посібник з генетики лютий 2014

Комплементарність. Формула розщеплення за фенотипом 9:6:1

1.5.4 Успадкування форми гарбуза

б) При домінантному епістазі формула розщеплення за фенотипом 12:3:1;

13:3.

Епістаз домінантний. Формула розщеплення за фенотипом 12:3:1

Рис.1.5.5 Успадкування забарвлення шкіри свиней.

61

в) При рецесивному епістазі формула розщеплення за фенотипом 9:3:4.

F1♀ АаВв х ♂ АаВв

Рис.1.5.6 Успадкування забарвлення цибулин цибулі. А – ген червоного забарвлення, а - ген жовтого забарвлення. В – ген, сприяє забарвленню, в – ген – інгібітор забарвлення.

г) При кумулятивній полімерії формула розщеплення за фенотипом 1:4:6:4:1. Найтемніше забарвлення зерна будуть мати рослини з чотирма домінантними генами — A1A1A2A2 У рослин з трьома домінантними генами (А1А1А2а2,, А1a1А2А2) забарвлення зерна буде не таке інтенсивне, ще світліше

зерно у рослин з двома домінантними генами (А1А1а2а2, а1а1А2А2, А1а1А2а2). Зовсім слабке забарвлення буде у зерна рослин, які мають лише один

домінантний ген (А1а1а2а2 та а1а1А2а2). Полімерна спадковість притаманна багатьом цінним у господарському відношенні ознакам рослин і тварин. Ці ознаки вимірюються звичайно в мірах довжини та маси і мають назву кількісних.

Полімерія кумулятивна

червоне

темно-червоне

темнувато-червоне

червоне

світло-червоне

біле

Рис.1.5.7 Успадкування забарвлення зерна. формула розщеплення за фенотипом 1:4:6:4:1

62

д) При некумулятивній полімерії формула розщеплення за фенотипом

15:1. Ступінь прояву оперення ніг у курей не залежить від числа домінантних алельних генів у генотипі, а залежить лише від наявності хоча б одного домінантного алеля в парі (чи групі) взаємодіючих генів.

Полімерія некумулятивна. Формула розщеплення 15:1.

F1

оперені А1а1А2а2

оперені А1-А2; А1-а2а2;а2а2А2- неоперені а1а1а2а2

Рис. 1.5.8 Успадкування оперення ніг у курей

Приклади вирішування задач на комплементарність Задача 1. Комплементарність з розщепленням 9:3:3:1.

При схрещуванні курей з гороховидний гребенем із півнями з трояндоподібним гребнем, в F1 всі курчата мали горіховидний гребінь, а в F2 відбулося розщеплення: 279 курчат з горіховидним, 118 з гороховидним, 103 з трояндоподібним і 35 з простим. Як успадковується ознака? Визначте генотипи вихідних птахів і гібридів F1. Що вийде, якщо схрестити вихідних півнів з трояндоподібним гребенем та курей з простим гребенем з F2?

Розв'язання. Короткий запис умови задачі Кури. Спадкування форми гребеня.

Р ♀ гороховидн.гр. × ♂ трояндоподібний.гр. F1♀ та ♂ горіховидн. гр.

F279 горіховидн.

118 гороховидн.

103 трояндоподібний

35 простий

535

1. У F1 одноманітність і новий прояв ознаки. Зрозуміло, що Р-гомозиготи; ознака контролюється, ймовірно, не однією парою алелів.

63

2.У F2 розщеплення за моногенним типом - 4 фенотипових класи. Припускаємо дігенне успадкування. Визначаємо величину одного можливого поєднання гамет в розщепленні: 535:16 = 33,4. Розщеплення в досвіді 279:33,4

=8,4; 118:33,4 = 3,5; 103:33,4 = 3,0; 35:33,4 = 1,0, тобто приблизно 9:3:3:1.

Перевірка по х2 гіпотези щодо дігенного успадкування з розщепленням 9:3:3:1 її не відкидає. Отже, ознака визначається комплементарною взаємодією двох генів: (А-В-)-горіховидний, (А-bb)-гороховидний, (ааВ-) - трояндоподібний та (ааbb) - простий. Характер розщеплення свідчить про незалежне успадкування генів А і В.

3.При схрещуванні ♂ з генотипом ааВВ (трояндоподібний гребінь) з ♀ з генотипом ааbb (простий гребінь) всі особини матимуть трояндоподібний гребінь. Висновки:

1.Форма гребеня у курей контролюється двома генами, що незалежно успадковуються, взаємодіючими по типу комплементарності з

розщепленням 9:3:3:1.

2.Генотип півнів ааВВ, курей - ААbb, генотип гібридів F1 - АаВb.

3.При схрещуванні вихідних півнів з курми з F2 з простим гребенем всі курчата будуть мати трояндоподібний гребінь.

Задача 2. Комплементарність. У запашного горошку гени С і Р окремо викликають біле забарвлення квіток, пурпурне забарвлення виходить тільки при наявності в генотипі обох домінантних алелів цих генів.

Рослина запашного горошку з білими квітками, схрещена з рослинами з пурпурними квітами. Потомство дало розщеплення 3/8 з пурпуровими і 5/8 з білими квітками. Як це можна пояснити? Визначте генотипи вихідних рослин.

Розв'язання. Короткий запис умови задачі. Запашний горошок. Успадкування забарвлення квітки.

Р біл. × пурп.

F1 3/8 пурп.: 5/8 біл.

1.В F1 розщеплення, отже, хоча б один з батьків є гетерозиготою.

2. За умовою ознака контролюється двома генами, взаємодіючими комплементарно, розщеплення в досвіді 3/8:5/8, отже, можна припустити, що один з батьків утворює 4 типи гамет, тобто є дігетерозиготою СсРр (пурп.), а інший - два типи гамет, тобто гетерозигота за одним із генів. Його можливий генотип або Ссрр, або ссРр:

Таким чином, у потомстві відбувається розщеплення за фенотипом: (С-Р-) - пурп. (3/8), всі інші (Ссрр), (ссРр) або (ссрр) - біл. (5/8). Висновок: генотипи вихідних рослин: пурпурний (СсРр), білий (Ссрр).

64

Задача 3. Комплементарність з розщепленням 9:7.

Схрещують дві рослини запашного горошку - з білими пазушними і білими верхівковими квітками. У F1 всі рослини з пурпуровими квітками пазушні, в F2 розщеплення: 415 рослин з пурпуровими квітками пазушними, 140 з пурпуровими верхівковими, 350 з білими пазушними і 95 з білими верхівковими. Як успадковуються ознаки? Визначте генотипи вихідних рослин і гібридів F1.

Розв'язання. Короткий запис умов задачі Запашний горошок. Успадкування забарвлення і розташування квіток. Р біл. паз. × біл. верх.

Розщеплення не відповідає моногенному типу успадкування (не 3:1). Припускаємо дігенне успадкування. Знаходимо величину одного можливого поєднання гамет в розщепленні – 1000:16 = 62,5. Визначаємо розщеплення в досвіді: 555:62,5 = 8,9; 445:62,5=7,1, тобто приблизно 9:7 Перевірка гіпотези Н0 по χ2 її не відкидає. Отже, ознака контролюється двома генами, взаємодіючими по типу комплементарності: пурпурне забарвлення - результат взаємодії домінантних алелів двох генів - А і В, кожен з яких окремо ні в домінантному, ні в рецесивному стані не дає забарвлення.

3. Генотипи вихідних рослин: ААbb та aaВВ, так як обидві рослини мають білі квіти, а в F 1 квітки пурпурні, генотип гібридів АаBb. Однак, з досвіду не можна точно визначити, який із батьків має генотип ААbb, а який ааВВ.

Розташування квіток на стеблі.

1. У F1 однаковість, отже, вихідні рослини гомозиготні.

Оскільки розщеплення на два фенотипових класи із переважанням пазушного розташування над верхівковим, припускаємо моногенне успадкування. Знаходимо величину одного можливого поєднання гамет в

65

розщепленні: 1000:4 = 250. Розщеплення в досвіді - 765:250 = 3,1; 235:250 = 0,9, тобто приблизно 3:1. Перевірка гіпотези щодо моногенного розщеплення у відношенні 3:1 по χ2 її не відкидає.

Вводимо позначення алелів: С - пазушні., с - верх. Генотипи вихідних рослин СС - пазушні., сс - верх., гібриди - Сс.

II. Аналіз розщеплення за двома ознаками.

Н0: ознаки успадковуються незалежно, отже, з теорії ймовірності має бути наступне розщеплення: (3 паз.:1 верх.) × (9 пурп.:7 біл.) = 27 пурп, паз.: 21 біл.паз.: 9 пурп. верх,: 7 біл. верх. Знаходимо величину одного можливого сполучення гамет в розщепленні - 1000:64 = 15,6. Розщеплення в досвіді -

415:15,6 = 26,6; 140:15,6 = 8,9; 350:15,6 = 22,4; 95:15,6 = 6,1, тобто приблизно

27:9:21:7. Перевірка гіпотези по χ2 її не відкидає. Висновки:

Забарвлення квіток контролюється двома парами неалельних генів, які взаємодіють за типом комплементарності з розщепленням 9 пурп.: 7 біл.

2.Розташування квіток на стеблі контролюється одним геном з домінуванням пазушного розташування над верхівковим.

3.Ознаки успадковуються незалежно, гени не зчеплені.

ЗАДАЧІ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ВИРІШЕННЯ

1.Від схрещування рослин люцерни з пурпуровими та жовтими квітками в першому поколінні всі квітки були зеленими, а в другому відбулося розщеплення: 169 з зеленими квітками, 64 з пурпуровими, 67 з жовтими і 13 з білими. Як успадковується ознака? Визначте генотипи вихідних рослин. Що буде отримано від схрещування рослин першого покоління із рослинами з білими квітами?

2.Від шлюбу негрів і білих народжуються мулати. Аналіз потомства великої кількості шлюбів між мулатами дав розщеплення 1:4:6:4:1. Фенотипово це були чорні і білі нащадки, мулати, а також темні й світлі мулати. Визначити кількість генів, що обумовлюють забарвлення шкіри, характер їх взаємодії та

66

3. генотипи батьків й нащадків. Як ви вважаєте, чи може від шлюбу білої жінки з мулатом або з африканським негром народитися зовсім чорна дитинанегр? Чому?

3.У папуг-нерозлучників колір пір’я визначається двома парами незчеплених неалельних генів. Сполучення двох домінантних генів визначає зелений колір, сполучення домінантного гена з однієї пари та рецесивних генів

здругої визначає жовтий або блакитний колір, рецесивні особини за обома парами мають білий колір.

а) При схрещуванні зелених папуг-нерозлучників між собою одержано потомство із 55 зелених, 18 жовтих, 17 блакитних та 6 білих. Визначити генотипи батьків і потомства.

б) Зоопарк прислав замовлення на білих папужок. Але схрещування існуючих зелених та блакитних особин не давало білих папужок. Визначити генотипи існуючих на фермі птахів.

4.Форма плоду в гарбуза може бути сферичною, дископодібною та подовженою і визначається двома парами незчеплених неалельних генів.

а) При схрещуванні двох рослин із сферичною формою плода одержано потомство із рослин, які дають лише дископодібні плоди. При схрещуванні дископодібних гарбузів між собою одержано потомство з рослин, які дають всі три форми плода: з дископодібними плодами – 9, із сферичними – 6, із подовженими – 1. Визначити генотипи батьків і потомства першого і другого поколінь.

б) При схрещуванні дископодібних гарбузів з рослинами, які дають подовжені плоди, в потомстві одержано співвідношення: 1 дископодібний: 2 сферичних: 1 подовжений. Визначити генотипи рослин, що схрещуються, та їхніх нащадків.

в) При схрещуванні дископодібних гарбузів із сферичними одержано потомство, яке наполовину складалося з рослин із дископодібними плодами, наполовину – із сферичними. Визначити генотипи рослин, що схрещувалися, та їхніх нащадків.

5.Кольорові варіації в забарвленні коней визначаються сполученням трьох пар незчеплених неалельних генів. Різним мастям відповідають наступні генотипи:

а) Схрещувалися гомозиготні саврасі та руді коні. Визначити ймовірні співвідношення мастей від схрещування їх нащадків між собою.

б) При схрещуванні рудого та саврасого коней народилося руде лоша. Яка ймовірність того, що друге лоша від цього схрещування буде теж рудим?

6. При схрещування сірих гуппі з нормальним спинним плавничком з білими, які мають довгий спинний плавник «шарф», у першому поколінні отримали сірих риб з плавником «шарф», а в F2 розщеплення:

67

129 сірих з плавником «шарф»;

35 сірих з нормальним плавником; 40 блакитних з плавником «шарф»; 20 блакитних з нормальним плавником; 32 світлих з плавником «шарф»; 10 світлих з нормальним плавником; 12 білих з плавником «шарф»; 5 білих з нормальним плавником

283

Як успадкуються ознаки? Визначте генотипи вихідних риб. Що вийде, якщо ви проведете аналізуюче схрещування? Що вийде, якщо схрестити блакитних та білих риб з F2 з плавником типу «шарф»?

7.Від схрещування помаранчевих та шоколадно-коричневих кроликів у першому поколінні всі кроленята мали чорне забарвлення. У другому поколінні було вилучено 214 кроленят:

94чорних, 32 блакитних, 25 шоколадно-коричневих, 30 жовтих, 10 світлосірих, 12 черепахових, 9 помаранчевих, 2 пісочних. Самку пісочного кольору з

другого покоління схрестили з самцем з F1. Від цього схрещування народилось 28 кроленят з такими ж фенотипами, як в F2, але у відношенні 1:1:1:1:1:1:1:1. Поясніть результати схрещувань. Визначте генотип усіх особин.

8.Півні з лахматими ногами з горіховидним гребнем схрещені з курицями голоногими з простими гребнями. В F1 отримано:

11 з лахматими ногами з горіховидним гребінцем;

15 з лахматими ногами з трояндоподібним гребнем;

13 з лахматими ногами з гороховидним гребнем;

12 з лахматими ногами простим гребнем;

9 з голими ногами трояндоподібним гребнем;

13 з голими ногами з гороховидним гребнем;

11 з голими ногами простим гребнем;

13 з голими ногами з горіховидним гребнем.

Поясніть результати схрещування. Визначте як успадковуються ці ознаки. Можна чи ні на основі цього розщеплення визначити генотипи вихідних птиць?

9. Від схрещування собак породи доберман – пінчер з блакитною довгою шерстю з собаками, які мали кофейну коротку шерсть, в F1 отримали чорних цуценят з короткою шерстю, а в F2 розщеплення:

19 чорних з короткою шерстю;

8 блакитних з короткою шерстю;

10 кофейних з короткою шерстю;

7 чорних з довгою шерстю;

4 кофейних з довгою шерстю.

Схрестивши гібриди F1 з початковими кофейними з короткою шерстю, отримали 37 цуценят трьох мастей: 19 кофейних, 8 блакитних та 10 чорних. Усі з короткою шерстю. Що вийде, якщо гібридів F1 зворотно схрестити з блакитним самцем з довгою шерстю.

10. Від схрещування зелених та червоних мечоносців у першому поколінні всі рибки були цегляно-червоного кольору, а в другому – 45 -цегляно-червоних, 5 – лимонних, 16 червоних та 15 зелених. Як наслідується забарвлення?

68

Визначити генотипи батьків. Що буде, якщо схрестити червоних риб з лимонними?

11. При схрещуванні платинової норки з алеутською (з темно-блакитним пушком та майже чорною вістю) в F1 усі цуценята виявились коричневими. А у другому поколінні спостерігалось розщеплення: 28 з коричневим забарвленням, 10 з платиновим, 8 з алеутським та 2 цуценяти мали нове забарвлення – кольору сигаретного диму, яку назвали сапфіровою. Чи алельні гени, які обумовлюють платинове та алеутське забарвлення? Чим обумовлюється поява коричневих та сапфірових норок? Яке схрещування слід поставити, щоб збільшити норок сапфірового забарвлення?

Приклади вирішення задач на епістаз Задача 1. Домінантний епістаз. При схрещуванні гарбузів з білими

плодами в F1 отримали 67 рослин з білими, 19 з жовтими і 6 із зеленими плодами. Поясніть результати, визначте генотипи вихідних рослин. Що вийде, якщо схрестити вихідні рослини з зеленоплідними з F1?

Розв'язання. Короткий запис умови задачі

Р біл. × біл. F1 67 біл

19 жовт.

6 зел.

92

1.Оскільки в F1 розщеплення - вихідні рослини гетерозиготні.

2.Розщеплення не відповідає розщепленню при моногенному успадкуванні – не 1:2:1. Припускаємо дігенне успадкування. Знаходимо величину одного можливого поєднання гамет у розщепленні - 92:16 = 5,75.

Розщеплення в досвіді - 67:5,75 = 11,6; 19:5,75 = 3,3; 6:5,75 = 1, тобто

приблизно 12:3:1. Перевірка гіпотези Н0 щодо дігенного успадкування з розщепленням 12:3:1 по χ2 її не відкидає. Отже, забарвлення визначається взаємодією двох генів за типом домінантного епістазу: А - пригнічувач будьякого забарвлення, в його присутності плоди білі; а - "дозвільне" забарвлення, яке залежить від іншого гена: В - жовте забарвлення, b - зелене забарвлення. Обидва типи забарвлення виявляються тільки в присутності алеля а - ааВ-- жовта, ааbb - зелена.

Оскільки вихідні рослини мали білі плоди, в їх генотипі присутній алель А, поява в потомстві жовтих плодів свідчить про наявність у вихідних рослин алеля В, поява зелених плодів вказує на гетерозиготність вихідних рослин за обома генами, отже, генотип вихідних рослин АаВb.

3.Характер розщеплення свідчить про незалежне успадкування генів А і В.

4.Схрещування вихідних рослин АаВb з зеленоплідними - ааbb - є

аналізуючим. У Fан. можливе утворення чотирьох генотипів з рівною ймовірністю: АаВb, Ааbb, ааВb, ааbb. Особи з генотипами АаВb і Ааbb матимуть білі плоди, розщеплення в Fан. - 2 біл.:1 жовт.:1 зел.

69

Висновки: 1. Забарвлення плодів у гарбуза контролюється двома генами, взаємодіючими по типу домінантного епістазу з розщепленням 12:3:1, гени успадковуються незалежно.

2.Генотип вихідних рослин АаВb.

3.При схрещуванні вихідних рослин з зеленоплідними з F1 відбудеться розщеплення - 2 біл.:1 жовт.:1 зел.

Задача 2. Рецесивний епістаз. Червоне забарвлення цибулин цибулі визначається домінантним геном, жовте - рецесивним геном. Але проявлення забарвлення можливе тільки при наявності іншого домінантного гена, рецесивний алель якого пригнічує забарвлення (у цьому випадку цибулини будуть білими). Рослини з червоними цибулинами схрещували між собою. У потомстві виявилося розщеплення: 61 з червоними цибулинами, 22 з жовтими цибулинами, 27 з білими цибулинами. Визначте тип успадкування і напишіть схему схрещування. А – ген червоного забарвленняа, а - ген жовтого забарвлення. В – ген, сприяє забарвленню, в – ген – інгібітор забарвлення.

Розв'язання. Короткий запис умови задачі.

110 / 16 = 6,875 – на 1 класс.

6,875 х 9 = 61,875; 6,875 х 3 = 20,625; 6,875 х 4 = 27,5.

χ2= (61 – 61,875)2 / 61,875+ (22 – 20,625)2 / 20,625 + (27 – 27,5)2 / 27,5 = 0,01 + 0,09 + 0,009 = 0,109.

Число ступенів свободи = n – 1 = 3 – 1 = 2.

χ2табл = 5,99.

0,109 < 5,99 Н0 вірна – розщеплення 9:3:4 відповідає рецесивному епістазу.

70