Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 2. Гипотетическое строение Гастреи по А. Лангу (Иванов, 1968):

1 — кишечная полость; 2 — книдоциль (чувствительная щетинка стрекательной клетки); 3 — стрекатель­ ная клетка с книдоцилем; 4 — интерстициальная клетка; 5 — ганглиозная клетка; 6 — экскреторная реснич­ ная клетка; 7 — клетка гастральной полости; 8 — яичник; 9 —аборальный полюс.

Среди клеток кишечника видны фагоциты, объекты питания (в том числе Ceratium из Dinoflagelleta)

улучшить ее фактическую основу. В результате они, например, обратили внимание, что ротовое отверстие у личинок и взрослых представителей низших многоклеточ­ ных лежит не на переднем, как считал Геккель, а на заднем конце тела. Это объясняет­ ся образованием там во время движения личинки мертвой зоны, в которой зависают пищевые частицы, облегчая этим их захват. Вслед за ними Н. А. Ливанов в 50-х годах привлек это явление для объяснение причин появления так называемой униполяр­ ной иммиграции клеток эктодермы бластулы в бластоцель и образования таким об­ разом двухслойного зародыша. Это наблюдение, подтвержденное в последние годы экспериментами Л. Н. Серавина, сыграло позднее важную роль в формировании сов-

Рис. Происхождение Metazoa по Рэю Ланкастеру (Иванов, 1968):

А —амебообразное простейшее; Б — колония амебообразных простейших; В — бластулообразная стадия филогенеза; Г — плану/щобразная форма с ротовым отверстием, образовавшаяся путем деляминации;

1 —эктоплазма; 2 — эндоплазма; 3 — эктодерма; 4 — энтодерма; 5 — ротовое отверстие; 6 — пищевые час­ тицы

ременных воззрений на проблему возникновения индивидуальности многоклеточ­ ного организма.

Так, в недрах гипотезы, которая, прожив длинную жизнь, все-таки отвергнута большинством представителей современной науки, были найдены факты, потом пло­ дотворно использованные при формировании других гипотез.

Практически одновременно, а иногда и независимо от Геккеля, появились и другие гипотезы происхождения многоклеточности. Сюда можно отнести гипотезу Планулы Р. Ланкастера (рис. 3), Плакулы — О. Бючли, Генитогастреи — В. В. Заленского. Общим для этих гипотез было то, что их авторы, во-первых, не отвергали саму идею протозойного колониального происхождения многоклеточности, а во-вторых, даже справедливо критикуя гипотезу Геккеля, в своих гипотезах они сохранили ее фун­ даментальные недостатки (некритическое отождествление эмбриональных стадий развития различных животных с гипотетическими предками многоклеточных, про­ извольно выбранные способы образования двухслойных зародышей, полное или в существенной степени отсутствие каких-либо обоснований именно такого пути эво­ люции). Но они не были уж так виноваты. Это объяснялось самим состоянием фак­ тической и теоретической базы тогдашней биологии.

На таком фоне контрастно выглядела гипотеза Фагоцителлы И. И. Мечникова. В отличие от остальных, он исходил не из умозрительных построений, а из собствен­ ных наблюдений над пищеварением у низших беспозвоночных —губок и ресничных червей турбеллярий. Не случайно, что первые и самые общие контуры своей теории он набросал еще в 1877 году в статье «О пищеварительных органах пресноводных турбеллярий». Мечников пришел к выводу, что турбелляриям и губкам свойствен­ но внутриклеточное пищеварение. Это значит, что у них клетки пищеварительного

Рис. 4. Типы гаструляции, выстроенные в порядке их эволюции у Cnidaria по представлениям

И.И. Мечникова (Иванов, 1968)

А— смешанная деляминация (Polyxenia leucostyla)\ Б — униполярная иммиграция; В — концентрированная

униполярная иммиграция (Laodice cruciata)] Г — инвагинация (сцифоидная медуза Nausithoe marginala)\

Д — деляминация (Liriope mucronatd)

тракта «охотятся» за добычей, как простейшие, а не потребляют готовые питательные вещества, образующиеся в полости кишечника в результате ферментативного расщеп­ ления захваченной особью добычи. То есть захват добычи —дело всего организма, а пищеварение —дело каждой клетки пищеварительного тракта. Именно это —прими­ тивное, первичное состояние пищеварительных органов. Следовательно, инвагинация, в результате которой развивается кишечная полость, не может быть исходным типом образования двуслойного зародыша для эволюции всех многоклеточных животных. Мечников обнаружил, что у личинок низших многоклеточных первичная энтодерма представлена сначала в виде сплошной массы внутренних клеток, как это наблюдает­ ся у многих губок и низших червей —турбеллярий и во взрослом состоянии. Позднее Мечников глубоко исследует все тогда известные примеры образования двуслойного зародыша с помощью инвагинации и доказывает, что они всегда вторичны (рис. 4).

По Мечникову первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослой­ ное строение. Поскольку у всех Metazoa полость дробления появляется очень быст­ ро, то, вероятно, предком Metazoa была бластулообразная колония жгутиконосцев Иными словами, «Бластея» как обозначение колониального уровня организации, а не как гипотетический предок, сохраняется, и в этом совпадение с гипотезой Геккеля.

Питание такого первичного метазоона совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутиковыми клетками. Так как у жгутиконосцев захват пищи происходит в результате подгона ее жгутиком к специализированному участ­ ку клеточной оболочки — цитостому, то Мечников предположил, что у первичногс метазоона происходило нечто подобное. Перегруженные пищей клетки легко теря­ ют жгутики и уходят в полость организма. Затем они могли возвращаться обратнс и формировать жгутик. Такое явление тоже известно у современных колониальны? жгутиконосцев. Это, по Мечникову, послужило причиной появления первой диффе ренцировки и специализации клеток в колонии первичного метазоона на наружный слой клеток, отвечающих за передвижение, — кинобласт, .и на внутреннюю клеточ ную массу —фагоцитобласт. Данная дифференцировка закрепилась в эволюции. Так

1

Рис. 5. Сравнение элементов анатомии инфузории и коловратки (Иванов, 1968):

А— продольный разрез инфузории Diplodinium ecaudatum; Б — схема строения коловратки, вид сбоку;

1—околоротовые цирри; 2 —цитостом и ротовое отверстие коловратки; 3 —спинные цирри; 4 —сократи­ тельная вакуоль; 5 — макронуклеус; 6 —микронуклеус; 7 —микрофиламенты глотки; 8 —скелетная плас­ тинка; 9 —эндоплазма; 10 —задняя кишка и ее клеточный аналог у инфузории; 11 —анальное отверстие коловратки и цитопрокт инфузории; 12 — коловращательный аппарат; 13 — мозг; 14 — ретроцеребральный орган; 1 5 — желудок; 1 6 — кишечник; 1 7 — яйцевод; 1 8 — клоака; 1 9 — проток ретроцеребральиого органа; 20 — пищевод; 21 — глотка (мастаке); 22 — протонефридий; 23 — мышца-ретракгор; 24 —яичник;

25 —мочевой пузырь; 26 — цементные железы; 27 —пальцы

Точка зрения этих ученых становится понятна при сравнении между собой, напри­ мер, инфузорий и коловраток или бескишечных турбеллярий, имеющих сравнимые с ними размеры порядка 100-200 микрон (рис. 5). Это делает понятным, например, появление уже в 1936 г. своеобразной гипотезы М. Шадфо. По его мнению, предками Metazoa были представители большой группы простейших, названых им «Protistes Trichocistiferes», для которых характерно наличие специальных экструзивных органелл — трихоцист, и особой вестибулярной ямки, из которой у многоклеточных сформировался инвагинационный (т. е. образовавшийся путем впячивания — ин­ вагинации) кишечник (рис. 6). Шадфо считает гомологами внутриклеточную органеллу многих простейших и их цитостом соответственно стрекательным капсулам и гастральной полости книдарий.

Гипотезу Шадфо можно отнести к разряду многочисленных оригинальных гипо­ тез, которые могут быть объединены под общим названием гипотез целлюляризации.

Первые из них возникли сразу после появления гипотезы Гастреи Геккеля. Уже в 1877 году Г. Ихеринг заявил о возможности происхождения плоских червей тур-

Рис. 6. Выведение гастреад из жгутиконосцев по М. Шадфо (Иванов, 1968):

А - схема организации Euglenoida; Б — то же Chloromonadida; В и Г — то же Dinoflagellata; Д — то же Cryptomonadida; Е — гастрея;

1\\2 —края вестибулярного отверстия (бластопор у Гастреи); 3 — стигма; 4 —зерна парамилона; 5 — ядро; 6 —книдоцисты; 7 — вестибулярная впадина (архэнтерон у Гастреи); 8 —жгутиковый желобок; 9 — пире­ ноид; 10 — пластида

беллярий непосредственно от инфузорий. В течение 80-х годов прошлого века эта ги­ потеза, названная гипотезой целлюляризации, была довольно популярной. Ихеринг возражал против идеи Геккеля о происхождении Metazoa от колониальных простей­ ших. Он считал, например, что цитостом инфузорий гомологичен рту метазоа, а их система сократительной вакуоли —выделительной системе последних. Параллельно с Ихерингом или вслед за ним появились аналогичные гипотезы англичанина Сэвила Кента, москвича А. А. Тихомирова и, наконец упомянутая выше гипотеза француза Шадфо. Наконец, в 1944 году свой вариант целлюляризации предложил югославский ученый И. Хаджи, назвавший ее полиэнергидной теорией. Хаджи много лет занимался изучением стрекающих — Cnidaria — и верно подметил у всех пред­ ставителей этого типа те или иные признаки двусторонней симметрии. Это обстоя­ тельство послужило для него основанием считать предками Cnidaria плоских червей Rhabdocella, от которых, как он считал, произошли коралловые полипы, а наиболее примитивными многоклеточными —бескишечных плоских червей Acoela, которые, по Хаджи, есть видоизмененные потомки каких-то инфузорий. Однако вывести орга­ низацию многоклеточных Acoela из строения одиночного простейшего можно, толь­ ко допустив процесс так называемой целлюляризации.

Рис. 7. Гипотетическое превращение ресничной инфузории в примитивную турбел.чярию по И. Хаджи (Иванов, 1968):

А—В — три последовательные стадии эволюции

**

Хаджи считал, что поскольку в онтогенезе метазоон всегда развивается из одной клетки (яйца), значит в филогенезе происходило то же самое. В этом случае он ис­ пользует биогенетический закон. Во всех остальных Хаджи его игнорирует.

Он тоже считал полностью гомологичными ряд структур и аппаратов инфузорий

имногоклеточных. Например, сократительные вакуоли инфузорий и выделительную систему турбеллярий, стрекательные элементы тех и других (трихоцисты инфузорий

ирабдиты турбеллярий) (рис. 7).

Тело бескишечных турбеллярий целиком или отчасти состоит из плазмодия, то есть лишено внутриклеточных границ. Это дало основание Хаджи утверждать, что целлюляризация их по сравнению с другими многоклеточными еще не закончена.

Доводом в пользу примитивности этих обеих групп служили для него также их малые размеры, сравнимые между собой и их гермафродитизм, так как конъюгация инфузорий, с точки зрения Хаджи, —разновидность перекрестного оплодотворения.

Наконец, для него было легче признать сохранение у Metazoa индивидуальности, уже достигнутой простейшими, чем принять возникновение ее заново в колониаль­ ном предке многоклеточных.

Существует множество возражений против такого подхода к происхождению многоклеточных, среди которых и то, что инфузории —слепая ветвь эволюции про­ стейших. Следствия из этой гипотезы заставляли полностью перевернуть целые раз­ делы сравнительной анатомии животных, что приводило к коренной реформе сис­ темы всего животного мира вопреки огромному корпусу фактов, противоречащих такой реформе.

Сторонники гипотезы целлюляризации правы только в одном: Acoela — дей­ ствительно одни из самых примитивных многоклеточных. Однако по всем осталь­

ным пунктам доказательств сторонников целлюлярной гипотезы в настоящее время имеется богатейший арсенал анатомических доказательств —как на макроскопиче­ ском, так и на ультрамикроскопическом уровнях, которые показывают резкое про­ тиворечие доводов того же Хаджи действительному положению. Просто необходимо отметить, что, несмотря на декларацию эволюционности этой гипотезы, она как раз и выделяется отказом от целого ряда доказанных положений эволюционного учения или произвольным использованием ряда его положений там, где это выгодно автору Это относится к основному биогенетическому закону (хотя в неявном виде он ис­ пользуется), к теории зародышевых листков и т. п.

Наконец, к этой же категории гипотез можно отнести так называемую галлертоидную гипотезу немецкого ученого М. Грасхофа, появившуюся сравнительно недав­ но —в 1970-е годы. Она тоже полностью отвергает основные положения сравнитель­ ной анатомии, эволюционной морфологии, базирующихся на гигантском материале фактических данных эмбриологии, палеонтологии и т. п.

Воснове его гипотезы лежит допущение существования исходной полиэнергидной формы, названной Галлертоидом. Он сложен из студнеобразной субстанции, находя­ щейся во внутренней широко разветвленной системе полостей клетки —эндоплазма­ тическом ретикулюме. Эта субстанция представляет собой совокупность коллагено­ вых волокон. По мнению Грасхофа, только после стабилизации такой опорной систе­ мы волокон могла развиваться организация многоклеточного животного. Описания исходной формы для возникновения многоклеточное™ настолько невнятны, что трудно понять, принимает ли Грасхоф идею целлюляризации, так как самая ранняя стадия Галлертоида уже покрыта ресничными клетками, одевающими галлерту —ту самую студенистую субстанцию. С другой стороны, по Грасхофу простейшие —это результат эволюции Галлертоида. Они не могут быть предками многоклеточных жи­ вотных. Но все же скорее складывается впечатление, что Галлертоид напоминает плаз­ модий —полиэнергидное простейшее, способное изменять форму своего тела.

Несмотря на то что первые публикации с формулировками этого подхода появи­ лись лишь в 1973 году, легко увидеть, что его уровень не выходит за рамки других гипотез, разобранных ранее. А по уровню механицизма и безразличию к огромному арсеналу фактов, накопленному наукой, он не имеет себе равных. В какой-то степени гипотезу Грасхофа и его коллег можно считать курьезом.

Вполне логичным следствием из логических конструкций, выстриваемых учены­ ми на данном этапе, было то, что многие из них с переменным успехом надеялись найти переходную форму, которая будет решающим доводом в пользу той или иной гипотезы. Так, Ж. Френцель в 1892 году описал странное существо, найденное им в одном из соленых озер Аргентины. Он назвал его Salinia salve (рис. 8 А). Его наход­ ку некоторое время считали важным доводом в пользу гипотезы целлюляризации. Однако кроме Френцеля ее больше никто никогда не находил.

Сэвил Кент в 1880-82 гг. в водоеме ботанического сада Кью-Гарден нашел не­ сколько экземпляров другой необычной формы, которую он назвал Proterospongia haeckeli (рис. 8 Б). Эту находку уже Мечников считал доказательством правоты ги­ потезы Фагоцителлы. Сейчас этот вид относят к колониальным воротничковым жгу­ тиконосцам из Craspedomonadina.

Ф. Шульце в 1882 году описал интересный организм Trichoplax adherensis, обна­ руженный в морском аквариуме в Гарце (описание см. ниже, с. 139-143, рис. 21-23). Бючли считал это животное пластинчатой формы доказательством правоты его ги­ потезы Плакулы. Затем на 70 лет трихоплакс авторитетом Т. Крумбаха был отнесен к аберрантным личинкам Cnidaria, и лишь обнаружение в 70-х годах у него полового процесса вернуло интерес ученых к этой форме и позволило убедиться, что этот орга­ низм действительно находится на фагоцителльном уровне организации.

Рис. 8. Предполагаемые переходные формы между простейшими и многоклеточными (Иванов, 1968): А, Б — Salinella salve; Б — колония Proterospongia haeckeli (Protomonadida Craspedomonadina);

1 —ротовое отверстие; 2 —ядро; 3 —полость кишки с пищевыми частицами; 4 —анус; 5 — чувствительные щетинки; 6 —делящийся индивидуум, распадающийся на мелкие споры

Итак, можно констатировать, что уже на стадии организменного подхода к про­ блеме происхождения многоклеточности можно выделить две группы гипотез. Одна группа всегда отталкивается от каких-то полиэнергидных исходных гипотетических форм, считая именно полиэнергидность обязательным условием возникновения метазойности. Все гипотезы этой группы отрицают роль учений о зародышевых листках и рекапитуляции, а вместе с ними отбрасывают в сторону весь гигантский материал сравнительной эмбриологии. Для доказательства своей правоты в них ис­ пользуются самые произвольные допущения, придающие первостепенную важность поверхностным аналогиям, или прибегающие к механическим конструкциям. Это вся совокупность гипотез о целлюляризации вместе с Галлертоидом Грасхофа. Самое интересное, что многоклеточность с участием полиэнергидной стадии жизненного цикла все-таки возникла (см. ниже), но она не вышла за пределы протозойного уров­ ня организации. И только наличие у них гетероклеточности на одном из этапов жиз­ ненного цикла позволяет этих животных вывести за пределы подцарства Protozoa.

Вторая группа гипотез, несмотря на все их различия между собой, приемлют геккелевские допущения о последовательных филогенетических стадиях «Цитеи» и

«Властей», понимая под первой моноэнергидных простейших, а под второй —каких- то колониальных жгутиконосцев. Это — гипотезы колониального происхождения многоклеточности. И в настоящее время именно их можно считать стартовой пло­ щадкой для развития современных подходов к этой проблеме.

Серьезнейший шаг к этому сделал А. А. Захваткин, который занимался исследо­ ванием жизненных циклов колониальных простейших и низших Metazoa и на этом основании сформулировал свою гипотезу Синзооспоры. Захваткин первым вышел за пределы организменного подхода, установив: эволюционируют не особи, а жиз­ ненные циклы целиком. Он пришел к выводу, что жизненный цикл простейших, от которых взяли начало многоклеточные, должен был состоять из следующих четырех периодов:

1.Метагамного периода, когда происходит палинтомическое образование жгутико­ вых клеток-расселительниц (зооспор).

2.Вегетативного периода, представленного питающимися жгутиконосцами, раз­ множающимися монотомически (трофозоитов).

3.Прогамного периода, в течение которого проходит мейоз и формируются га­ меты.

4.Сингамного периода, то есть процесса оплодотворения и образования зиготы. Оказалось, что жгутиконосцы с подобным типом жизненного цикла не так уж

иредки. Процесс перехода к многоклеточности Захваткин представлял себе по ана­ логии с формированием колоний у жгутиконосцев-вольвоцид. Такой переход осуще­ ствился в результате объединения отдельных зооспор в единую «синзооспору», вслед­ ствие чего и все последующие монотомические поколения перестали существовать как самостоятельные индивидуумы. Соответственно метагамный и сингамный пери­ оды стали частьЮЧштогенеза многоклеточного организма.

Он обнаружил также важнейшее эволюционное значение палинтомического дробления, естественным следствием которого является эффект эмбрионизации.

Ошибкой Захваткина было предположение, что первичные Metazoa были сидя­ чими организмами. Сегодня практически никто не сомневается в том, что переход к сидячему образу жизни приводит к узкой специализации и является эволюцион­ ным тупиком. Это было очень хорошо показано А. В. Ивановым в его разборе гипо­ тезы Захваткина. Однако его собственная гипотеза, где он выводит многоклеточных из колонии воротничковых жгутиконосцев (рис. 9), не выходит за пределы других «колониальных гипотез», базирующихся на организменном уровне, разобранных выше. В то же время в чем-то тоже ошибочная гипотеза Захваткина содержит уже все основные элементы современного подхода к проблеме.

Современные представления о происхождении Metazoa нельзя связать с какимто одним именем. Напротив, существует целая плеяда ученых, которые, часто не­ зависимо друг от друга и даже дискутируя между собой, освещали разные стороны проблемы, формируя современный взгляд на ее решение. Здесь можно упомянуть

Н.А. Ливанова, который, отталкиваясь от работы Захваткина, попытался оригиналь­ но объединить лучшие стороны гипотез Геккеля и Мечникова, а также показал прин­ ципиальную важность того, что прогрессивная эволюция группы чаще всего начи­ нается с макрофагии, с хищных форм, ведущих активно-подвижный образ жизни в придонных слоях воды; А. В. Иванова, который самим фактом создания монографии «Происхождение многоклеточных животных», несмотря на спорность собственных взглядов на эту тему, внес огромный вклад в решение проблемы; С. С. Шульмана, ко­ торый независимо от Н. А. Ливанова обнаружил механизм возникновения первич­ ных органов метазоона и сформулировал основные допущения, показывающие при­ чины возникновения многоклеточности. 3. С. Кауфман обосновал условия, в кото­ рых сначала агрегации, а затем колонии простейших, от которых возникли Metazoa,