 39 рослин мають червоні зигоморфні квітки, причому 1/16 мають генотип ААВВ і 2/16 - ААВb. Отже, лише 1/3 з них гомозиготна за обома домінантними алелями.

III. Висновки:

1.Забарвлення квіток контролюється однією парою алелів з неповним домінуванням.

2.Форма квітки контролюється однією парою алелів з повним домінуванням зигоморфної форми над пілоричною.

3.Ознаки забарвлення і форми квітки успадковуються незалежно.

51

4.Генотипи вихідних рослин: червона пілорична ААbb, жовта зигоморфна

ааВВ.

5.Серед 39 рослин з червоними зигоморфними квітками 1/3 гомозиготи за обома домінантними ознаками.

Задача 3. Припускають, що в людини карий колір очей домінує над блакитним, праворукість - над ліворукістю. Блакитноокий правша одружився на кароокій правші. У них народилося двоє дітей - кароокий лівша і блакитноокий правша. Від другого шлюбу цього чоловіка з іншого кароокої правшою народилося 9 карооких дітей, усі правші. Які найбільш ймовірні генотипи всіх трьох батьків? Визначте ймовірність гетерозиготності другої жінки.

Короткий запис умови задачі Людина. Успадкування забарвлення очей і праворукості.

1.Р ♀1 кароок. правша × ♂ блакитноок. правша.

Розв’язання. 1. За умовою задачі А - карі, а - блакитні очі, В – праворукість, b - ліворукість. Отже, в генотипі чоловіка ААВ-, в генотипах обох жінок А-В-.

2.Поява рецесивних ознак у дітей першої жінки свідчить про її гетерозиготність за обома генами і про гетерозиготність чоловіка по гену В, тобто генотип першої жінки АаВb, генотип чоловіка ааВb.

3.Оскільки всі дев'ять дітей другої жінки були кароокими і праворукими, досить ймовірно, що вона гомозиготна за обома генами, тобто її генотип ААВВ.

4.Визначення ймовірності гетерозиготності другої жінки: якщо вона гетерозиготна по гену А, то в шлюбі з блакитнооким чоловіком (аа) з ймовірністю 1/2 у неї повинні народжуватися блакитноокі діти. Народження дітей та розподіл генів - події незалежні, отже, ймовірність народження поспіль 9 карооких дітей в цьому шлюбі дорівнює (1/2) 9 = 0,002. Якщо жінка гетерозиготна по гену В, то в шлюбі з гетерозиготним чоловіком, 3/4 дітей

повинні бути праворукими, тобто ймовірність народження поспіль дев'яти праворуких дітей - (3/4) 9 = 0,08.

Висновки: генотип чоловіка ааВb, генотип першої жінки АаВb, генотип другої жінки ААВВ; гетерозиготність другої жінки практично виключена.

Задача 4. Відомо, що рослина має генотип АаBbСС. Гени успадковуються незалежно.

а) Скільки типів гамет утворює це рослина?

б) Скільки фенотипів і в якому співвідношенні може бути отримано у потомстві цієї рослини при самозапиленні при повному домінуванні за всіма парами алелів?

в) Скільки генотипів і в якому співвідношенні буде в потомстві цієї рослини при самозапиленні?

52

г) Скільки фенотипів може бути отримано при самозапиленні цієї рослини при неповному домінуванні по гену А?

Розв’язання. Число типів гамет і фенотипів в розщепленні визначають за формулою 2n, де n - число генів у гетерозиготному стані; кількість генотипів-за формулою 3n. Співвідношення фенотипів при незалежному успадкуванні визначають шляхом перемножуванням ймовірностей появи того чи іншого фенотипу по кожному гену; співвідношення генотипів - перемножуванням ймовірностей появи того чи іншого генотипу по кожному гену:

1) типи гамет 22 = 4 (по гену С немає розщеплення)

2)фенотипи 22 = 4 (як і гамети). Співвідношення фенотипів при повному домінуванні за обома генами:

3/4(А) 3/4(В) С = 9/16АВС 3/4(А) 1/4(b) С = 3/16 АbС 1/4(а) 3/4(В) С = 3/16 аВС 1/4(а) 1/4(b) С = 1/16 аbС;

3)Гени успадковуються незалежно, отже, може виникнути 9 генотипів (32=9), співвідношення яких залежить тільки від співвідношення генотипів за генами А і В, тому що за третім геном нема розщеплення:

1/4(АА) × 1/4(ВВ) = 1/16 ААВВСС 2/4(Аа) × 1/4(ВВ) = 2/16 АаВВСС 1/4(аа) × 1/4(ВВ)=1/16 ааВВСС 1/4(АА) × 2/4(Вb) = 2/16 ААВbСС 2/4(Аа) × 2/4(Вb) = 4/16 АаВbСС 1/4(аа) × 2/4(Вb) = 2/16 ааВbСС 1/4(АА) × l/4(bb) = 1/16 AabbCC 2/4(Aa) × l/4(bb) = 2/16 AabbCC 1/4(aa) × l/4(bb) = 1/16 aabbCC

4) ймовірне розщеплення за фенотипом при неповному домінуванні по гену А: (1/4АА : 2/4Аа : 1/4аа)

по гену В: (3/4В : 1/4bb).

Перемноживши ймовірності, отримаємо:

3/16 ААВС 1/16 ААbbС 6/16 АаВС 2/16 AabbC 3/16 ааВС 1/16 ааbbС

6 фенотипових класи у співвідношенні 3:6:3:1:2:1.

53

ЗАДАЧІ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ВИРІШЕННЯ

1.У фермера було два сини. Перший народився, коли фермер був ще молодим, і виріс красивим сильним юнаком, яким батько дуже пишався. Другий, що народився набагато пізніше, у дитинстві був хворобливим, і сусіди переконували фермера подати в суд для встановлення батьківства. Підставою для позову повинно було слугувати те, що будучи батьком такого справного юнака, яким був його перший син, фермер не міг бути батьком такої хворобливої дитини, як другий син. Групи крові були такі: фермер - 0, М; мати - АВ, N; І син - А, N, 2 син - В, МN. Чи можна на підставі цих даних вважати, що обидва юнаки є синами цього фермера? Які генотипи всіх членів сім’ї?

2.Жінка з групою крові В, не здатна розрізняти смак фенілтіокарбаміду (ФТК), має трьох дітей: 1) з групою крові А, розрізняє смак ФТК; 2) з групою крові В, розрізняє смак ФТК; 3) з групою крові АВ, не здатна розрізняти смак ФТК.

Нездатність розрізняти смак ФТК - рецесивна ознака. Що ви можете сказати про генотипи матері та батька цих дітей?

3.В огородника є два сорти томатів: один з червоними багатогніздними плодами і карликовим зростом, інший з жовтими багатогніздними плодами і високим зростом. Він хоче вивести сорт з червоними багатогніздними плодами та високим зростом. Для цього він допускає схрестити сорти, які він має. Яка

частина F2 від цього схрещування буде мати жовтий фенотип? Яка частина з них буде гомозиготна за трьома ознаками? Як визначити, які з рослин за ознаками, що нас цікавлять, гомозиготні?

4.Проаналізуйте таке схрещування. Лохмоногий півень з високими

ніздрями схрещений з голоногими курми з нормальними ніздрями. У F1 отримано 42 курчати голоногих з нормальними ніздрями. У F2 - 90 курчат голоногих з нормальними ніздрями, 33 лохмоногих з нормальними ніздрями, 29 голоногих з високими ніздрями, 12 лохмоногих з високими ніздрями. Як успадковуються ознаки? Визначте генотипи батьків та потомків.

5.Мендель схрестив рослини гороху, одна з яких мала гладеньке насіння, жовте забарвлення сім'ядолей, та сіро-коричневе забарвлення шкірки насіння, інша - зморшкувате насіння, зелене забарвлення сім'ядолей та білу шкірку насіння. Від цього схрещування всі рослини мали гладеньке насіння з жовтим

забарвленням сім'ядолей та сіро-коричневою шкіркою, а в F2 було отримано: 284 гладеньких жовтих з сіро-коричневою шкіркою, 98 гладеньких жовтих з білою шкіркою, 86 гладеньких зелених з сіро-коричневою шкіркою, 27 гладеньких зелених із білою шкіркою, 88 зморшкуватих жовтих з сірокоричневою шкіркою, 7 зморшкуватих зелених з білою шкіркою. Як

успадковуются ознаки? Визначає генотипи вихідних рослин та гібридів F1. Яке схрещування можна поставити для перевірки вашого припущення, і які форми ви будете при цьому використовувати?

54

6.Від схрещування рослин озимого жита з опушеними та неопушеними квітковими лусочками в першому поколінні були отримані рослини з опушеними квітковими лусочками, а в другому - 227 з опушеними та 82 з

неопушеними. При схрещуванні гібридів F1 з рослинами з неопушеними квітковими лусочками було отримано: 110 з опушеними й 98 з неопушеними

лусочками. Як успадковується ознака? Визначте генотипи вихідних рослин і F1. Що буде отримано, якщо схрестити гібриди F1 з вихідними батьківськими рослинами з опушеними лусочками?

7.Відомо, що рослина має генотип АаВbсс:

І) скільки типів гамет може утворити ця рослина?

2)скільки фенотипів може бути отримано в потомстві від самозапилення цієї рослини, якщо допустити, що має місце повне домінування за всіма парами алелів і незалежне успадкування?

3)скільки генотипів і з якою ймовірністю може бути отримано в потомстві від схрещування цієї рослини з рослиною, що має генотип АаbbСс?

8. Схрещується рослина томату, гомозиготна за ознаками високого стебла червоного забарвлення плодів з гладенькою шкіркою, з карликовою рослиною, що має жовті опушені плоди. Укажіть генотипи батьківських рослин. Визначте

фенотип та генотип потомства. Яка частина F2 від цього схрещування буде мати жовті опушені плоди і карликовий зріст? Яка частина F2 буде мати червоні гладенькі плоди та високе стебло? Яка частина F2 буде гомозиготна за всіма трьома ознаками? У томатів червоне забарвлення плодів домінує над жовтим, гладенька шкірка над опушеною, високе стебло над карликовим, Ознаки успадковуються незалежно.

9. Відомо, що рослина має генотип АаВbссDdЕеFf. Гени успадковуються незалежно:

1)скільки типів гамет утворює ця рослина?

2)скільки фенотипів і в якому співвідношенні може бути отримано при самозапиленні цієї рослини і повному домінуванні за всіма парами алелів?

3)скільки генотипів і в якому співвідношенні буде в потомстві цієї рослини при самозапиленні?

4)яке розщеплення вийде при схрещуванні цієї рослини з рослиною, що має генотип ааbbССddееFf?

10.Від схрещування червоних рогатих корів з жовтим комолим биком було отримано: 7 жовтих комолих телят, 6 жовтих рогатих, 8 червоних комолих і 5 червоних рогатих. Що можна сказати за основою цих даних про успадкування у цієї породи жовтої і червоної масті? Комолості? Які допустимі генотипи вихідних тварин?

11.У томатів пурпурове забарвлення стебла домінує над зеленим, розсічені листки над суцільнокрайніми. Ознаки успадковуються незалежно.

Визначте найбільш імовірні генотипи вихідних рослин у кожному з наведених нижче схрещувань:

55

пурпурові розсічені з зеленими розсіченими, у потомстві 321 пурпурових розсічених, 101 пурпурових суцільнокрайніх, 310 зелених розсічених, 107 зелених суцільнокрайніх;

пурпурові розсічені з пурпуровими суцільнокрайніми, у потомстві 219 пурпурових розсічених, 207 пурпурових суцільнокрайніх, 64 зелених розсічених, 71 зелених суцільнокрайніх;

пурпурові розсічені з зеленими розсіченими, у потомстві 722 пурпурових розсічених, 231 пурпурових суцільнокрайніх;

пурпурові розсічені з зеленими суцільнокрайніми, у потомстві 404 пурпурових розсічених, 387 зелених розсічених;

пурпурові суцільнокрайні з зеленими розсіченими, у потомстві 70 пурпурових розсічених, 91 пурпурових суцільнокрайніх, 86 зелених розсічених, 77 зелених суцільнокрайніх.

12.Схрещуються особини AaВbСсddd х AabbCCDd. Яку частину в потомстві будуть мати особини з генотипом: ААBbССdd; ааBBссDd; AaBBCcdd?

13.Дві рослини кавуна з довгими зеленими плодами (№ 1 та № 2) схрестили з рослинами, що мають круглі смугасті плоди (№ 3 та № 4). Ці схрещування дали такі результати:

№1 х № 3 - у F1 усі рослини з круглими зеленими плодами;

№2 х № 4 - у F1 20 рослин з круглими зеленими, 18 з круглими смугастими, 22 з довгими зеленими та 25 з довгими смугастими плодами. Визначте на основі цих схрещувань, як успадковується форма та забарвлення насіння в кавуна. Визначте генотипи вихідних рослин. Що буде отримано, якщо схрестити рослини № 1 з № 4 і рослини № 2 з №3?

14.Відомо, що рослина має генотип АаВb, причому гени успадковуються незалежно і за кожною парою алелів спостерігається повне домінування:

1) скільки фенотипів і в якому співвідношенні може бути отримано при схрещуванні цієї рослини з рослиною, що має генотип АаВB?

2) скільки генотипів і в якому співвідношенні виникне при самозапиленні цієї рослини?

3) яка частина потомків від самозапилення цієї рослини буде гомозиготною за обома генами?

15.При схрещуванні рослин жита з нормальними листками з рослинами, що мають гофровані листки, у першому поколінні всі рослини виявились з нормальними листками, а в другому виявлено 564 з нормальними та 198 з гофрованими листками. Як успадковується ознака? Які генотипи мали рослини

F1 і F2? Яке схрещування слід поставити для перевірки вашого припущення і які результати ви очікуєте отримати?

Питання до самоконтролю

1.Дайте визначення термінам: дигібридне та полігібридне схрещування.

2.Напишіть формули розщеплення за фенотипом та генотипом при дигібридному схрещуванні, якщо генотип гібридів F1 - АаВbСc.

56

3.Сформулюйте закон незалежного розщеплення ознак Г.Менделя.

4.Надайте відповідь:

4.1.Скільки типів гамет утворює організм, гетерозиготний за трьома ознаками?

а / 2 б / 4 в / 8 г / 16

4.2.Які гамети утворює організм з генотипом ВВСС

а / гамети В, С б / гамети ВС

5. Які типи гамет можуть утворитися у організмів з генотипами

5.1.АаВВ; Аавв; АаВвСсЕЕкк?

5.2.ааВbСС; АаВbссDDее; ААВbССddЕеКk.

5.3.ААВb; АаbbССDd; АаbbссDDЕеКk.

5.4.аАbb; LlNn; АаbbССDdЕе.

5.5.Ааbb; ааВbССDd; ААbbСсDDЕеККLl.

5.6.АаbbСсDd; АаВВссDdЕЕkkLl.

5.7.ААВbсс; ААВbССddЕе; АаВВссDdЕЕКk.

5.8.ААВВСсDd; Ааbb; ААВbССddЕеКk.

1.5 Тема: Розв’язання задач на взаємодію неалельних генів

*типи взаємодії неалельних генів; * правила розв’язування задач на взаємодію неалельних генів;

*формули розщеплення за фенотипом при компліментарності; епістазі, полімерії.

Найважливіші терміні: неалельні гени, типи взаємодії неалельних генів, комплементарність, епістаз, полімерія, плейотропія, формули розщеплення за фенотипом при взаємодії неалельних генів.

У даному розділі розглянемо задачі на основні типи взаємодії неалельних генів. Неалельні гени, розташовані у різних парах не гомологічних хромосом, вступають у взаємодію на рівні своїх продуктів та можуть контролювати розвиток однієї ознаки.

Для вирішення задач цього типу необхідно знати теоретичні основи основних типів взаємодії неалельних генів. Розрізняють 4 основні типи взаємодії неалельних генів: комплементарність, епістаз, полімерію та модифікуючу дію (плейотропію).

57

Рис.1.5.1 Розташування генів у хромосомах

Комплементарність - тип взаємодії неалельних генів, коли при спільному перебуванні в генотипі в домінантному стані (А-В-) вони обумовлюють розвиток нової ознаки, порівняно із дією кожного домінантного гена окремо (A- bb та ааВ-).

Епістаз - тип взаємодії неалельних генів, коли один ген пригнічує дію іншого. Розрізняють домінантний та рецесивний епістаз. Ген, що пригнічує дію іншого гена, називають супресором (S), або інгібітором (I). Ген, дія якого пригнічується, називають гіпостатичним.

Полімерія - це тип взаємодії неалельних генів, коли одна й та сама ознака залежить від двох пар або більшої кількості неалельних генів. Полімерні гени

позначають одними символами (А1, А2, А3 тощо), хоча вони займають різні локуси. Розрізняють кумулятивну та не кумулятивну полімерію. При кумулятивній полімерії ступінь прояву ознаки залежить від числа домінантних алельних генів. При некумулятивній полімерії ступінь прояву ознаки залежить лише від наявності хоча б одного домінантного алеля в парі (чи групі) взаємодіючих генів.

Плейотропія - це залежність кількох ознак від одного гена, тобто множинна дія одного гена. У людини відома спадкова хвороба — арахнодактилія («павучі пальці» — дуже тонкі і довгі пальці), або хвороба Марфана. Ген, який відповідає за цю хворобу, викликає порушення розвитку сполучної тканини й одночасно впливає на розвиток кількох ознак: порушення будови кришталика ока, аномалії у серцево-судинній системі.

Правила вирішення задач на взаємодію неалельних генів

Задачі на взаємодію неалельних генів розв’язують за схемою, пропонованою для дигібридного схрещування, оскільки тут успадкування різних пар алелів також відбувається незалежно і тому при взаємодії неалельних генів загальні закономірності дигібридного та полігібридного схрещування щодо генотипових класів потомства F2 не змінюються. Якщо при аналізі успадкування будь-якої ознаки відбувається чітке відхилення фактичного розщеплення від очікуваного, то припускають, що за ознаку відповідає не один ген, і перевіряють гіпотезу полігенного успадкування. Необхідно лише пам’ятати про характер взаємодії генів та правильно визначати

58

фенотип потомства й батьківських форм. Усі типи взаємодії генів (комплементарність, епістаз та полімерія) є видозміною класичної менделевської формули дигібридного розщеплення 9:3:3:1. При дігибридному схрещуванні формула фенотипового розщеплення 9А-В-:3А-bb:3ааВ-:1ааbb.

Перевірку гіпотези починають із найпростішого припущення - за ознаку відповідають два гени. У разі дігенного успадкування спостережуване фенотипове розщеплення повинно відповідати класичною формулою або якийнебудь із зазначених вище її модифікацій. Для того, щоб встановити формулу розщеплення, роблять наступне: визначають кількість особин досліджуваної вибірки, що припадає на одну частину з 16 можливих комбінацій гамет батьків. Далі обчислюють співвідношення фенотипових класів шляхом поділу числа особин кожного фенотипового класу на число особин, що припадають на одну частину. Якщо встановлене розщеплення відповідає будь якої з відомих модифікацій класичної формули фенотипового розщеплення за двома генами, приймають гіпотезу дігенного успадкування.

Запамятайте!

Якщо відповідності не виявляється, перевіряють гіпотезу трьох генів і т. інш. Прийнявши ту чи іншу гіпотезу про характер успадкування ознаки, інтерпретують отриману формулу розщеплення у відношенні типу взаємодії генів і визначають, яке поєднання генів призводить до тієї чи іншої форми прояву ознаки.

а) При комплементарній взаємодії генів формула розщеплення за фенотипом може залишитися незмінною або змінитися на 9:7; 9:3:4; 9:6:1.

59

пурпурова

Рис.1.5.2 Комплементарність. Формула розщеплення за фенотипом 9:7. Успадкування забарвлення квітів зеленого горошку.

Комплементарність. Формула розщеплення за фенотипом 9:3:3:1.

AAbb

трояндопод.

AAbb

трояндопод.

Aabb

трояндопод.

Рис.1.5.3 Успадкування форми гребеня у курей.

60