Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 76. Схема строения кораллового полипа (Наумов с соавт., 1985, Werner, 1993):

А — основные части тела полипа: 1 — щупальце; 2 — ротовая щель; 3 — глотка (сгомодеум); 4 — мезенте­ рий; 5 — септа; 6 — эпитека; 7 — днище; Б, В — поперечный разрез: через глотку (Б) и через гастральную полость (В): 1 — эктодерма; 2 — мезоглея; 3 — гастродерма; 4 — мезентериальный филамент; 5 — сифоноглиф; 6 — глотка

Расправление и вытягивание щупалец у крупного полипа возможно, если вода в гас­ троцеле остается под давлением и не может выйти наружу. В противном случае ак­ тиния хоть и вытянется, но останется лежать на субстрате. Две стороны глотки смы­ каются, преграждая выход воде, а это смыкание тем действеннее, чем выше давление воды в гастроцеле. В результате этого гастроцель, заполненный водой, превращается в гидроскелет —опору для локомоторного аппарата актинии.

Гастроваскулярная система формируется благодаря развитию большего или меньшего количества продольных складок, свисающих в полость гастроцеля. Они называются мезентериями или септами (рис. 76 Б, В). Складки многократно уве­ личивают поверхность гастроцеля. Это, с одной стороны, увеличивает поверхность соприкосновения с водой, содержащей кислород, что компенсирует относительное уменьшение внешней поверхности тела. С другой стороны, увеличивается поверх­ ность соприкосновения с пищей.

Некоторые из мезентериев, так называемые полные, прикрепленные к стомодеуму, имеют в районе рта отверстие, прободающее мезентерий, для облегчения цир-

Рис. 77. Строение мезентериальных филаментов Anthozoa (Барнс с соавт., 1992, Werner, 1993):

А - схема среза через плоскость мезентерия; Б — схема поперечного среза через мезентерий; В — аконций; Г —поперечный срез через аконций; 1 — отверстие в септе; 2 — продольный мускул; 3 —радиальный мускул; 4 — подошва полипа; 5 — собственно аконций; 6 — мезентериальная нить; 7 — стрекательные и железистые клетки; 8 — скопления жгутиконосных клеток; 9 — гонада; 1 0 — гастродерма; 11 — мезоглея; 12 —эктодерма; 13 —отдельная эпителиально-мускульная клетка

куляции гастроваскулярной жидкости (аналогичное приспособление имеется у сцифистом в их тениолях). Прочие, неполные мезентерии, к глотке не крепятся.

На поперечном срезе актинии наблюдается картина, аналогичная той, что имеется у гидрополипа Corymorpha. Но отличия очень существенны. У Anthozoa клетки гаст­ родермы не «размазаны» по всей ее поверхности, а образуют скопления, закономерно расположенные соответственно их функциям. Это происходит благодаря тому, что края мезентериев представляют собою трехлопастные тяжи (рис. 77 А, Б). Наружные лопасти покрыты клетками энтодермы, несущими реснички, а центральная усажена железистыми клетками. Септы могут нести также специальные ловчие органы —ме­ зентериальные нити или аконции, крепящиеся в нижней части мезентерия (рис. 77 А, В, 6). Аконции могут закручиваться вокруг добычи и умерщвлять ее.

Здесь же, в мезентериях, развиваются половые клетки. Они всегда приурочены только к неполным септам, где располагаются между мускулом-ретрактором и ме­

зентериальной нитью (рис. 77 А). Среди Anthozoa имеются как раздельнополые, так и гермафродитные формы. В последнем случае, как правило, клетки обоих полов у данной особи не встречаются одновременно. Обычно полип сначала функционирует как самец, а потом —как самка (так называемая протандрия). Если же такое случа­ ется, то мужские и женские клетки локализованы в разных местах гастральной по­ лости.

Уактинии Bunodactis Stella, обитательницы Баренцева моря, женские половые клетки образуются из эпителиальных клеток энтодермы септы. Энтодермальные клетки, ставшие на путь превращения в половые элементы, теряют свою вытянутую форму. Если ранее они своим основанием лежали на мезоглее, а противоположным были обращены в гастральную полость, то теперь они опускаются к основанию эпи­ телиального слоя, округляясь и начиная расти. Обычно же ооциты располагаются в мезоглее на некотором расстоянии друг от друга. Они окружены со всех сторон мезо­ глеей; лишь с той стороны, которая обращена к энтодерме, остается небольшое отвер­ стие, через которое осуществляется контакт с базальными концами энтодермальных клеток.

Женские половые клетки у этой актинии развиваются заново в каждый период половой активности. Такой способ образования половых продуктов, характерный и для других книдарий, называется диффузным, то есть рассеянным, так как не образу­ ется постоянная оформленная гонада, хотя половые элементы уже объединены своей локализацией именно в неполных септах.

Клеточные элементы тела Anthozoa в основном те же, что и у других книдарий, но расположение их заметно отличается. В противоположность Hydrozoa и Scyphozoa,

укоторых мощные мышечные пучки образуются за счет эпителиально-мышечных элементов покровов тела, например, в парусе и субумбрелле медуз или в ретракто­ рах (мышцах-сократителях) сцифополипа, коралловые полисы развивают мощные ретракторы септ, замыкателя ротовой щели у актиний (сфинктеры) и т. п. за счет энтодермальных эпителиально-мышечных клеток. Их сократительные волокон­ ца располагаются елочковидно или более сложными складками, благодаря чему их количество в каждой мышце сильно возрастает. Продольные мускулы ретракторы расположены в мезентериях, кольцевые — в гастродерме собственно трубчатого тела полипа между мезентериями. Однако на щупальцах актиний дифференцируется и настоящая эпителогенная мышечная ткань. Складки покровного эпителия, погру­ жаясь в мезоглею, обособляются, отшнуровываются от производящего эпителия. Возникают целые мышечные пласты.

Урастущего полипа образование новых мезентериев из исходного числа 6 или 8 первичных билатерально симметрично расположенных протомезентериев, происхо­ дит не в любом месте тела, а лишь в меристемных зонах, где сосредоточены интерсти­ циальные клетки-предшественники.

Мезоглея у коралловых полипов развита значительно сильнее, чем у гидро- и сцифополипов. Она толстая, содержит значительно большее количество клеточных элементов, чем у других книдарий.

Поскольку щупальца Anthozoa полые, их мускулатура крепится только между вдавлениями, образующими отрог гастральной полости внутри щупальца. Из-за это­ го каждой камере гастроцеля, расположенной между двумя септами, соответствует обычно одно щупальце, а возникновение новых щупалец взаимосвязано с возникно­ вением новых пар септ.

Нервная система коралловых полипов развита так же примитивно, как у гидрозоев, что определяется их сидячим образом жизни. Но есть и исключения. Например, морские перья (Pennatulacea) имеют общеколониальную нервную систему, связыва­ ющую между собой все отделы колонии. Вероятнее всего, это обусловлено тем, что

Рис. 78. Строение колонии Anthozoa (А — восьмилучевой коралл Gorgonaria, Б и В — шестилучевые корал­ лы Ca?yophylla sp. и Euphylla impricata соответственно) (Заренков, 1988):

1 —крона из скелетных игл склеритов; 2 — глотка; 3 — гонада; 4 — септа; 5 — канал гастроваскулярной системы; 6 — осевой канал; 7 — осевой тяж скелета; 8 —его центральная осевая струна

среди колониальных Anthozoa морские перья —наиболее подвижны в целом, как ко­ лониальный индивидуум. Но и они не имеют специальных органов чувств.

2. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет коралловых полипов демонстрирует очень большое разнообразие форм, способов развития и его локализации. Существуют бесскелетные формы, как Actiniaria — знаменитые актинии, морские анемоны, и формы, образующие огромные биогермы, как герматипные кораллы. Особенности развития и состав скелета имеют важное таксономическое значение.

При описании скелета Anthozoa нужно учитывать: 1) степень его развития; 2) со­ став скелета; 3) способ развития.

Слабее всего развит скелет у так называемых мягких кораллов, альционарий (от­ ряд Alcionacea). Они не имеют центрального или осевого скелета. Многочисленные склериты или беспорядочно разбросаны в толще мезоглеи, или образуют корковый слой непосредственно под эктодермальным слоем клеток. Реже склериты сливаются между собой, образуя вокруг полипов изящные трубочки.

Уморских перьев (отряд Pennatulacea) скелет состоит из многочисленных извест­ ковых спикул в виде палочек и игл, обычно имеющих три продольные ребрышка. Кроме спикул, формирующих, как правило, корковый слой колонии, имеется и осе­ вой скелет, состоящий из концентрических роговых пластин, пропитанных карбона­ том кальция.

Угоргонарий (отряд Gorgonacea), или роговых кораллов, скелет тоже состоит из закладывающихся в мезоглее известковых спикул, но в виде покрытых бугорками па­ лочек и чешуек. Но более всего для них характерен осевой скелет, пронизывающий ствол и ветви колонии (рис. 78 А). В простейшем случае в его образовании участвуют

те же известковые спикулы, соединенные между собой промежуточным веществом.

Убольшинства же горгонарий осевой скелет слагается из концентрических роговых пластинок, лежащих в мезоглее. Эти роговые пластинки обычно пропитаны известью.

Среди горгонарий есть виды, у которых роговое вещество остсутствует совсем.

Уних осевой скелет слагается лишь из крепко спаянных друг с другом известковых спикул. Такой скелет присущ видам рода Corallium, давшему имя всем коралловым по­ липам. К нему относится знаменитый красный или благородный коралл —Corallium rubrum. Его скелет имеет окраску от почти белого до красного благодаря окиси желе­ за, содержащегося в нем. Благодаря ей, а также из-за того, что скелет коралла хоро­ шо держит полировку, он широко используется как сырье для ювелирных изделий. Относится к самоцветам биологического происхождения, как и жемчуг.

Совсем по-другому устроен скелет так называемого «черного коралла», также ис­ пользуемого ювелирами, Anthipathes salix (отряд Anthipatharia). Его скелет —плас­ тинчатый композитный материал, состоящий из волокон хитина и неволокнистого

белка. Волокна хитина спирально закручены против часовой стрелки в пределах слоя. Просветы между отдельными слоями очень малы, из-за чего скелет очень пло­ тен и хорошо полируется.

У всех описанных выше кораллов скелет образуется внутри, в мезоглее. У так на­ зываемых синих кораллов Heliopora coerulea (отряд Coenothecaliida или Helioporida) и органчика Tubipora musica (Stolonifera) из подкласса Alcyonacea (восьмилучевые ко­ раллы), а также у всех представителей отряда Scleractinia (подкласс Zoantharia) ске­ лет наружный. Лучше всего его образование изучено у склерактиний (рис. 78 Б, В).

Мутуализм (форма симбиоза, при котором взаимоотношения между разными формами живых организмов взаимовыгодны) с одноклеточными водорослями очень широко распространен среди беспозвоночных, особенно среди книдарий, но у скле­ рактиний он играет особенно важную роль. Именно благодаря их мутуализму со жгутиконосцем Symbiodinium mycroadriaticum (Dinoflagellata) и возникли огромные коралловые рифы.

Так же, как и многие другие книдарии, склерактинии имеют перисарк, одевающий их тело снаружи. Он состоит из вещества, сходного с хитином. Этот хитиноидный покров в виде очень тонких нитей (около стотысячной миллиметра в поперечнике) вырабатывается на наружной стороне эктодермальных клеток в нижней части тела склерактиний. Нити сплетаются между собой в род густой сеточки. На них отлагают­ ся первые кристаллики углекислого кальция, которые вскоре сливаются в сплошной тонкий слой, окружающий основание полипа.

Исходные вещества для образования углекислого кальция всегда имеются в море в достаточных количествах. Это ионы кальция и двуокись углерода. Кальций по весу занимает в морской воде седьмое место после кислорода, водорода, хлора, на­ трия, магния и серы. В каждом килограмме морской воды содержится 0,4 г кальция. Углекислый газ содержится в атмосфере, правда, в небольшом количестве — всего 0,03 % от объема других газов. Между воздушной и водной средами происходит по­ стоянный интенсивный обмен: в обоих направлениях перемещаются газы, влага и тепло. Значительная часть углекислого газа поглощается океаном и растворяется в его водах. Некоторое количество двуокиси углерода образуется и в самом океане в результате дыхания живых организмов. Подсчитано, что в морской воде содержится

в60 раз больше углекислого газа, чем в атмосфере. Новые порции газа, которые по­ ступают в атмосферу в результате извержения вулканов, дыхания наземных живот­ ных тоже переходят в морскую воду. Океан также непрерывно пополняется кальци­ ем, который поступает вместе с речным стоком и в результате размыва горных пород

ввиде самых различных соединений. В морской воде кальций и двуокись углерода в конце концов дают углекислый кальций.

Двуокись углерода в морской воде образует угольную кислоту:

Н20 + С 0 2 <-» 2Н2С 0 3 (1 %)

Это непрочное соединение может существовать только в водном растворе, распа­ даясь на ионы:

Н2С 0 3 <-» 2Н++ + Н С 03

При взаимодействии Са++ и Н С 03 образуется кислая углекальциевая соль (гид­ рокарбонат кальция):

Са"++ 2НСОэ <-> 2Са(НС03)2

Это вещество растворимо в воде, но и оно не отличается прочностью и легко пре­ вращается в нерастворимый карбонат кальция:

Са(НСОэ)2 2СаС03 + Н20 + С 0 2

При избытке двуокиси углерода реакция сдвигается влево (в сторону образова­ ния растворимого гидрокарбоната), а при уменьшении в растворе количества угле­ кислого газа —вправо, при этом выпадает в осадок карбонат кальция.

Эта цепь реакций все время находится в неуравновешенном состоянии из-за не­ прочности промежуточных соединений и слабости угольной кислоты. После выпаде­ ния кальция в осадок цепь замыкается, так как при этом образуется исходные вещес­ тва —вода и двуокись углерода, которые снова вступают в реакцию.

Сдвиг реакции в ту или иную сторону зависит от целого ряда внешних причин, в первую очередь QT температуры воды. В холодной воде растворимость углекислого газа увеличивается. С возрастанием ее концентрации углекислый кальций из осадка начинает переходить в растворимое состояние, превращаясь в гидрокарбонат каль­ ция, и вся реакция сдвигается влево.

Между клетками наружного покрова склерактиний и тончайшей известковой обо­ лочкой остается узкое пространство, заполненное хитиновой сеточкой. Промежуток между живыми тканями и скелетом настолько мал, что его можно обнаружить только с помощью электронного микроскопа. Гидрокарбонат кальция (как, впрочем, и дру­ гие растворенные в морской воде вещества) свободно проникают в эту полость через оба слоя клеток вместе с морской водой. С наступлением светлого времени суток со­ держание двуокиси углерода в этом узком пространстве понижается вследствие ее изъятия фотосинтезирующими симбиодиниумами. Это приводит к перемещению раствора гидрокарбоната кальция, который переходит в нерастворимую нормальную углекальциевую соль, тут же оседающую на хитиновых нитях в виде кристаллов ми­ нерала арагонита. Эти кристаллики располагаются по направлению нитей подобно бусам, затем они сливаются друг с другом, преобразуясь вскоре в отдельные струк­ турные элементы скелета кораллов.

Концентрация двуокиси углерода в морской воде зависит и от ее темпера­ туры, и от поступления этого вещества извне. В умеренных и полярных морях обитает множество моллюсков с раковинами и известковых водорослей, однако после их гибели известковый скелет вследствие насыщенности холодной морс­ кой воды угдекислотой быстро разрушается и переходит в растворимое состоя­ ние. Растворение извести здесь идет быстрее, чем ее накопление, поэтому для этих районов Мирового океана значительно менее характерны осадочные породы, бога­ тые углекислым кальцием.

В тропиках физические условия благоприятствуют отложению извести, поэто­ му многие обитающие здесь организмы имеют мощный известковый скелет, который после их гибели долгое время сохраняется.

15 Заказ №3312

226 Зоология беспозвоночных

Герматипные кораллы благодаря мутуализму с зооксантеллами приспособились направлять и интенсифицировать эти химические превращения.

В течение всего светлого времени суток симбиодиниумы в процессе фотосинтеза быстро и непрерывно изымают из тканей кораллов двуокись углерода: как ту, что проникает в коралл из морской воды, так и образующуюся в процессе дыхания са­ мих кораллов. Благодаря этому содержание двуокиси углерода во внутренней среде организма коралла снижается, что способствует сдвигу химической реакции в сторо­ ну осаждения извести, то есть кальцификации. Прямыми наблюдениями показано, что скорость образования скелетов у герматипных кораллов идет примерно в 10 раз быстрее, чем у агерматипных, лишенных симбионтов. В ночное время рост кораллов резко замедляется, так как фотосинтез прекращается. Физиологическая активность скелетообразования лежит как раз в том диапазоне температур, при котором интен­ сивность фотосинтеза максимальна (25-27 °С).

О масштабах деятельности коралловых полипов говорят следующие цифры. Общая продуктивность коралловых рифов, выраженная в количестве углекисло­ го кальция, поглощаемого кораллами в единицу времени на единицу морского дна, составляет около 1 кг на квадратный метр в год, а скорость роста кораллов может колебаться от 0,5 до нескольких сантиметров в год, составляя в среднем при нормаль­ ных условиях жизнедеятельности кораллов 1 см в год. Если пересчитать все данные о количестве осаждаемого углекислого кальция на всю площадь, занимаемую корал­ ловыми рифами, получится упоминавшийся выше диапазон от 150 млн до 7-8 млрд тонн углекислого кальция, осаждаемого каждый год кораллами в Мировом океане.

Большое разнообразие скелетов в пределах класса как по степени их развития, так и по составу и способам образования, позволяет предположить, что в филогене­ зе коралловых полипов разные формы скелетов в разных группах возникали неод­ нократно и независимо друг от друга. ч

Не менее, чем одиночные полипы, разнообразны по размерам и формам их ко­ лонии. У Scleractinia, например, они варьируются от простых корок до сложнейших, причудливых форм, а размеры — от сантиметров до метров.

Форма склерактиний варьируется не только от вида к виду, но и у данного вида форма колонии — в зависимости от условия существования —может изменяться в очень широких пределах. Именно поэтому ревизия видового состава герматипных кораллов, как это выше упоминалось, позволила уменьшить количество их видов почти в 5 раз (от 2500 до 550 видов). Разнообразие форм колоний характерно и для других представителей Anthozoa. Так, у горгонарий и альционарий насчитывается не менее 25 типов ветвления колоний.

С другой стороны, полиморфность особей внутри колонии выражена не так силь­ но, как у гидрозоев. У горгонарий и альционарий наблюдается диморфизм, при кото­ ром одни полипы —аутозоиды или кормящие полипы —добывают пищу, а другие — сифонозоиды, служат для обеспечения циркуляции воды в теле колонии.

Уморских перьев тело колонии состоит из ствола —разросшегося и сильно ви­ доизмененного первичного полипа, и полипоидного отдела, несущего аутозоиды и сифонозоиды.

Усклерактиний полиморфизма нет вообще. Напротив, у многих герматипных кораллов наблюдается тенденция к объединению колонии в единый организм. Это хорошо прослеживается на шаровидных колониях. Так, колония фавий (род Favia) имеет вид полушария с ячеистой поверхностью. Каждая ячейка —это чашечка по­ липа. Полип сидит внутри нее и похож на маленькую актинию: в его центре имеется рот, окруженный венчиком щупалец. У некоторых видов из рода Coelome в чашеч­ ке сидит не один, а два-три полипа. Такая чашечка имеет не округлую, а вытянутую форму, рты полипов расположены в один ряд и окружены общим венчиком щупалец.

Трудно установить, какому кораллу принадлежит какое щупальце. У представителей рода Lobophyla в ряд сидят уже десятки полипов, границы между отдельными поли­ пами утрачиваются еще больше, так как у некоторых соседних особей рты сливаются в общую щель. Наконец, у кораллов из рода Meandrivia все полипы сливаются воеди­ но. Колония имеет вид полушария, по поверхности которого проходят причудливо извивающиеся борозды, что придает кораллу вид мозга (отсюда его название —«моз- говик»). По центру борозды проходит сплошная щель, образовавшаяся из слившихся ртов полипов, а по сторонам этого единого рта колонии сидят щупальца. У мозговиков вообще невозможно установить границы полипов —вся колония превратилась в единый организм.

Возникновение колонии требует усиленного развития общеколониальной распре­ делительной — гастроваскулярной — системы. У морских перьев, например, она со­ стоит из двух частей: центральной и периферической. Первая представлена четырьмя основными продольными каналами, пронизывающими всю колонию. Два из них —про­ должение радиальных каналов гастральной полости первичного полипа, а два других — вторичные образования. Периферическая система состоит из сложной густой сети ка­ налов, связывающих между собой гастральные полости отдельных полипов. Каналы пе­ риферической системы открываются в основные продольные каналы колонии.

Еще сложнее она у герматипных кораллов, достигающих крупных размеров. Количество полостей в скелете колонии этих кораллов очень велико, но расположе­ ны они довольно упорядочено. В их размещении, например, у Асгорога, прослежива­ ется радиальная сисметрия. Полости образуют концентрические окружности, так как соединены между собой. Внутри этой системы полостей существует довольно пра­ вильная иерархия, позволяющая выделить целых пять подсистем. В центре каждой веточки акропоры, вдоль ее оси, идет аксиальный канал, служащий продолжением гастральной полости аксиального (то есть сидящего на конце продольной оси вет­ ви) полипа-кораллита. Его мезентерии прослеживаются на протяжении нескольких сантиметров вдоль канала. Далее следуют два концентрических круга полостей, об­ разующих приросты аксиального кораллита. И так далее. Полости в колонии выстла­ ны живой тканью и служат для прохода аконций, длина которых может примерно в 10 раз превышать длину кораллита.

Инъекция красителя или взвеси частиц угля в жидкости позволяет обнаружить, что жидкость, заполняющая внутренние полости колонии, находится в движении. Ее течение идет к верхушке ветви по ее стороне, обращенной в толщу воды, а от верхуш­ ки к основанию —по стороне, обращеной к субстрату.

Наличие упорядоченного тока жидкости служит фактором, интегрирующим ко­ лонию в единое целое, демонстрируя, что она —не просто результат недоведенного до конца бесполого размножения, то есть колония индивидуумов, а настоящий коло­ ниальный индивидуум.

3. РИФЫ И РИФООБРАЗОВАНИЕ

Сообщества коралловых рифов (рис. 79) формирует одну из важнейших эко­ систем Мирового океана и планеты в целом. Необычайно высокая продуктивность этих сообществ, формирующаяся круглогодично независимо от концентрации био­ генных элементов (то есть фосфора, азота, кремния и др.) омывающих вод, делает их основой существования чрезвычайно плотных сообществ зообентоса и рыб. А по­ следние служат источником питания населения прибрежных стран. Рифы оказыва­ ют важнейшее влияние на продуктивность прилегающих вод путем пополнения их детритом и взвесью.

Основу рифа составляют не только кораллы, но и все остальные животные, ин­ тенсивно отлагающие известь (фораминиферы, водоросли). В результате в них кон-

Рис. 79. Участок кораллового рифа (Werner, 1993)

центрируется более половины всего известкового материала, оседающего на дно из вод океана. Однако ведущую роль в этом процессе играют все-таки герматипные ко­ раллы.

Наиболее интенсивно процесс рифообразования идет на глубинах не более 45 м. Лимитирующим фактором служит предел проникновения солнечных лучей в море, без чего невозможен фотосинтез для зооксантелл.

Ведущую роль в образовании рифов играют 10-15 руководящих форм мадрепоровых кораллов (из отряда Scleractinia) и 1-2 вида гидрокораллов (отряды Milleporina и Stillasterina из класса Hydrozoa). Крайне редко преобладают кораллы других таксо­ номических групп, хотя отдельные представители их присутствуют почти всегда. Из других живых организмов довольно много так называемых кораллиновых водорос­ лей, имеющих известковый скелет. На некоторых этапах развития рифа на нем могут преобладать мягкие кораллы (отряд Alcyonaria) и губки. Это наблюдается на ранних стадиях формирования рифа.

На видовой состав и распределение основных форм кораллов значительное вли­ яние оказывпает уклон дна. Риф на крутом склоне всегда значительно отличается от рифа на ровной отмели.

По отношению к урезу воды рифы подразделяют на обнажающиеся и погру­ женные. Первые характерны для Индийского и Тихого океанов и отсутствуют в Атлантическом океане. Погруженные имеются и там, и там.