Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 48. Жизненные циклы некоторых Hydrozoa (Наумов, 1960): А — Dynamena pumila\ Б — Cunoctantha octonaria

ч

планулой (рис. 49). Она имеет овально-цилиндрическую форму, на переднем конце обычно шире, чем на заднем. Снаружи все тело планулы покрыто короткими рес­ ничками, при помощи которых личинка плавает, вращаясь вокруг своей продольной оси, как бы ввинчиваясь в воду. После некоторого периода плавания планула оседает на дно, прикрепляясь к нему передним концом, а на ее заднем конце прорывается рот, вокруг которого образуются выпячивания —будущие щупальца. Сначала всегда закладываются и развиваются два щупальца. Формируется полип, который путем ве­ гетативного размножения превращается в колонию.

В тех случаях, когда полипоидная стадия выпадает из жизненного цикла, из пла­ нулы может образовываться медуза. У некоторых гидрозоев вместо планулы из яйца выходит сразу полипообразная личинка —актинула. Происходит как бы укорочение жизненного цикла, выпадение из него одной из промежуточных стадий. Это явление, так называемая эмбрионизация, широко распространено у многих групп животных.

К вегетативному размножению способны и полип, и медуза, и ценосарк колонии. Но полип способен отпочковывать и полипов, и медуз, медузы —как правило, только медуз, хотя известны редкие случаи, когда развивается и полип. Ценосарк образует только полипов.

Процессы специализации клеток у гидрозоев начинаются очень рано. Изучение эмбриогенеза Obelia показало, что зародыши находятся в гонангиях — органах, в которых развиваются медузоиды. Внутри медузоида формируются паренхимулы (планулы). Эктодерма их состоит из многорядного однослойного эпидермиса, а эн­ тодерма —из округлых, заполненных желтком, клеток (рис. 49 Б). Некоторые из них содержат в цитоплазме наряду с крупными желточными гранулами формирующиеся нематоцисты, то есть это i-клетки. Затем паренхимулы вытягиваются, образуя планулу. Книдогенез в энтодерме идет синхронно, наиболее интенсивно в заднем конце

Часть 2. Низшие многоклеточные

(то есть наиболее близком к месту будущего рта) за­ родыша. Ко времени исчез­ новения желтковых гранул

вклетках энтодермы начи­ нается миграция i-клеток, которые в это время уже хо­ рошо отличимы от других энтодермальных клеток по их предпочтению к краси­ телям щелочной природы,

вэктодерму В это же время на эктодермальных клет­ ках появляются реснички,

аi-клетки, мигрировавшие сюда, особенно на переднем конце, превращаются в же­ лезистые клетки. Зародыш удлиняется, и к моменту покидания медузоида планула имеет червеобразную форму, дорсовентрально слегка сжата, а ее длина в

пять-шесть раз превышает ширину Спустя несколько часов личинка прикрепля­ ется к субстрату с помощью слизи.

После прикрепления планулы ее эктодермальные

слизистые клетки исчезают, а реснички сбрасываются. В это время происходит массо­ вое «переселение» книдобластов из энто- в эктодерму. Оказывается, малые i-клетки тоже не однородны. Среди них выделяются имеющие 19-часовый и 27-часовый цик­ лы. Из первых (клеток-предшественниц) образуются стрекательные клетки, а вторые остаются стволовыми.

4. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ТАКСОНОВ ГИДРОЗОЕВ

Гидрозои —обширная и очень разнообразная группа стрекающих. Они заселили все моря от Арктики до Антарктики, от уреза воды до абиссали, а также всю пелагиаль (толщу воды). Ими освоены пресные и солоноватоводные водоемы. Это потре­ бовало появления широкого круга адаптаций в рамках плана организации Cnidaria. Вероятно, наибольшее количество примитивных черт строения сохранили гидрозои из отряда Athecata. Они названы так потому, что их полипы лишены хитиновоподоб­ ного «футляра» —чашечки, или гидротеки. Гонады у медуз Athecata локализованы на ротовом хоботке.

У полипов отряда Thecata имеются гидротеки, а у медуз этого отряда гонады рас­ положены на субумбрелле, непосредственно под каналами гастроваскулярной систе­ мы, и никогда не заходят на ротовой хоботок.

Два других отряда гидрозоев —Milleporina и Stylasterina —характеризуются из­ вестковым скелетом колоний полипов. Они широко распространены, особенно в тро-

Рис. 50. Craspedacusta (внешний вид и жизненный цикл (Наумов, Пастернак, 1968)

пических морях, образуя иногда мощные рифообразные постройки. Стрекательные клетки их могут причинять очень сильную боль, за что некоторых представителей этих отрядов называют огненными или жгучими кораллами.

Наиболее специализированными среди тех групп гидрозоев, у которых преобла­ дает полипоидная стадия, можно считать представителей отряда Hydrida, к которому относится пресноводная гидра. У представителей этого отряда полностью исчезают все признаки расселительной стадии, которая превращается в своеобразную гонаду.

У представителей остальных отрядов полипоидная стадия в той или иной степе­ ни редуцирована. Так, у Limnomedusae образуются в той или иной степени редуци­ рованные полипоидные особи, не имеющие гидротеки, но с полыми щупальцами, что отличает их от полипов Athecata. И сами медузы тоже устроены по-другому: гонады у них расположены на субумбрелле вдоль радиальных каналов гастроваскулярной системы, но могут окружать основание ротового стебелька в виде муфты.

Особенно хорошо известен такой представитель этого отряда, как Craspedacusta (медуза гидроидного полипа Microhydra sowerbii — рис. 50). Ее впервые обнаружи­ ли в 1880 г. в бассейне с тропическими растениями лондонского ботанического сада.

Рис. 51. Лимномедуза крестовик (Gonionemus vertens vertens) (Наумов, 1960, Werner, 1993):

А — полип; Б — полип с развивающейся медузоидной ночкой; В — молодая медуза; Г — половозрелая медуза

Медузоидные почки развиваются под венчиком щупалец. На каждом полипе в данный момент развивается лишь одна медуза, но их отпочковывание может проис­ ходить в течение всего теплого периода вне связи с временем года. На 10-11 сутки, достигнув 0,6-0,9 мм в диаметре зонтика, медуза отделяется от материнского полипа. У нее 12 щупалец, 4 из которых короче остальных. Форма зонтика шаровидная, хоро­ шо развит парус. На щупальцах имеются присоски, благодаря которым медузы могут прикрепляться к субстрату. Уже через 2-3 часа после отделения от полипа ротовые хоботки медуз оказываются наполненными инфузориями и мелкими рачками.

По мере роста медузы ее зонтик уплощается, число щупалец возрастает до 80 и на каждом с его внутренней стороны на расстоянии примерно одной трети-одной чет­ верти длины от кончика имеется хорошо выраженная присоска. В толще мезоглеи на краю зонтика расположено 80-120 статоцистов. Половозрелыми медузы становятся при достижении 15-20 мм. Более крупные особи встречаются чрезвычайно редко.

Свое название «крестовик» медуза получила из-за характерного крестообразного расположения половых продуктов вдоль каналов гастроваскулярной системы.

Наиболее характерны медузы для биоценоза морской травы Zostera marina, где их основную пищу составляют рачки мизиды. Обычно медузы, укрепившись на рас­ тениях при помощи присосок, неподвижно висят, подстерегая добычу. В ветреную

погоду, при волнении медузы опускаются ближе ко дну. В теплые безветренные дни «крестовики» можно видеть плавающими у поверхности моря. Значительных само­ стоятельных передвижений в горизонтальном направлении не совершают и на от­ крытые пространства выносятся, лишь попадая в местные течения.

Словом, G. vertens vertens демонстрирует интереснейший пример адаптации расселительной стадии к полуоседлому образу жизни в виде своеобразного возвра­ та к образу жизни полипоидной стадии благодаря образованию присосок на щу­ пальцах.

Не менее интересны лимномедузы из рода Moerisia, у которых даже поли­ пы перешли к временному или постоянному обитанию в толще воды. У эндемика Каспийского моря М. pallasi две формы полипов: одни живут колонией на дне, дру­ гие ведут планктонный образ жизни. Плавающие полипы образуют колонии из двух особей, соединенных друг с другом своими ножками. Время от времени колонии раз­ рываются пополам, и на месте разрыва у каждого полипа образуется новый венчик щупалец и рот. Кроме того, полипы отпочковывают от себя маленьких медуз.

Еще один вид —М. meotica — обитает в Азовском и Черном морях, а также в оп­ ресненных водоемах бассейна Средиземного и Эгейского морей.

Наконец, М. lyonsi обнаружена в соленых озерах Северо-Восточной Африки. Все три вида произошли от одного общего предка, который когда-то обитал в древнем Сарматском море. Когда оно ушло, на его месте остался ряд водоемов, в том числе ныне замкнутое Каспийское море и озера Египта. В них развились самостоятельные виды рода Moerisia.

Гидрозои отряда Trachilida представлены только медузами, полностью потеряв­ шими полипоидную стадию жизненного цикла. Среди прочего, от других медуз они отличаются тем, ч^о у них статоцистами служат видоизмененые краевые щупальца. Именно к этому отряду относится самая крупная среди гидромедуз из рода Aglantha, колокол которой достигает высоты 5 см.

В отряд Chondrophora входят всего два монотипических (то есть содержащих единственный вид) рода: Velella (или парусник) и Porpita. Они —типичные обитате­ ли плейстона (сообщества поверхности воды), и с первого взгляда узнать в них близ­ ких родственников гидроидных полипов очень трудно. Хотя на самом деле —это не что иное, как колония гидроидных полипов, приспособившаяся к жизни на поверх­ ности воды. Тело колонии уплощено. У порпиты оно имеет форму круга, а у велеллы —овала (рис. 52). Размеры его достигают 10-12 см, хотя, как правило, не превы­ шают размеров спичечного коробка. Овальные пластинки у велеллы наискось как бы перечеркнуты полукруглым гребнем — парусом. И пластинка, и парус покрыты хитиноидной оболочкой, которая представляет собою перисарк колонии. Под ней, в ценосарке, имеется большое количество полостей, заполненных газом, между кото­ рыми в мезоглею внедряются выросты гастроваскулярной системы.

Прямо в центре нижней стороны площадки в воду опускаются хоботок рта от­ носительно крупного гастрозоида — питающегося члена колонии. По периферии площадки вниз свисают три ряда так называемых дактилозоидов —видоизмененных полипов, не имеющих ротовых отверстий, но усаженных батареями стрекательных клеток. Между ними и гипостомом гастрозоида располагаются три ряда гонозоидов, на которых выпочковываются медузоидные особи.

Численность велелл в субтропических водах, где температура не падает ниже 15 °С, может быть очень высокой. Порой судно в течение нескольких суток идет че­ рез такое скопление, где на каждый квадратный метр в среднем приходится не менее 1 велеллы. Простой подсчет показывает, что с борта судна в 10-метровой полосе, под­ дающейся обзору невооруженным глазом, при скорости около 12 узлов можно было бы подсчитать около 5 миллионов велелл.

Рис. 52. Строение парусника Velella velella (Werner, 1993): А — общий вид; Б — схематический разрез тела парусника;

1 —парус; 2 — каналы гастроваскулярной системы; 3 — мезоглея; 4 — хитиноподобная опорная пластинка паруса; 5 — воздушные полости; 6 — трахеи; 7 — центральная площадка парусника; 8 —медузоидные моч­ ки; 9 — воздушные поры; 10 — краевая складка; 11 —дактилозоиды со стрекательными капсулами

Велелла —пример полиморфной колонии, состоящей из трех типов особей, где некоторые особи несколько редуцированы в связи с узкой специализацией к выпол­ нению определенных функций (гастрозоиды, дактилозоиды), хотя размножение попрежнему осуществляется с помощью медузоидной особи.

Следующий шаг в усложнении колонии сделали представители отряда Siphonophora, даже выделяемые некоторыми специалистами в отдельный подкласс (см. рис. 49-51).

Сифонофоры —тоже одна из малочисленных групп среди книдарий. В мировой фауне известны около 140 видов. Все они ведут свободноплавающий образ жизни, обитая во всей толще воды океанов от поверхности воды до глубины 8000 м. Все тело колонии можно подразделить на несколько отделов (рис. 53). Это поплавковый с поплавком-пневматофором; плавательный с движителями колонии нектофорами и зоной их почкования, или нектосом; вся остальная часть колонии или сифосом, начи-

198 Зоология беспозвоночных

нающийся зоной почкования особей, входящих в состав сифосома, а далее несущий развитых особей.

В этих полиморфных колониях различают шесть основных морфологических групп особей (зооидов): пневматофоры, нектофоры, гастрозоиды со щупальцами, пальпоны со щупальцами, гонофоры и кроющие пластинки. Все зооиды распола­ гаются на стволе —кормусе —колонии в определенном порядке. Размеры колонии колеблются от нескольких сантиметров до 10-20 м в длину и нескольких метров в диаметре (Forskaliidae, Agalmidae).

Пневматофор (его называют также плавательный пузырь, поплавок, воздушная камера, апикальный орган) представляет собой особь медузоидного происхожде­ ния. Он служит для пассивного движения колонии и, будучи гидростатическим ап­ паратом, способствует удержанию колонии на поверхности воды или взвешенной в толще воды. Пневматофор (всегда один) располагается в верхней (апикальной) части колонии и направлен вверх оральным концом. Размеры его колеблются от 2 до 20 мм, но у знаменитой Physaliaphysalis («португальский кораблик» —рис. 54 А) достигает 30 см.

Нектофор (плавательный колокол) —тоже особь медузоидного происхождения. Их количество в колонии у разных видов колеблется от 1 до 400. Нектофоры служат для активного движения колонии. Они располагаются сразу же под пневматофором, где прикрепляются с помощью мускулистых отростков к стороне ствола, называемой вентральной, в два или много рядов, а иногда радиально, образуя горизонтальную корону. Форма их чрезвычайно разнообразна.

Гастрозоид (полип, питающийся полип) —особь полипоидного происхождения. Гастрозоиды располагаются вдоль вентральной стороны ствола колонии. Каждый из них направлен своим оральным концом от ствола вниз таким образом, что его продольная ось лежит под углом к продольной оси ствола колонии. Будучи видоиз­ мененным полипом, они все же лишены щупалец, обычных для полипа, и распола­ гающихся вокруг основания гипостома. От основания гастрозоида отходит тонкое, большей частью очень длинное щупальце, называемое арканчиком. Это тонкое, мус­ кулистое образование, внутри которого проходит канал гастроваскулярной системы. Продольная мускулатура эктодермы и кольцевая —энтодермы развиты очень хоро­ шо. Часто на щупальцах образуются боковые ветви —тентиллы. Они несут большое количество стрекательных клеток с книдоцистами разного строения.

Пальпон (называют также усик, щупальце, дактилозоид) —тоже особь полипоид­ ного происхождения. Он выполняет защитные функции и служит своеобразным орга­ ном чувств. Пальпоны очень похожи на гастрозоиды, но лишены ротового отверстия.

Разновидность пальпона — цистозоид, имеющий дистальное отверстие, снаб­ женное мускулом-замыкателем. Считают, что они могут выполнять экскреторные функции.

Гонофоры (или половые колокола) —особи медузоидного происхождения, кото­ рые производят половые продукты. В каждой взрослой колонии имеется большое ко­ личество гонофоров, располагающихся по-одиночке или гроздьями вдоль вентраль­ ной стороны ствола на некотором расстоянии друг от друга. Характерная черта всех гонофоров у сифонофор —наличие манубриума, но лишенного ротового отверстия. В его эктодерме и развиваются половые продукты, которые, созрев, выбрасываются в воду через разрыв наружной стенки хоботка (рис. 55).

У части сифонофор имеются так называемые кроющие пластинки (бракты, филлозоиды). Это особи медузоидного происхождения. Они выполняют защитные и опорные функции.

Все перечисленные выше элементы колонии объединяются стволом —ее ценосарком. На нем они выпочковываются. По своим функциям ствол —это локомоторный

Рис. 54. Сифонофоры Physalia physalis (португальский кораблик) (А) и Nanomia сага (Б) (Werner, 1993): 1- иневматофор; 2 — нектофоры; 3 — ствол; 4 — развернутые для охоты арканчики; 5 — кроющие плас­ тинки; 6 — арканчик в сокращенном состоянии; 7 — дактилозоиды; 8 — гастрозоиды; 9 — тентилла; 10 — тентилла увеличенные (видны стрекательные батареи)

отдел колонии; участок ствола, выпочковывающий прочие особи. Здесь сосредоточе­ ны особи, питающие колонию, а также и все другие функции. Как правило, зооиды по сифосому распределены в строгом порядке —группами-кормидиями. Кормидий со­ стоит из определенного и характерного для каждого вида сифонофор набора особей.

Колониальность сифонофор достигла такого уровня интеграции, что каждая из особей колонии теряет свою индивидуальность. Даже при бесполом размножении от колонии отрывается не особь, а кормидий. Следовательно, для сифонофор также характерна индивидуальность третьего структурного уровня (см. выше). Колония сифонофор представляет собой колониальный индивидуум, некий суперорганизм,