Глава 18. Этология

Этология – наука о поведении животных. Под поведением обычно понимают внешние проявления жизнедеятельности, т.е. различной сложности ответные приспособительные реакции животных на изменения условий жизни или обеспечение каких-либо внутренних потребностей.

В конце XIX в. сформировались два направления этологии. Одно из них базировалось на объективном исследовании инстинктивного поведения животных (К. Лоренц и Н. Тинберген). Другое – связано с изучением закономерностей физиологических механизмов поведения, обучения, роли генетического аппарата и ЦНС в инстинктивных и приобретенных формах поведения. Это направление этологии во многом обязано отечественным ученым – И.П. Павлову, П.К. Анохину, А.Д. Слониму и др.

Этология сельскохозяйственных животных имеет важное значение для: разработки более экономичных и адекватных условий содержания животных для достижения максимальной продуктивности; профилактики болезней, вызываемых нарушениями адаптационного поведения животных; разработки приемов индивидуального воспитания, тренировки и дрессировки спортивных животных; формирования стада или группы животных, удобных для эксплуатации в условиях современного животноводства. Знание этологии необходимо в селекционной работе. Например, выведены породы кур, лишенных инстинкта насиживания, для получения товарного яйца. Результативной оказывается селекция молочных коров стрессоустойчивого типа, со спокойным темпераментом.

Биологические формы поведения (пищевое, оборонительное, групповое, половое и др.) складываются из многочисленных унитарных (одиночных) действий. Унитарные реакции являются как бы элементарными частицами» поведения, т.е. это одиночные условные или безусловные рефлекторные акты, составляющие более сложные поведенческие акты. Одним из первых безусловных рефлексов, реализующимся у новорожденных млекопитающих, является сосательный рефлекс. Благодаря ему животное уже в первый час жизни получает молозиво.

Пищевые рефлексы определяют количество и состав поедаемого корма. Поведение животных на пастбище очень разнообразно, оно обусловлено состоянием травостоя, наличием источника воды, погодными факторами, плотностью размещения животных.

Оборонительное поведение животных чрезвычайно разнообразно. Различают две крайние формы оборонительной реакции – пассивная и активная. Пассивная оборонительная реакция включает такие элементы, как бегство, прятание, оцепенение (неподвижность), а активная – нападение на противника, агрессия.

Внутри группы животных устанавливаются определенные взаимоотношения, основанные на законах подчинения и господства (доминирования). Поэтому любая группа состоит не просто из отдельных животных, а представляет собой целостную структуру – сообщество. В результате драк и стычек среди животных выявляются особи более высокого ранга – вожаки и лидеры, и более низкого ранга – подчиненные. Животное низкого ранга никогда не подойдет первым к кормушке и не ляжет на самое удобное место, поэтому в такой группе нет драк и агрессивного поведения. Достаточно угрожающего жеста со стороны высокорангового животного – и конфликт будет исчерпан. Кроме подчиненных в группе находятся и другие ранги, например «контактные». Это животные, которые стараются мирно уживаться со всеми другими, вступают с ними в дружелюбные отношения (трутся, облизывают друг друга). Есть в группе и индифферентные животные – они не борются за лидерство, но и не боятся высокоранговых животных.

Половое поведение начинает проявляться в период полового созревания. Когда уровень половых гормонов в крови повышается, начинают проявляться половые рефлексы и между животными складываются новые взаимоотношения. Появляется интерес к противоположному полу; первые попытки «вспрыгивания» (маунтинг) являются тренировкой к будущим половым актам. Животные становятся легковозбудимыми, драчливыми, у них снижается аппетит и поедаемость корма.

Половое поведение взрослых животных включает в себя поиск и выбор полового партнера и собственно половые рефлексы (эрекция, обнимательный рефлекс, совокупление, эякуляция). Половое влечение проявляется как у самцов, так и у самок. Соперничество самцов за самок имеет видовые особенности – это бои (драки), ритуальное поведение – ухаживание, украшение себя (половой диморфизм) – изменение в брачный период окраски, длины шерсти на отдельных участках тела или перьев у птиц. В большинстве случаев самцы таким образом привлекают к себе внимание самки, которой принадлежит окончательный выбор. В табуне или стаде самцы отыскивают самок в состоянии половой охоты благодаря органам чувств и прежде всего – обонянию. В период половой охоты самки и самцы выделяют специфические запаховые половые гормоны – ферромоны, которые улавливаются на большом расстоянии иногда несколько километров). Феромоны стимулируют половое поведение и самцов, и самок.

Материнское поведение обеспечивает сохранение, выращивание и обучение потомства. Материнские инстинкты включают в себя облизывание детеныша, массаж его тела, помощь в поднятии на ноги и отыскании вымени, охрану.

Комфортное поведение – это реакции животных, направленные на создание для себя благоприятных условий жизни. К этому типу поведенческих актов относятся выбор места для отдыха, удобная поза, купание в воде, валяние в грязи или песке, поиск укрытий в непогоду, почесывание кожи и др.

Исследовательское поведение – одна из важнейших форм поведения, позволяющая изучать и оценивать окружающую среду. Оно включает ориентировочные реакции и манипуляторно-исследовательское поведение. Последнее проявляется в том, что животное оценивает обстановку не просто наблюдая, но и определенным образом воздействуя (облизывает и переворачивает предметы, захватывает зубами).

Поведение животных представляет собой сочетание врожденных форм поведения и индивидуально приобретенного жизненного опыта. Сложные поведенческие реакции, свойственные данному виду животных и передающиеся по наследству, называются инстинктами. В основе инстинктов лежат комплексы безусловных рефлексов, реализующиеся в обычных условиях жизни в ответ на раздражения. Инстинкты являются продуктом естественного отбора и направлены на сохранение и воспроизводство вида. Все биологические формы поведения базируются на инстинктивной деятельности животных.

К врожденным формам поведения относятся эмоции – проявление восторга, радости, дружелюбия, боязни, угнетения, горя, страха, гнева, злобы и других чувств. Эмоции свойственны всем видам животных. Так, собаки, лошади, коровы и другие животные плачут от боли или горя; у всех домашних животных чувство радости сопровождается типичными двигательными реакциями, изменением голоса, мимикой.

Приобретенные, т.е. индивидуальные формы поведения складываются из обучения и мышления. Обучение – это формирование поведения животных в процессе индивидуального развития. В процессе обучения на базе врожденных инстинктов у животных возникают и закрепляются новые – условные рефлексы. Условные рефлексы сохраняются в течение всей последующей жизни животного, но могут затормаживаться и исчезать навсегда, когда пропадает в них необходимость.

В обучении животных важное место занимают импринтинг (запечатление) и подражание. Импринтинг или запечатление, запоминание окружающих предметов и обстановки, это одна из форм ранней памяти. Большое значение имеет импринтинг в формировании группового поведения: каждое животное в группе запоминает других животных и их социальный ранг, что приводит к спокойному, бесконфликтному поведению. Таким образом, в импринтинге сливаются врожденные формы поведения и индивидуально приобретенные условные реакции.

Подражание является другой формой обучения. Подражая матери или другим животным, молодняк обучается выбирать и принимать корм, правилам поведения внутри группы. Обучению способствует игровая форма поведения. В играх со сверстниками или взрослыми животными отрабатываются элементы взрослого поведения – охоты, нападения, защиты.

Животным свойственно и мышление, проявляющееся в форме инсайта (озарение) и элементарной рассудочной деятельности. Инсайт – проявление у животных определенной реакции без предварительных проб и ошибок, и это уже не условный рефлекс. Животное начинает понимать отношения между стимулами или событиями и у него внезапно возникает новая реакция. Еще менее изучена элементарная рассудочная деятельность животных, в наличии которой уже никто из физиологов или зоопсихологов не сомневается и не пытается объяснить все многообразные формы поведения лишь комплексами инстинктов и условных рефлексов. Животные улавливают простейшие эмпирические законы, т.е. выведенные из собственного опыта, связывающие предметы и явления окружающей среды, и способны оперировать ими при построении своего поведения.

Любой по сложности рассудочный акт складывается из следующих этапов:

1. Восприятие информации, являющееся функцией анализаторов. Центральный аппарат восприятия заложен в сенсорных отделах коры больших полушарий. Сбор информации обо всех проявлениях окружающей среды и отдельных раздражителей называется аналитической функцией мозга.

2. Отбор наиболее существенной информации, необходимой для принятия решения определенной задачи, синтетическая функция мозга. В этих процессах участвуют эмоции, посредством которых оценивается биологическая значимость раздражителей и самого поведения.

3. В процессе синтеза принимается решение к выполнению биологически адекватного поведенческого акта в данной обстановке (ситуации).

Таким образом, мышление животных опирается на аналитико-синтетическую интерпретацию корой больших полушарий головного мозга внешних воздействий, биологических потребностей и условно-рефлекторной деятельности. Конкретное мышление дает возможность животным использовать собственный жизненный опыт для изучения конкретной ситуации и отражения ее в своем поведении.

Уже с момента рождения у животных развивается сознание, т.е. восприятие текущих событий окружающей действительности что является основным компонентом его поведения, направленного на выживание.

Итак, поведение животных строится на базе трех основных компонентов высшей нервной деятельности – инстинктах, обучаемости и рассудке. В зависимости от преобладания каждого из них можно условно охарактеризовать ту или иную форму поведения как инстинктивную, условно-рефлекторную или рассудочную.

Животные с разным типом высшей нервной деятельности неадекватно проявляют себя в одинаковых ситуациях. Так, животные-лидеры обычно имеют сильный уравновешенный тип, а низших социальных рангов – слабый тип нервной системы. От типа ВНД зависит быстрота выработки и прочность закрепления условных рефлексов, динамического стереотипа, устойчивость к неблагоприятным условиям содержания.

Поведение направлено на удовлетворение биологических потребностей животного (питание, воспроизводство, движение, игра и т.п.) и обусловлено изменениями окружающей среды. Периодические сезонные изменения среды (освещенность, солнечная радиация, климат и пр.) вызывают повторяемость определенных физиологических процессов, их качественные и количественные особенности. Эти изменения называются сезонными ритмами. Примером может служить сезонный ритм воспроизводительных функций. У животных очень четко проявляются и суточные (циркадные) ритмы, связанные с вращением Земли и продолжительностью светового дня, такие, как чередование сна и бодрствования, подвижность, колебания вегетативных процессов – артериального давления, температуры тела, концентрации гормонов в крови и многое другое.

Голод и сытость, беременность и лактация, послеродовой период, усталость и болезни в значительной степени влияют на поведение животных. Это связано с тем, что те или иные формы поведения обусловлены внутренними факторами. Так, уровень половых гормонов в крови определяет половую доминанту, а содержание питательных веществ – пищевое поведение. Таким образом, сформировавшееся в процессе индивидуального развития поведение не является постоянным и незыблемым, а зависит от многих экзогенных и эндогенных факторов.