Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

ствием внешних проявлений антагонизма. Однако специалисты склоняются к мне­ нию, что это не мутуализм, характерный, например, для отношений между термита­ ми и гипермастигидами. В данном случае налицо скорее неустойчивое равновесие, которое может нарушаться самыми разными причинами, вызывающими изменения физиологического состояния хозяина.

□Класс Coccidiomorphina

Всостав класса входят преимущественно внутриклеточные паразиты беспозво­ ночных и позвоночных животных. Главной отличительной чертой этой группы от

других споровиков служит процесс гамогонии. Женский гамонт (макрогамонт) дает начало только одной макрогамете. Ее формирование сопровождается накоплением

вцитоплазме запасных питательных веществ и увеличением размеров (оогамия). Для мужского гамонта, наоборот, характерно многократное деление ядра. В ре­ зультате один микрогамонт дает начало множеству микрогамет. Благодаря этому у Coccidiomorphina всегда развивается неравное число мужских и женских гамет, мор­ фологически неодинаковых.

Всостав класса входят шесть отрядов (Agamococcidiida, Protococcidiida, Adeleida, Coccidiida, Haemosporidia и Piroplasmida). Три последних имеют особенно важное практическое значение, так как к ним относятся многие возбудители тяжелых болез­ ней человека и домашних животных. Представители отряда Coccidiida приурочены преимущественно к органам пищеварительной системы позвоночных и беспозвоноч­ ных. Гемоспоридии, или кровяные споровики, как называют представителей отряда Haemosporidia, являются кровепаразитами позвоночных животных. Пироплазмиды

внастоящее время описаны у представителей всех классов позвоночных животных, однако наибольшее количество известных видов приурочено к млекопитающим. Они

•Отряд Coccidiida (рис. 20)

Характерной чертой споровиков из этого отряда является то, что их гаметогенез происходит внутри клеток хозяина.

Жизненный цикл кокцидий начинается с заражения хозяина, проглотившего ооцисту со спорами и заключенными внутри них спорозоитами. Последние высво­ бождаются из цисты в кишечнике хозяина и внедряются в клетки кишечного эпи­ телия. Для этого как раз и используется апикальный комплекс спорозоита. Главную роль здесь, видимо, играют роптрии, которые содержат так называемый белок проникновения. Спорозоит прорывает мембрану клетки и протискивается внутрь. Вокруг него образуется обширная паразитофорная вакуоль. После краткого рос­ та спорозоит превращается в вегетативную стадию — трофозоит или шизонт. Его рост сопровождается увеличением количества микропор и общей интенсификацией обмена веществ у клетки хозяина. В конечном итоге зрелый шизонт оказывается в 100 раз крупнее спорозоита, проникнувшего в клетку. Шизонт размножается бес­ полым путем — шизогонией. Это довольно сложный процесс. Сначала происходит многократное деление ядра и шизонт становится многоядерным. Вокруг ядер обособляеются участки цитоплазмы, образующие хорошо заметные выпячивания (на­ ружные почки). В дальнейшем ядро каждой такой почки делится надвое и внутри нее закладываются два одноядерных тельца. Это —будущие мерозоиты. В течение некоторого времени они остаются связанными с центральной частью цитоплазмы шизонта, которая называется остаточным телом. Группа таких мерозоитов напо­ минает связку бананов или дольки апельсина. Полностью созревшие мерозоиты отрываются от остаточного тела, разрывают паразитофорную вакуоль и выходят в просвет кишечника. Там каждый мерозоит внедряется в еще не пораженные клетки

Рис. 20. Надтип Apicomrplexa, тип Sporozoae. Представитель класса Coccidiomorphina Eimeria maxima (жизненный цикл) (Grell, 1993):

Схизогония (1 -6 ) и гамогония (7 -15) протекают в кишечном эпителии курицы. Клетки хозяина со зре­ лым макрогамонтом (14) и делящимися микрогамонтами (9 , 10) теряют связь с эпителием: 11 — увели­ ченная схема строения микрогаметы (ультрамикроскопическая картина); 15 — микрогамета проникает в клетку хозяина с макрогаметой; 16 — зигота; 17-20 — спорогония внутри ооцисты; 21 — зрелые споры с двумя спорозоитами

кишечника, давая начало новому поколению (генерации) мерозоитов. Этот процесс повторяется несколько раз, что приводит к усиленному самозаражению хозяина, резкому возрастанию общей численности паразитов в его кишечнике и может при­ вести к его тяжелым поражениям и нарушениям нормального функционирования пищеварительного тракта. Наконец, после завершения одного из циклов шизого­ нии, мерозоиты меняют свои потенции, приобретают половую дифференцировку и, внедрившись в клетки хозяина, дают начало не шизонтам, а гамонтам. Начинается второй период триады —гаметогония.

Как упоминалось выше, для кокцидий характерна оогамия. Макрогамета уже на ранних стадиях своего формирования отличается своим непропорционально круп­

52 Зоология беспозвоночных

ным ядром. Она неподвижна и в итоге во много раз крупнее мелких подвижных мик­ рогамет, снабженных жгутиками. Размеры макрогаметы колеблются от 10-15 до 3590 мкм. Пределы ее роста в какой-то степени ограничены размерами клетки хозяина, вся цитоплазма которой в конце концов полностью вытесняется паразитом.

Микрогамонты на ранних стадиях плохо отличимы от молодых трофозоитов. Но они интенсивно растут, увеличиваясь в размерах в 80-400 раз. Рост сопровождается делением ядер, перемещающихся в поверхностный слой цитоплазмы; число их обыч­ но во много раз больше, чем у многоядерного шизонта. Так, в микрогамонтах Eimeria magna образуется около 1000 ядер. Самый процесс формирования микрогамет осу­ ществляется путем почкования. Каждое из ядер, вышедших на поверхность микрогамонта, представляет собой ядро будущей микрогаметы. Формирование ее начинается с развития кинетосомы, с которой связано образование жгутиков. Затем возле каждо­ го ядра располагается крупная митохондрия. Само ядро очень сильно вытягивается в длину и в этом месте на поверхности микрогамонта появляется выпячивание (поч­ ка). Почти сформированные микрогаметы некоторое время остаются связанными с остаточным телом своими передними концами, а затем отрываются.

Размеры сформированной микрогаметы не превышают 5-8 мкм. Передний конец уплотнен и представляет собой перфораторий —приспособление, облегчающее про­ цесс внедрения в макрогамету. В передней трети микрогаметы располагается крупная митохондрия и две кинетосомы, от которых отходят длинные направленные назад жгутики. Почти весь объем занят сильно вытянутым ядром, вокруг которого обособ­ ляется тонкий слой цитоплазмы.

После проникновения микрогаметы в цитоплазму макрогаметы, слияние ядер происходит не сразу. Ему предшествует образование оболочки спороцисты. Это при­ знак перехода к последнему этапу триады —спорогонии. Она, как правило, происхо­ дит уже вне организма хозяина. Ооциста, представляет собо$ расселительную ста­ дию, которая может длительное время существовать во внешней среде.

Первое деление зиготы —редукционное. Далее следуют митотические деления. Количество спор внутри ооцисты может быть разным. У представителей наиболее известного рода Eimeria их 4. Разным может быть и количество заключенных в спо­ рах спорозоитов.

Кокцидии относятся к числу очень патогенных паразитов, вызывающих тяжелые, часто смертельные заболевания. В случаях сильного заражения хозяина нарушает­ ся нормальное функционирование кишечника, иногда возникают кровавые поносы. Больные животные теряют аппетит, худеют, слабеют, перестают двигаться. Через не­ сколько дней после начала заболевания наступает смерть. Особенно сильно поража­ ется молодняк, поголовное заражение которого и массовая гибель —довольно частое явление в кроличьих и птицеводческих хозяйствах, если в них не соблюдаются необ­ ходимые меры профилактики. Как выяснилось в последние годы, именно заражение некоторыми видами кокцидий легких человека становится непосредственной причи­ ной гибели людей, заболевших СПИДом.

•Отряд Haemosporidia

Ккровяным споровикам относятся представители типа Sporozoae, паразитирую­ щие в кровеносном русле позвоночных животных. Жизненный цикл у этих спорови­ ков осуществляется путем смены хозяев, которыми служат различные кровососущие насекомые из отряда Diptera, то есть он гетероксенный. Еще одним существенным признаком этой группы служит то, что для всех ее представителей характерен вне­ клеточный гаметогенез.

Всостав отряда входят четыре семейства со сравнительно небольшим количест­ вом видов: Plasmodiidae, Haemoproteidae, Garniidae и Leucocytozoidae. Наиболее из-

Рис. 21. Надтип Apicomplexa, тип Sporozoae. Представитель класса Coccidiomorphina Plasmodium vivax (Haemosporidia) (жизненный цикл) (Crell, 1993).

Схизогония в организме человека начинается в клетках паренхимы печени ( 1-5), затем в эритроцитах (6-9), 10, 11 — гамонты (гаметоциты). Гамогония и спорогония протекают в комаре Anopheles\12 — макрогамета; 13 —деление микрогамонта на 4 микрогаметы; 14 — копуляция; 15 — подвижная зигота (оокинета); 16-18 — рост и развитие ооцисты с спорозоитами; 19 —проникновение спорозоитов в слюнную железу комара

вестны представители первого семейства с единственным родом Plasmodium. В его со­ став входят около 100 видов, паразитирующих у млекопитающих, птиц и рептилий.

Четыре вида плазмодиев: Plasmodium vivax, PLfalciparum, PL malariae и PL ovale

встречаются у человека. Все они вызывают тяжелые заболевания, известные под об­ щим названием малярия.

Жизненные циклы всех гемоспоридий облигатно-гетероксенные, то есть для их осуществления требуется обязательная смена хозяев. В процессе этого происходит смена нескольких поколений паразита, сильно различающихся по своему строению и функции. Позвоночные животные служат промежуточным хозяином, так как в них развиваются бесполые стадии жизненного цикла. Половой процесс приурочен к ор­ ганизму насекомого-переносчика, который, следовательно, является основным хо­ зяином (рис. 21).

Жизненный цикл состоит из трех основных этапов: экзоэритроцитарной шизого­ нии —бесполого размножения в клетках внутренних органов позвоночного хозяина;

54 Зоология беспозвоночных

эндоэритроцитарной шизогонии —размножения в эритроцитах позвоночного хозя­ ина и, наконец, развития паразита в переносчике. Эти три этапа не совсем совпадают с фазами знаменитой триады споровиков, поскольку первые два этапа соответствуют первой фазе —мерогонии, а третий —гамогонии и спорогонии.

Переносчики в процессе питания вносят в организм (инокулируют) в промежу­ точного хозяина спорозоиты. Первый этап паразитирования протекает внутри кле­ ток внутренних органов. У птиц это ретикулоэндотелиальная ткань, то есть клетки, выстилающие внутренние стенки капилляров, составляющих основу кроветворных органов, и многие другие клетки, характеризующиеся высокой фагоцитарной ак­ тивностью. У человека спорозоиты поражают клетки печени. Внутри клеток этих органов из спорозоита начинает развиваться трофозоит, называемый экзоэритроцитарным меронтом или криптозоитом (от греческого слова «криптос» —тайный). Их размножение внутри клеток представляет собой первичную экзоэритроцитарную шизогонию. Большая часть образовавшихся в результате нее мерозоитов внедряются уже в эритроциты, давая начало эндоэритроцитарным стадиям, но у многих видов часть из них опять внедряются в клетки тканей, где могут поддерживать свою чис­ ленность в течение долгого времени. Они называются фанерозоитами. Периодически повторяющееся размножение фанерозоитов составляет так называемую вторичную экзоэритроцитарную шизогонию.

Спорозоиты и мерозоиты — расселительные стадии гемоспоридий — довольно схожи по своему строению. Спорозоиты представляют собой удлиненные веретено­ видные тела, длина которых в среднем варьируется в пределах 7-16 мкм, а ширина составляет около 1 мкм. Их организация довольно консервативна и мало отличается у всех гемоспоридий. Органеллы спорозоитов и мерозоитов можно разделить на две группы: общего и специального назначения. К первой группе прежде всего относятся ядро, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум и рибосомы. Органеллы специального назначения (весь комплекс, связанный* с покровами: трой­ ная мембрана, субпелликулярные микротрубочки, микропоры, а также все органел­ лы апикального комплекса) способствуют внеклеточному существованию паразита, а также для проникновения его в клетку-хозяина. Одна из характерных особенностей тонкой организации спорозоитов и мерозоитов гемоспоридий —отсутствие коноида. Мерозоиты обычно имеют овальную или округлую форму. Их диаметр, как правило, не превышает 2 мкм.

Спорозоиты и мерозоиты, проникнув в клетку-хозяина, превращаются в трофозоита. Некоторые мерозоиты при этом дают начало гаметоцитам. Проникновение не сопровождается нарушением мембраны клетки. Она как бы вдавливается под на­ жимом мерозоита. На последней стадии проникновения мембрана эритроцита смы­ кается, а паразит оказывается заключен в паразитофорную вакуоль, выполняющую роль своеобразного буфера, создавая необходимые условия для развития меронтов, мерозоитов и гаметоцитов. Процесс трансформации спорозоитов и мерозоитов в трофозоиты включает быструю дегенерацию внутреннего мембранного комплекса, субпелликулярных микротрубочек, полярных колец, роптрий и микронем.

В кровяном русле позвоночного животного проходит еще несколько циклов эн­ доэритроцитарной шизогонии, что приводит к лавинообразному увеличению чис­ ленности паразитов.

Превращение мерозоита в трофозоит сопровождается и существенными визуаль­ ными изменениями, заметными в световой микроскоп. Паразит округляется; его раз­ меры составляют 1-2 мкм. Возле ядра появляется крупная вакуоль, которая быстро увеличивается в размерах. Ядро при этом смещается на периферию, а сама цитоплаз­ ма приобретает вид тонкого обода. Эта очень характерная фаза развития трофозоита получила название стадии кольца.

Питание трофозоитов осуществляется путем поглощения и переваривания со­ держимого цитоплазмы клетки-хозяина. Для эритроцитарных трофозоитов одним из основных компонентов питания служит гемоглобин. Побочным продуктом перева­ ривания гемоглобина является так называемый «малярийный пигмент» (гемозоин). Он содержит железосодержащую часть гемоглобина, которую плазмодии переварить не могут. Пигмент упаковывается в вакуолях, окруженных мембраной. Количество, форма, расположение и цвет гранул имеют таксономическое значение.

Вслед за периодом активного роста трофозоиты претерпевают деление ядра, пре­ вращаясь в меронты. Деление ядра осуществляется путем закрытого внутриядерно­ го плевромитоза. При этом сохраняется целостность оболочки ядра, а полуверетена дробления прикрепляются изнутри к ядерной оболочке.

Количество циклов бесполого размножения в тканях сильно варьируется у раз­ ных видов. У человека имеется только один цикл первичной шизогонии. Из криптозоитов плазмодиев образуются десятки тысяч мерозоитов.

В конце концов часть образующихся мерозоитов, внедряясь в эритроциты, дают начало микро- и макрогамонтам. Их количество должно быть очень большим, чтобы при любом случайном укусе комара была достаточна высока вероятность того, чтобы в выпитой капельке крови оказались как минимум один микро- и один макрогамонт, так как дальнейшее развитие гамонтов осуществляется в организме насекомого пере­ носчика. Там в полости желудка образуются гаметы и происходит копуляция. Зигота сохраняет подвижность, из-за чего получила название оокинеты. Последние внедря­ ются в стенку кишечника комара и на ее наружной поверхности превращаются в ок­ руглую ооцисту. Дополнительные защитные образования — споры —у гемоспоридий отсутствуют. Процесс спорогонии, начинающийся мейозом, происходит в полости ооцисты и завершается образованием огромного числа спорозоитов, которые через разрыв стенки ооцисты попадают в полость тела комара. Оттуда они мигрируют в клетки слюнных желез. При питании переносчика на теле позвоночного-хозяина спорозоиты вместе со слюной инокулируются в его кровь.

Сроки развития первичных экзоэритроцитарных шизонтов, соответствующих скрытому течению заболевания, различаются у разных видов, но для каждого вида они относительно постоянны. Появление первых мерозоитов в кровяном русле у PL vivax наблюдается через 8 дней после заражения, у PLfalciparum через 5,5 дней.

Следующая форма существования, выделяющаяся морфологически, — гаметоциты и гамонты. Они лежат внутри паразитофорной вакуоли, почти вплотную при­ легающей к пелликуле гаметоцита. Пелликула состоит из почти непрерывной плазмалеммы и внутреннего мембранного комплекса, образованного двумя мембранами. Наличие внутреннего мембранного комплекса —характерная черта строения пелли­ кулы гаметоцитов, отличающая их от трофозоитов и меронтов. У некоторых видов плазмодия обнаруживаются субпелликулярные трубочки. Микропоры имеются и функционируют. Ядра микрогаметоцитов заметно крупнее, чем макрогаметоцитов и не содержат ядрышка. Кроме того, у них отсутствует аппарат Гольджи.

Процесс гаметогенеза у гемоспоридий очень сложен. В течение нескольких се­ кунд после стимуляции соответствующими веществами гаметоциты округляются и покидают зараженные клетки. Макрогаметоциты, освободившиеся от клетки хозяина, фактически становятся макрогаметами. Процесс формирования микрогамет значи­ тельно сложнее. В ядре округлившегося микрогаметоцита очень быстро появляется веретено дробления. Ядро делится дважды и формируется 8 ядер. Кинетосомы появ­ ляются в цитоплазме и дают начало аксонемам обычного строения (9+2). Собственно формирование микрогамет происходит путем вытягивания из тела гаметоцита в тех местах, где прерывается внутренний мембранный комплекс. Эта стадия получила на­ звание эксфлагелляция. Каждая аксонема вместе с кинетосомой выпячивается нару­

жу и одевается плазмалеммой микрогаметоцита. В образовавшийся вырост заходит вырост ядра. Сформированная микрогамета содержит одну аксонему и одно ядро. Других органелл нет. Микрогаметы очень активно передвигаются путем змеевидных изгибаний тела.

После копуляции и образования зиготы наблюдается краткий период покоя, после чего происходит превращение зиготы в оокинету —крайне узко специализи­ рованную стадию, ответственную за проникновение паразита из содержимого сред­ ней кишки переносчика через стенку кишечника к месту спорогонии под базальной мембраной стенки кишечника. Формирование оокинеты происходит после делений мейоза и сопровождается развитием апикального комплекса, в котором, в отличие от расселительных стадий, имеется и коноид. Сформированные оокинеты представляют собой удлиненные тела, длина которых у разных видов варьируется в пределах 7-30, а ширина —в пределах 2,5-7 мкм. Оокинета на своем пути через стенку кишечника проникает сквозь эпителиальные клетки, но паразитофорной мембраны вокруг нее не образуется. Возможно, для перфорации клеточных стенок и необходим коноид.

Оокинеты, достигнув места спорогонии вблизи базальной мембраны средней кишки переносчика, округляются, превращаясь в ооцисту. В это время в ней идет быстрая разборка апикального и внутреннего мембранного комплексов и субпелликулярных микротрубочек. Сформировавшаяся ооциста окружена только плазмалем­ мой бывшей оокинеты, а поверх нее —толстым слоем (до 1 мкм) аморфного матери­ ала, в состав которого входят полисахариды. Эта капсула формируется из материала беспозвоночного хозяина. После разборки механизмов проникновения и функцио­ нирования оокинеты начинается активное деление ядра и митохондрий. Ядра рас­ ходятся на периферию, распределяясь под плазмалеммой. В этих местах цитоплазма образует выступы-«почки», внутрь которых проникает ядро. Размеры спорозоитов увеличиваются, а остаточное тело внутри ооцисты уменьшается. Окончательное формирование спорозоитов завершается уже в слюнных железах, где у них появляет­ ся апикальный комплекс.

На этом жизненный цикл малярийного плазмодия завершается: он готов к зара­ жению следующего промежуточного хозяина.

•Отряд Piroplasmida

Отряд Piroplasmida — очень своеобразная группа простейших, систематическое положение которых долгое время оставалось неясным. Лишь ультрамикроскопические исследования, обнаружившие у них апикальный комплекс, позволили оконча­ тельно убедиться в их принадлежности к надтипу Apicomplexa.

Все пироплазмиды —внутриклеточные паразиты. Они обладают гетероксенным жизненным циклом. В позвоночных животных паразиты поселяются в эритроцитах и клетках ретикулоэндотелиальной ткани. У переносчиков, которыми чаще всего бы­ вают иксодовые или аргазовые клещи, они поражают клетки различных внутренних органов. У пироплазмид не обнаружен половой процесс. Инвазионным началом у них служат мелкие одноядерные тельца, которые инокулируются переносчиком-кле- щом в кровяное русло позвоночного хозяина. Их называют спорозоитами, хотя они образуются в результате шизогонии (то есть процесса бесполого размножения), а не спорогонии.

К отряду Piroplasmida относятся возбудители очень серьезных и опасных заболе­ ваний домашних животных. Все эти заболевания наносят огромный ущерб животно­ водству. Особенно широко они распространены в районах с теплым климатом, при­ обретая характер опустошительных эпизоотий. Экономические потери обусловлены не только падежом скота, но и резким снижением его продуктивности. Например, у переболевших коров надои полностью уже не восстанавливаются.

ОБ ЭВОЛЮЦИИ ПРОСТЕЙШИХ ИЗ НАДТИПА APICOMPLEXA

Простейшие из надтипа Apicomplexa —цельная и единая по своему происхожде­ нию группа. Для них характерна общность плана организации, которая легко просле­ живается у всех представителей надтипа несмотря на то, что среди его представите­ лей есть и свободноживущие активно нападающие хищники, и полостные, кишечные и внутриклеточные паразиты, а среди последних — гомо- и гетероксенные формы, демонстрирующие сложнейшие жизненные циклы со сменой хозяев и сложные ком­ плексы приспособлений к их анатомии и биологии.

Все это многообразие имеет своей исходной морфогенетической базой монадный план организации активного хищника, специализированного для нападения на сравнимую с ним по размерам добычу. Для ее поедания у хищника развились специальные органеллы, необходимые для перфорации покровов жертвы, что дава­ ло доступ к ее цитоплазме. Эти органеллы образуют модуль (то есть совокупность морфоанатомических структур, объединенных выполнением определенных функ­ ций), названный апикальным комплексом. У свободноживущего хищника это при­ способления, необходимые для перфорации покровов (рострум с коноидом), для лизиса (растворения) цитоплазмы жертвы (роптрии) и клеточный рот с мукрональными вакуолями, который необходим для потребления сразу большого количества пищи (относительно размеров хищника). Благодаря этому предок споровиков, ви­ димо, очень похожий на современных Spiromonas, оказался преадаптирован (как бы заранее приспособлен) для перехода к паразитированию. Действительно, легко себе представить, как захваченный вместе с пищей и водой спиромонас попадает в же­ лудок будущего хозяина и продолжает там атаковать клетки его пищеварительного тракта. Это и привело к возникновению внутриклеточного паразитизма, следы ко­ торого имеются во всех группах споровиков. У некоторых из них они сохранились в качестве рекапитуляции (как, например, у грегарин или малярийного плазмодия).

В пределах надтипа наблюдается большое разнообразие адаптаций, обеспечиваю­ щих реализацию жизненных циклов паразитов, среди которых выделяется комплекс, названный остроумно «триадой Sporozoa»: смена поколений, размножающихся поло­ вым или бесполым путем. Этот механизм позволяет свести к минимуму риск разрыва жизненного цикла с помощью лавинообразного наращивания численности расселительных стадий жизненного цикла как внутри данного хозяина, так и при заражении других особей. Это явление, будучи одной из разновидностей заботы о потомстве, в принципе характерно практически для всех паразитических животных. Оно называет­ ся «правилом большого числа». Однако у паразитических представителей Apicomplexa оно, возможно, выражено ярче, чем у других паразитических животных.

Положение этой группы долгое время оставалось неясным. Наличие большого количества ундулиподий заставляло объединять их одно время с инфузориями (см. ниже), однако отсутствие у опалин ядерного дуализма, то есть разных по строению и функциям ядер, не позволяло это сделать. Лишь в последнее время ультрамикроскопические исследования позволили обнаружить в строении покровов клетки и жгути­ ка (в частности, наличие в его переходной зоне двойной спирали) черты, сближаю­ щие опалин с хромофитовыми водорослями. Однако все представители класса —об­

58 Зоология беспозвоночных

лигатные паразиты, преимущественно амфибий, то есть гетеротрофные животные. Это и заставляет изучать их в рамках зоологии беспозвоночных. Наиболее известны представители рода Opalina, в огромных количествах встречающиеся в заднем отделе кишечника лягушек. Это очень крупные простейшие, достигающие 1 мм.

Строение тела и жизненный цикл опалин удобнее всего изучать на примере на­ иболее обычной в травяных лягушках средней полосы нашей страны Opalina ranarum. Она имеет плоское листовидное не вполне симметричное тело, которое косо срезано спереди и закруглено сзади. Поверхность тела покрыта многочисленными жгутика­ ми. Их количество измеряется многими тысячами. Они расположены продольными и несколько S-образно изгибающимися рядами. Хорошо разграничены эндоплазма и эктоплазма. Последняя образует кортекс. Находящиеся в кортексе кинетосомы каж­ дого жгутика связаны с лежащей впереди кинетосомой того же ряда (кинеты) двумя поперечно исчерченными филаментами — дериватами кинетосомы. Оба деривата, подходя к соседней кинетосоме ряда, истончаются и сливаются своими суженными концами. Между ресничными рядами поверхность тела опалины образует высокие гребни. В них проходят ряды микротрубочек, которые не имеют связи с кинетосомами. Эта конструкция образует своеобразный цитоскелет.

Все представители класса —полиэнергидные простейшие. Число ядер колеблет­ ся у одной особи от двух до десятков. У О. ranarum оно может достигать 100 и более. Как правило, все ядра диплоидные и имеют одинаковые размеры. Правда, имеются сведения, что в некоторых популяциях О. ranarum наряду с мелкими диплоидными простейшие имеют крупные полиплоидные ядра, то есть наблюдается некоторый ге­ тероморфизм ядерного аппарата.

Опалины лишены цитостома и питаются всей поверхностью тела. На дне пелликулярных складок обнаруживаются пиноцитозные пузырьки.

Деление клетки у Opalina косое. Борозда деления совпадает с направлением пелликулярных борозд. У другого представителя опалинид — Protoopalina, имеющего значительно более сложный цитоскелет, деление клетки поперечное.

Жизненный цикл опалин довольно сложен и в нем имеется еще ряд неясностей. Он приближается по типу к жизненному циклу с гаметической редукцией, хотя неко­ торыми своими чертами напоминает жизненный цикл с промежуточной редукцией (рис. 22).

В кишечнике взрослой лягушки обитают вегетативные особи —агамонты с дипло­ идными ядрами. Они многократно делятся монотомически, то есть после каждого деления претерпевают период роста и возвращения к облику взрослой особи. Раз в году, в период, предшествующий созреванию гонад у лягушек, и, как полагают, под влиянием ее половых гормонов, агамонты начинают делиться палинтомически, то есть без периода роста. В результате этого после каждого деления размеры дочерних особей уменьшаются. Это сопровождается редукцией генома — уменьшением числа ядер. На стадии трехъядерной особи происходит ее инцистирование и образовавши­ еся гамонтоцисты выпадают из лягушки во время икрометания на дно водоема. Там они лежат до тех пор, пока не будут проглочены головастиками. В их кишечнике из цисты выходит трехъядерный гамонт. У него через некоторое время разрушаются два ядра, а оставшееся претерпевает мейоз. Образуются мужские и женские гаметы, от­ личающиеся по размерам (анизогамия). Они копулируют. Зиготы инцистируются и с фекалиями покидают кишечник головастика. Будучи съеденными взрослыми осо­ бями лягушки, они выходят из цист в задних отделах их пищеварительного тракта и развиваются в многоядерные агамонты. Следовательно, вегетативный период жиз­ ненного цикла опалины протекает во взрослой особи хозяина, а половой процесс — у личинки. Исходя из этого, можно считать именно головастика окончательным хо­ зяином, а взрослую лягушку —промежуточным.

Рис. 22. Надтип Chromophyta, тип Slopalinala. Жизненный цикл Opalina ranarum (Grell, 1993). Развитие в лягушке (1 -5 ) и в головастике (6-11). Пояснения в тексте

= НАДТИ П С I LI О PH О RA =

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

В состав надтипа входит единственный тип Ciliata, или инфузории. Вместе с аме­ бами инфузории — наиболее известная широкому кругу людей группа простейших. Это связано с тем, что именно инфузории —первые простейшие, которые были обна­ ружены еще А. Левенгуком из-за их относительно крупных размеров. Но и вне связи с этим инфузории —одна из крупнейших групп среди простейших. По данным раз­ ных авторов она насчитывает от 5500 до 7500 исключительно гетеротрофных видов, среди которых представлены свободноживущие и паразитические, прикрепленные, свободноплавающие, взвешенные в толще воды, а также передвигающиеся по суб­ страту; одиночные и колониальные; пресноводные, солоноватоводные и морские.

Размеры тела инфузорий варьируются в очень широких пределах: от 30-40 мкм до 3 мм. Они, впрочем, не выходят за границы общей амплитуды размеров других