Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 34. Покоящиеся почки и личинки губок подтипа Cellularia (А, В, Г — Барнса соавт., 1992; Б — Колтун, 1968):

А — геммула пресноводных губок; Б — целобластула (в ее полости видны захваченные личинкой клетки материнской особи); В — амфибластула; Г — паренхимула

Несмотря на то, что пинакодерме и хоанодерме больше присущи черты кинобласта (хотя с их помощью двигается не само животное, а вода в ирригационной системе), а клетками мезохиля — черты фагоцитобласта, границы между этими функциями еще размыты.

То же самое, кстати, присуще и клеткам трихоплакса (см. выше).

РАЗМНОЖЕНИЕ

Перечисленные выше особенности губок, отличающих эту группу животных от прочих Metazoa, сформулированные в такой полноте сравнительно недавно Л. Н. Серавиным, создали богатую почву для самого разного толкования разными исследователями одних и тех же явлений. Особенно это касается процессов размно­ жения и морфогенеза губок на ранних стадиях их онтогенеза.

Изученность репродуктивной биологии Spongia еще недостаточна, но несмотря на это, бросается в глаза, что способы образования половых клеток, их созревания и оплодотворения, дробления, образования личинок, их строения у изученных в этом отношении губок очень разнообразны.

У пресноводных губок широко распространено бесполое размножение путем об­ разования покоящихся стадий, так называемых геммул (рис. 34 А). Для образования геммул губки высвобождают небольшие фрагменты тела или скопления необходи­ мых для развития клеток, в основном археоцитов. Эти скопления покрыты прочной

162 Зоология беспозвоночных

развиваются зародыши. Когда образовавшаяся бластула преобразуется в однослой­ ную личинку целобластулу с обширной полостью, в которой находятся относитель­ но немногочисленные клетки, полученные от материнского организма (рис. 34 Б), личинка покидает его. Пока она плавает, никаких серьезных морфологических со­ бытий не происходит. На четвертый день жизни личинка оседает на субстрат и пре­ терпевает метаморфоз. Он начинается с дезорганизации всей стенки целобластулы. Жгутиковые клетки, теряя жгутики, дедифференцируются. Образуется аморфная сферула —масса одинаковых клеток. Позднее те из них, что оказались на поверхнос­ ти, дифференцируются в пинакодерму. Возникает стадия «куколки», внутри которой появляются и хоанодерма, и клетки мезохиля.

Известны у губок и другой тип личинок: амфибластулы (рис. 34 В). Они имеют примерно сферическую форму и состоят как бы из двух полушарий, одно из кото­ рых сложено из снабженных жгутиками клеток. После некоторого периода парения в толще воды амфибластула садится на субстрат. Все клетки, входящие в ее состав, дедифференцируются и клеточные ансамбли молоденькой губки развиваются из со­ вершенно одинаковых клеток, среди которых присутствуют и материнские клетки, внедрившиеся в личинку. Дифференцировка клеток личинки, как и у Clathrina, явля­ ется временной, провизорной.

Личинки пресноводных демоспонгий из семейства Spongillidae, которые на­ поминают внешне паренхимулы — личинки низших настоящих многоклеточных (Cnidaria) — характеризуются сильной дифференцировкой клеток, находящихся внутри нее (рис. 34 Г). Там представлены семь типов клеток, включая склероциты, пинакоциты и хоаноциты. Последние даже образуют маленькие жгутиковые камеры; склероциты формируют первые спикулы. Это фактически маленькая плавающая гу­ бочка. Следовательно, мы имеем дело с разновидностью живорождения. Наружные жгутиковые клетки вообще не участвуют в формировании сидячей, взрослой губки. В процессе метаморфоза они уходят внутрь личинки, где и фагоцитируются амебо­ идными клетками.

Эти явления —выполнение поверхностным слоем клеток личинки лишь времен­ ной, личиночной, функции и практически обязательное участие материнских клеток, проникших в личинку или захваченных ею, в формировании тела дочерней губки — отмечено сейчас у многих демоспонгий. Отсутствие процессов, хотя бы отдаленно напоминающих образование двухслойного зародыша или тем более гаструляцию, говорит о глубоком своеобразии губок (как и других представителей Prometazoa), по сравнению с настоящими многоклеточными.

Продолжительность жизни, или возраст, которого достигают губки, колеблется у разных видов от нескольких недель и месяцев до многих лет. Известковые губки обычно живут в среднем до одного года. Среди них есть моноциклические виды. Они погибают сразу после того, как сформировавшиеся личинки нового поколения поки­ дают материнский организм. Большинство мелких демоспонгий живут в пределах 1-2 лет. Более крупные губки более долговечны. Так, экземпляры губки Hippospongia communis около 1 м в диаметре, по мнению специалистов, достигают возраста не менее 50 лет.

Скорость роста и продолжительность жизни губок во многом зависит от раз­ личных факторов. Например, у живущих на мелководье заметную роль играют симбиотические одноклеточные водоросли. В их присутствии губки растут зна­ чительно быстрее. Напротив, коралловая губка Vaceletia cripta, которую считают «живым ископаемым», обнаруженная на глубинах 170-300 м на подводном хреб­ те Норфолк (к юго-западу от Новой Каледонии), характеризуется крайне низким темпом роста. Возраст базальной конструкции губки высотой 10 см составляет 600-740 лет.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ГРУПП ПОДТИПА CELLULARIA

□ Класс Calcarea

Представители этого класса характеризуются скелетом, спикулы которого состо­ ят из карбоната кальция в виде минералов кальцит или арагонит. Различают три типа известковых спикул: одноосные, имеющие вид игл, обычно заостренных на обоих концах; трехлучевые, состоящие из трех лучей, лежащих в разных плоскостях (трирадиаты), и четырехлучевые, сходные с трирадиатами, но имеющие четвертый луч, отличный по форме и размерам. Каждый луч таких спикул строится парой клеток; утолщение и рост в длину осуществляется новыми клетками, возникшими в резуль­ тате деления этой пары. Основной формой известковых спикул являются трирадиаты. Спикулы очень мелкие, не более 3 см (одноосные), в основном менее 0,3 мм. Обычно спикулы располагаются в мезохиле несвязно, реже они образуют связный, или фаретронный, скелет.

У известковых губок встречаются все три типа организации —асконоидный, сиконоидный и лейконоидный. Высота большинства видов губок менее 10 см. Тело их часто имеет трубчатую, бочонковидную или цилиндрическую форму.

Исключительно морские формы. Подразделяются на две группы, в одну из ко­ торых включены мелкие губки с асконоидным строением (пример — Clathrina, Leucosolenia). Вторая группа объединяет известковых губок с сиконоидным и лейконоидным типами организации.

В ископаемом состоянии известны только фаретронные губки. Это, видимо, объ­ ясняется особенностями строения их скелета, лучше сохраняющегося в ископаемом состоянии, чем отдельные спикулы прочих известковых губок. Известны с девона. Особенно широко они были распространены в юрском и меловом периодах.

□ Класс Demospongia

Самый крупный класс, объединяющий 90 % всех известных видов. Скелет состо­ ит из кремнеземных спикул и (или) спонгиновых волокон. Организация у взрослых особей только лейконоидная. Некоторые формы достигают значительных размеров (например, тропическая Spheciospongia —более 1 м в диаметре и в высоту). Большая часть видов обитают в море, но имеются и пресноводные формы, объединяемые в семейство Spongillidae (около 120 видов). Они чрезвычайно широко распространены в проточных и стоячих водоемах всех континентов.

Среди морских выделяются так называемые сверлящие губки, способные де­ лать отверстия в известковых образованиях, например, в раковинах двустворчатых моллюсков. Механизм сверления еще не выяснен. Самые известные —губки из рода Cliona —являются серьезными вредителями устричных банок. Они вызывают так на­ зываемую пряничную болезнь устриц, которая приводит их в конце концов к гибели.

Поселяясь также на прибрежных известковых породах, губки способствуют раз­ рушению берегов.

Другая группа демоспонгий, издавна (с античных времен, о чем говорят наход­ ки изображений употребления губок на античных вазах и фресках) играет заметную роль в человеческой культуре. Они и сегодня используются для туалета, в медицине и для технических целей. Это так называемые роговые губки (Keratosa —в отличие от кремневых или кремнероговых, или Silicea). Роговые губки относятся к отряду Dictyoceratida, семейству Spongiidae. Их отличительной особенностью является отсутствие кремнеземных спикул или очень небольшое их количество в скелете. У некоторых видов он представлен только спонгином. Благодаря этому роговые губ­

164 Зоология беспозвоночных

ки эластичны, обладают очень высокой гигроскопичностью и химической устойчи­ востью, перенося даже кипячение в слабых щелочах и кислотах. Последнее качество позволяет подвергать скелет таких губок стерилизации. Гигроскопичность губок до сих пор превосходит все синтетические аналоги.

Промышляют около 200 сортов губок, идущих в продажу. Например, во Флориде известны такие сорта, как «турецкий кубок», «туалетная», «Зимокка» (вид Spongia zimocca), «шерстяная», «вельветовая», «желтая», «травяная», «проволочная» и «сло­ новое ухо». Они различаются между собой формой, текстурой, мягкостью, эластич­ ностью скелета и стойкостью к истиранию. Отличия в качестве могут зависеть от це­ лого комплекса факторов, в том числе от места обитания, типа грунта. Лучшие сорта туалетных губок встречаются в тропических и субтропических морях.

Промысел губок Spongia officinalis и Hippospongia communis с античных вре­ мен и до сегодняшнего дня — то есть более двух с половиной тысяч лет — ведется в Средиземном море в районе восточнее линии Сицилия — мыс Бон (Тунис) и до Мраморного моря. На нем специализируются преимущественно греческие ловцы с островов Калимнос, Сими, Гидра, Эгина и Лемнос.

Интересно отметить, что и в других районах Мирового океана, где существует промысел губок (в Мексиканском заливе, у берегов Кубы, у Багамских островов и западного побережья Флориды), он сконцентрирован преимущественно в руках гре­ ков. Еще один район Мирового океана, где существует развитый промысел туалетных губок, —это шельф между Японскими островами и Филиппинами. Губок добывают преимущественно на мелководье и до глубин около 200 м.

Вылов туалетных губок до сих пор сохраняется на довольно высоком уровне. Правда, в водах Флориды в 1938-1939 годах внезапно вспыхнула эпидемия, пора­ зившая до 100 % шерстяных и 80 % вельветовых губок. Затронула она и прочие раз­ новидности, но меньше. Эпидемия была вызвана микроскопическим грибком. Это привело к падению мирового улова губок. К 1950-м годам численность губок в водах Флориды опять стала расти. В последнее десятилетие мировой вылов туалетных гу­ бок колеблется между 275-350 т в сухом весе. Это весьма значительная цифра, так как одна губка подушковидной формы до 20 см величины весит всего около 40 г. Почти половину мирового улова до сих пор приходится на долю стран Средиземного моря, хотя вылов в этом регионе последние годы падает. Напротив, растет вылов в водах США и Кубы, которые сейчас вдвоем поставляют на рынок столько же губок, сколько весь средиземноморский бассейн.

□ Класс Sclerospongia

Класс содержит очень небольшое число специализированных морских видов, обитающих в разных частях света в гротах и тоннелях, связанных с коралловыми ри­ фами. Его представители напоминают обыкновенных демоспонгий, но отличаются сложным скелетом из кремнеземных спикул и спонгиновых волокон внутри тонкого поверхностного слоя живой ткани, лежащего на массивном основании из карбоната кальция в минеральной форме арагонит. Все виды имеют лейконоидное строение.

Коралловые губки описаны сравнительно недавно —лет 30 назад. До этого дол­ гое время они были известны, но считались химерами, образовавшимися в результа­ те проедания мертвых кораллов сверлящими губками. Их более подробное изучение позволило придти к выводу, что они чрезвычайно близки к классу Sphinctozoa —ис­ копаемым раннекембрийским морским сидячим организмам из Archaeocyathi, вы­ делявшимся ранее в отдельный тип. Почти одновременно 150 лет назад их остатки были найдены на п-ове Лабрадор и в Якутии. Как и многие другие «живые ископае­ мые», коралловые или сфинктозойные губки сохранились лишь в труднодоступных местах обитания (пещеры, туннели и тому подобное).

—П о д т и п S y m p l a s m a —

□Класс Hexactinellida

Шестилучевые или стеклянные губки —сравнительная немногочисленная группа морских организмов, насчитывающая в своем составе около 500 видов. Большинство их обитает на значительных глубинах и поэтому детальное исследование этой груп­ пы губок началось сравнительно недавно. В некоторых районах Мирового океана стеклянные губки очень многочисленны. Так, фактически вокруг всего антарктиче­ ского материка на глубине 100-500 м тянется широкий пояс массовых поселений гу­ бок, среди которых абсолютно преобладают крупные стеклянные губки из семейства Rossellidae. В некоторых местах слой спикул стеклянных губок в осадках достигает метровой толщины.

Среди стеклянных губок встречаются бокало- и мешковидные, бочонкообразные, овальные, трубчатые и грибовидные формы. Гораздо реже они имеют вид неправиль­ ных колониальных образований, возникающих в результате неравномерного развет­ вления трубчатых, воронковидных и иных форм (рис. 36, 37).

Стеклянные губки относятся к числу довольно крупных беспозвоночных. Большинство их достигает высоты 10-50 см. Иногда встречаются особи, достига­ ющие 1 м и более. К этой группе относится знаменитая Monorhaphis chuni с осевой прикрепительной иглой до 3 м длины при толщине 8,5 мм, которая пронизывает ци­ линдрическое тело, имеющее около 1 м в высоту (рис. 37 Б).

Губки прирастают основанием к твердому субстрату либо при помощи игл укоре­ няются в илистом грунте. Тело у многих мягкое, эластичное, легко разрушающееся, а у некоторых, напротив, жесткое и хрупкое благодаря развитию внутреннего скелета. Поверхность губки редко совершенно ровная и гладкая. Обычна она в той или иной степени игольчатая, иногда щетинистая. Стеклянные губки окрашены однообразно: чаще всего в коричневый или желтый цвет, реже в светло-серый, иногда пигмент поч­ ти совершенно отсутствует.

В наиболее простом и типичном случае тело стеклянной губки содержит внут­ ри обширную атриальную или парагастральную полость, которая открывается на вершине широким устьем. В толще стенок в один слой располагаются жгутиковые камеры. Этот слой может образовывать большое количество складок, что значитель­ но увеличивает его суммарную поверхность. Жгутиковые камеры сообщаются с вне­ шней средой посредством приводящих каналов, внутри отводящие каналы соеди­ няют жгутиковые камеры с атриальной полостью. Следовательно, ирригационная система стеклянных губок построена по типу упрощенного лейкона, при котором жгутиковые камеры не разбросаны в толще мезохиля, а располагаются в один слой (рис. 35).

Стенки тела снаружи покрыты дермальной мембраной, сквозь которую просве­ чивают многочисленные поры, ведущие в ирригационную систему губок. Подобная же картина может наблюдаться и со стороны атриальной полости, выстланной ана­ логичной мембраной, называемой гастральной. Устья обычно круглые или овальные.

Упредставителей семейства Euplectellidae они затянуты ситовидной решеткой.

Вотличие от известковых и кремнероговых губок, у стеклянных губок нет пинакоцитов. Их дермальная и гастральная мембраны —это тончайшая пленка толщиной 1-2,5 мкм, перфорированная овальными отверстиями диаметром 4-30 мкм. В толще мембраны проходит срединная пластинка толщиной 0,05-1 мкм, содержащая тон­ чайшие коллагеновые волокна. С обеих сторон эта пластинка одета тонкими слоя­ ми цитоплазмы, не имеющей ни ядер, ни клеточных границ. Срединная пластинка (мезоламелла) в дермальной мембране переходит в мезоламеллу так называемого

Рис. 35. Схема гистологической организации стеклянных губок (подтип Symplasma) (Малахов, 1990): 1 — гранулярная клетка; 2 — пищеварительные вакуоли; 3 — срединная пластинка; 4 — ядра трабеку­ лярного синцития; 5 — археоциты; 6 — сферулярные клетки; 7 — нрозопили; 8 — воротничковое 'Iельце; 9 — трабекулярный синцитий в стенке жгутиковой камеры; 10 — вторичный, или внутренний, ретнкулюм;

11 —хоанобласт; 12 —телоцит

трабекулярного синцития, который представляет собой трехмерную сеть, прости­ рающуюся от дермальной пластинки до жгутиковых камер и атриальной полости, оплетающую спикулы и вмещающую большую часть живой ткани губки. Скелетной основой этого синцития служат коллагеновые тяжи переплетающихся мезоламелл, одетых синцитиальной цитоплазмой. В цитоплазме трабекулярного синцития часто встречаются пищеварительные вакуоли. Это говорит о том, что одна из его функ­ ций —трофическая. В синцитиальной массе разбросаны ядра, не отделенные друг от друга клеточными стенками.

Часть 2. Низшие многоклеточные

Стеклянные губки также лишены хоанодермы в том виде, в каком она существует у прочих губок. Стенки жгутиковых камер у них устроены иначе. Утолщенные тяжи трабекулярного синцития под­ ходят к камерам и образуют разветвленную систему перемычек, между которыми залегают хоанобласты. Они соединены между собой отростками, образуя хоаносинцитий. От него отходят отдельные воротничковые комплексы, состоящие из жгута и окру­ жающей его корзинки микроворсинок. Собственно хоаноцитов у стеклянных губок нет. Отростки, отхо­ дящие от хоанобласта, лежащего в стенке жгутико­ вой камеры, могут поступать в две соседние камеры, а количество воротничковых комплексов значи­ тельно превосходит количество ядер хоанобластов. В цитоплазме хоаносинцития часто встречаются фагосомы —вакуоли с захваченными пищевыми части­ цами.

Трабекулярный синцитий дает отростки, образу­ ющие сложную трехмерную сеть вокруг апикальных частей корзинок из микровиллей, окружающих жгу­ тики. Эта сеть называется вторичным или внутрен­ ним (по отношению к полости жгутиковой камеры) ретикулюмом, а сеть отростков хоанобластов, несу­ щая воротничковые комплексы, называется базаль­ ным ретикулюмом.

Как следует из приведенного выше описания, у стеклянных губок нет мезохиля. Их тело построе­ но из трабекулярного синцития с многочисленными лакунами, в которых циркулирует вода, поступаю­ щая через дермальные поры. Археоциты стеклян­ ных губок лишены амебоидной активности и не со­ держат пищеварительных вакуолей. Миоциты или какие-либо другие сократимые клетки отсутствуют. Имеются клетки с включениями неизвестной функ­ ции. Это крупные тезоциты, а также гранулярные и сферулярные клетки.

Синцитиальность строения стеклянных губок позволяет им отвечать на раздражение как единое

целое. Поэтому в ответ на прикосновение или электрическое раздражение губка пре­ кращает фильтрацию (прекращается биение жгутов). Губки из подтипа Cellularia на подобные раздражения отвечают лишь очень локальной, местной реакцией, так как основным средством взаимосвязи между отдельными частями губки служат только химические мессенджеры (посредники) среднего и дальнего действия. Вероятно, применение понятия индивидуум для стеклянных губок более ограничено, чем для представителей подтипа Cellularia, а может быть вообще неприменимо.

Скелет стеклянных губок состоит из гидроокиси кремния в скрытно кристалли­ ческой форме. Такая минеральная разновидность окиси кремния называется опалом. Это иглы, у которых из одного центра в трех взаимно перпендикулярных плоскостях расходятся шесть лучей. Поэтому-то стеклянные губки называются еще шестилуче­ выми или трехосными. Лучи спикул в зависимости от их ориентации называются

Рис. 37. Стеклянные губки (класс Hexactinellida) (Kiftan, 1993):

А — почкование у Lophocalyx phillippinensis\ Б — Monoraphis chuni на опорной стеклянной игле длиной 70 см

по-разному. Один из них, направленный наружу или в сторону поверхности, называ­ ется дистальным; противоположный ему —проксимальным, а четыре боковых —тан- гентальными лучами. Путем различных видоизменений такой иглы получается все разнообразие скелетных элементов у стеклянных губок. Кроме крупных игл имеются так называемые микросклеры — маленькие, иногда очень причудливые спикулы, в принципе также имеющие шестилучевое строение.

Разные сорта игл располагаются в теле стеклянных губок довольно закономерно, у некоторых форм срастаясь и формируя прочный решетчатый остов. Иглы образу­ ют сложные причудливые рисунки. В соотношениях отдельных деталей скелета об­ наружены признаки так называемого «золотого сечения», широко используемого в архитектуре и других областях изобразительного искусства. Это придает ажурным скелетам стеклянных губок черты изысканной красоты и изящество (см. рис. 36).

Биология стеклянных губок изучена очень слабо ввиду их глубоководного обра­ за жизни. Известны лишь отдельные случаи находки у них яиц, а также ресничной плавающей личинки; ничего не известно относительно ее метаморфоза во взрослую губку.

Лучше изучено бесполое размножение, которое происходит наружным или внутренним почкованием (рис. 37 А), или путем образования пальцевидных полых выростов в нижней части губки, которые затем открываются на дистальном конце устьевым отверстием.

Все стеклянные губки типично океанические животные. В морях, если они и встре­ чаются, то только там, где имеется достаточно тесная и глубокая связь с океаном.

ЛИТЕРАТУРА

ние и перспективы исследования. Сб. науч. тр. ЗИН АН СССР. Л., 1988. С. 8-12.

2.Барнс Р, Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992. 583 с.

3.Друщиц В. В. Палеонтология беспозвоночных. М.: МГУ, 1974. 527 с.

4.Ефремова С. М. Происхождение половых клеток и проблема «зародышевого пути» у гу­ б о к // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследования. Сб. науч. тр. ЗИН АН СССР. Л., 1988. С. 17-22

5.Журавлев А. Ю. Система археоциат / / Систематика и филогения беспозвоночных. Крите­ рии выделения высших таксонов. М.: Наука, 1990. С. 28-54.

6.Колтун В. М. Четырехлучевые губки северных и дальневосточных морей СССР (Отряд Tetraxonia) / / Определители по фауне СССР. М.; Л.: Наука, 1966. Т. 90. 111 с.

7.Колтун В. М. Стеклянные, или шестилучевые, губки северных и дальневосточных морей СССР

(Класс Hyalospongia) / / Определители по фауне СССР. М.; Л.: Наука, 1967. Т. 94.124 с.

8.Колтун В. М. Развитие индивидуальности и становление индивида у губок / / Губки и кни­ дарии. Современное состояние и перспективы исследования. Сб. науч. тр. ЗИН АН СССР.

Л., 1988. С. 24-34.

9.Колтун В. М. Тип губки (Porifera, или Spongia) / / Жизнь животных. Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1968. Т. 1. С. 182-223.

10.Короткова Г. П. Своеобразие организации и типов развития губок / / Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследования. Сб. науч. тр. ЗИН АН СССР. Л., 1988. С. 34-46

11.Малахов В. В. Загадочные группы морских беспозвоночных. Трихоплакс, ортонектиды, дициемиды, губки. М.: МГУ, 1990. 145 с.

12.Несис К. Н. Хищные губки / / Природа. 1996. № 1. С 70-71.

13.Серавин Л. Н. Своеобразие организации и эмбрионального развития губок (Spongia) / / Вестник СПбГУ, 1992. Сер. 3, вып. 2 (№ 10). С. 13-28.

14.Серавин Л. Н. Современные представления о месте губок в системе эукариот / / Вестник СПбГУ, 1997. Биология. Сер. 3, вып. 3. С. 34-41.

15.Слюсарев Г. С. Тип ортонектида (Orthonectida): строение, биология, положение в системе многоклеточных животных / / Журн. Общей биологии. 2006. Т. 69. С. 403-427.

16.Шульман С. С. Многоклеточная природа миксоспоридий и роль полимеризации в проис­ хождении многоклеточное™ / / Паразитология. 1968. Т. 2. С. 486-494.

17.Шульман С. С. Проблема происхождения Metazoa / / Теорет. вопросы систематики и фи­ логении животных. Тр. ЗИН АН СССР. 1974. Т. 53. С. 47-82.

18.Шульман С. С., Донец 3. С., Ковалева А. А. Класс миксоспоридий (Myxosporea) мировой фауны. Общая часть. СПб.: Наука, 1997. Т. I. 578 с.

19.Шульман С. С., Подлипаев С. А. Положение Cnidosporidia в системе Protozoa / / Принци­ пы построения макросистемы одноклеточных животных. Тр. ЗИН АН СССР. 1980. Т. 94.

С. 85-120.

20. Bond С. Continuous cell movemenths rearrange anatomical structures in intact sponges / /

J.Exp. Zool. 1992. Vol. 263, № 3. P. 284-302.

21.Galtsoff P. S. Sponges / / U. S. Dept. Int. FaWS. Washington. 1960. Fishery Leaflet. 490. 17 p.

22.Grasshoff M. Die Evolution der Schwamme. II. Bautypen und Vereinfachungen. Natur und Museum. 1992. Bd. 122. Heft 7. S. 237-247.

23.Kilian E. F. Stamm Porifera. 3 / / Lehrbuch der Speciellen Zoologie. Band I. Wirbcllose Tiere. 1. Teil. Gustav Fischer Verlag. 1993. S. 251-288.