- •Ю.М. Степанов физиология в тестах
- •Список сокращений
- •Введение
- •Глава 1 история развития физиологии
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 2 общая физиология возбудимых тканей
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 3 физиология нервной системы
- •Раздел 3.1. Физиология центральной нервной системы
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Раздел 3.2 высшая нервная деятельность
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 4 внутренняя секреция
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 5 система крови
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 6. Кровообращение и лимфообразование
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 7. Физиология иммунной системы
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 8. Физиология дыхания
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 9. Физиология пищеварения
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 10. Обмен веществ
- •Раздел 10.1 общие вопросы
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •10.1.3 Тесты третьего уровня
- •Раздел 10.2 витамины
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Раздел 10.3 минеральный обмен
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 11. Выделительные процессы
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 12. Физиология кожи
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 13. Репродуктивные функции раздел 13.1 физиология размножения
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Раздел 13.2 физиология лактации
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 14. Физиология сенсорных систем
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 15. Физиология движений
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 16. Физиология старения
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 17. Адаптация
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 18. Этология
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Ответы на тесты
- •Глава 1 история развития физиологии
- •Глава 2 общая физиология возбудимых тканей
- •Глава 3 физиология нервной системы
- •Глава 3.1 физиология центральной нервной системы
- •Глава 3.2 высшая нервная деятельность
- •Глава 4 внутренняя секреция
- •Глава 5 система крови
- •Глава 6. Кровообращение и лимфообразование
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 7. Физиология иммунной системы Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Глава 8. Физиология дыхания
- •Глава 9. Физиология пищеварения
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 10. Обмен веществ
- •Раздел 10.1 общие вопросы Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Раздел 10.2 витамины Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Раздел 10.3 минеральный обмен Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Глава 11. Выделительные процессы
- •Глава 12. Физиология кожи
- •Глава 13. Репродуктивные функции
- •Глава 13.1 физиология размножения
- •Глава 13.2. Физиология лактации
- •Глава 14. Физиология сенсорных систем
- •Глава 15. Физиология движений
- •Глава 16. Физиология старения
- •Глава 17. Адаптация
- •Глава 18. Этология
- •Тесты третьего уровня
- •Глоссарий
- •Библиография
Глава 2 общая физиология возбудимых тканей
Всем живым клеткам свойственна способность активно реагировать на внешние воздействия. Реактивность (раздражимость) особенно отчетливо выражена у нервных, мышечных и железистых клеток. Их реакции проявляются в изменении электрического состояния, а также в сокращении (у мышечных) и секреции (у железистых клеток). Реактивность этих клеток лежит в основе функции нервной системы, двигательных аппаратов и желез организма животных и человека.
Возбудимость нервных и мышечных клеток, их способность генерировать потенциал действия, связаны со свойствами их поверхностной мембраны, в которой имеются ионные каналы с потенциалозависимыми воротами. В покое мембрана этих клеток имеет закрытые каналы для ионов Nа+ и открытые – для К+. Непрерывная работа ионного насоса создает и поддерживает высокую концентрацию К+вн и низкую Na+вн. В этой ситуации небольшая утечка К+ наружу формирует поляризацию мембраны («+» снаружи, «–» внутри). Это мембранный потенциал покоя (МПП).
При электрическом раздражении открываются каналы Nа+ (в некоторых клетках – Са2+) и за счет их входа внутрь клетки поляризация мембраны извращается. Это потенциал действия (ПД). Его длительность составляет несколько миллисекунд. Прекращение ПД связано с закрытием (инактивацией) Nа-каналов и с открытием дополнительных каналов для К+, выход которого возвращает мембранный потенциал к исходной величине. Во время ПД электровозбудимость отсутствует (состояние рефрактерности). После ПД остается некоторый избыток Nа+ в клетке, который устраняется работой ионного насоса, откачивающего из клетки Nа+ в обмен на наружный К+.
Возникнув в какой-либо точке, ПД распространяется по нервному или мышечному волокну за счет раздражающего действия локального тока, возникающего между возбужденным и соседним участками. Скорость распространения возбуждения зависит от соотношения значения локального тока и электровозбудимости мембраны. Скорость эта тем больше, чем толще проводник (волокно). В миелинизированных нервных проводниках распространяется ПД особенно быстро, т.к. в них ПД как бы прыгает от одного оголенного участка волокна (перехвата) к другому (салътаторное проведение). В толстых миелинизированных волокнах скорость проведения достигает 100-120 м/с.
Контакты между нервными клетками и другими клетками-мишенями называют синапсами. Синапсы передают либо возбуждающий, либо тормозный сигнал. Существуют электрические синапсы, в которых сигнал передается локальным электрическим током. Большинство синапсов относится к химическому типу. В них сигнал передается в форме физиологически активного вещества – медиатора (трансмиттера). Это вещество синтезируется в «передающей» пресинаптической клетке, накапливается в ее нервных окончаниях, выбрасывается из них в синаптическую щель и воспринимается специфическими рецепторами постсинаптической клетки. Активация названных рецепторов либо прямо открывает ионные каналы, приводя к электрической реакции, либо воздействует на метаболизм клетки через специальные ферментные системы и вторичные передатчики (мессенджеры), что также может влиять на ионные каналы.
В возбуждающих синапсах рецепторы открывают каналы для Nа+ или Са2+, что частично деполяризует мембрану и вызывает ПД (возбуждение). В тормозных синапсах рецепторы открывают каналы для К+ или Сl-, движение которых по их градиентам нормализует или увеличивает МПП, т.е. тормозит, успокаивает клетку. Отработанный медиатор либо разрушается специальным ферментом, либо всасывается обратно в нервное окончание.
Нервные проводники осуществляют транспорт веществ. Этот процесс (аксонный транспорт) имеет скорость от 1-2 до 400 мм/сут. Аксонный транспорт (антероградный и ретроградный) важен для осуществления трофических процессов, а также для восполнения запасов квантов медиатора в нервном окончании. Через синапсы помимо описанных сигналов передаются трофические влияния (с помощью специальных агентов белковой природы). В трофике нервной системы, а также в обмене медиаторов и ионном гомеостазе тканей принимают участие глиальные клетки.
В нервной системе животных и человека нейроны формируют нервные сети, обладающие рядом общих свойств (дивергенция и конвергенция нервных сетей, связанные с ними пространственное облегчение и окклюзия; наличие ряда тормозных механизмов).
Основным вариантом реакции нервной сети на внешний стимул является рефлекс, представляющий собой возбуждение определенных рецепторов, афферентных нервных проводников, центра, эфферентных проводников и рабочего органа (эффектора). Взаимодействие (борьба) антагонистических рефлексов осуществляется с помощью реципрокного (сопряженного) торможения в центре.
Мышечные волокна помимо электрических реакций на нервные стимулы развивают сократительные ответы. Сокращения мышечных волокон представляют собой результат встречного движения толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей, расположенных в саркомерах миофибрилл. Это движение обеспечивается работой миозиновых мостиков, использующих энергию АТФ. В покое этот механизм не работает. Но при возбуждении, когда мышечный ПД провоцирует выброс Са2+ из саркоплазматического ретикулума, Са2+ снимает препятствие в работе мостиков и сокращение начинается. Окончание сокращения обеспечивается обратным захватом Са2+ в саркоплазматический ретикулум.
Одиночный ПД обеспечивает одиночные сокращения, серия частых ПД – тетанус (как результат суперпозиции одиночных сокращений). Отмеченное правило применимо к большинству мышц позвоночных животных (хотя у гладких мышц есть особенности). Но в фибриллярных мышцах насекомых один ПД мышцы дает не одно, а множество очень быстрых сокращений. Этот «миогенный» ритм связан с тем, что названные мышцы, будучи возбужденными и, соответственно, сокращенными, мгновенно теряют напряжение (тягу), если освобождаются от «груза», и, наоборот, снова восстанавливают сокращения в ответ на нагрузку. В этих условиях при связи с упругим экзоскелетом насекомого возбужденные мышцы-антагонисты тянут попеременно, что и обеспечивает высокочастотные махи крыльев (при редких ПД мышц). Запирательные мышцы моллюсков в ответ на короткую серию нервных импульсов генерируют краткую пачку ПД и при этом производят очень длительное сокращение. Сократительные механизмы фибриллярных мышц и запирательных мускулов, по-видимому, отличаются от изученных в обычных мышцах.
Электрический механизм (работающий в нервных проводниках, в постсинаптических мембранах и в мышечных волокнах) имеет специальное и чрезвычайное развитие в электрических органах рыб, которые могут за счет последовательного соединения клеточных батарей генерировать импульсы напряжением 500-1000 В.
Сократительные механизмы присущи не только мышцам. В сходной форме они существуют и действуют в примембранных структурах, жгутиках и ресничках, обеспечивающих двигательные функции у простейших, и у ряда специализированных клеток высших животных и человека.