Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 38. Тип Radiolaria (Заренков, 1988):

А — радиолярия Lychnaspis polyancistrata; Б — акантария Lonchostaums rhombicus; В — радиолярия Nephrospyrys pervia\ Г — акантария — Acanthochiasma fusiformis

митохондрии, пищеварительные вакуоли и центральный аппарат аксоподиальной системы — аксопласт. Там же имеются постоянные (жировые капли) и временные включения (зерна пигмента и т. п.), а также симбиотические водоросли — зооксантеллы.

Количество ядер в онтогенезе акантарий колеблется от одного до, возможно, не­ скольких тысяч. Меняются и их размеры (подробнее —ниже). Ядерный дуализм от­ сутствует. Аксопласт —сферический, довольно массивный органоид, лежит в центре эндоплазмы. Он окружает основание радиальных игл и от него радиально отходят центральные части аксоподий —аксонемы. Их дистальная часть входит уже в состав эктоплазмы.

Эктоплазма у большинства акантарий очень четко отделяется от эндоплазмы и может быть подразделена на собственно эктоплазму и лежащую снаружи от нее калимму.

Рис. 39. Тип Radiolaria (Grell, 1993):

А — Heliosphaerci actinota\ Б — Hexacontium asteracanthion\ В — Thalassicola nucleata\ Г — Acanthometra elastica

Собственно эктоплазма представляет собой более плотный по сравнению с эндо­ плазмой мелкозернистый срединный слой, однородный и прозрачный только на тон­ ких участках филлоподий. Последние отходят радиально в виде мощных многократно разветвленных тяжей или отдельных тонких нитей, придавая всему телу акантарии зведчатую лучистую форму У наиболее специализированных представителей акантарий внутренняя часть эктоплазмы имеет ячеистую структуру, образуя так называ­ емый альвеолярный слой, наружная поверхность которого служит мембраной цен­ тральной капсулы. Через отверстия, имеющиеся в ней, проходят радиальные иглы. Часть заключенной внутри этой капсулы эктоплазмы называется саркоматриксом. Именно от него отходят филлоподии. Последние пронизывают лежащую кнаружи

92 Зоология беспозвоночных

от эктоплазмы калимму —всегда четко выраженный прозрачный студенистый слой периферической цитоплазмы.

Как уже упоминалось выше, акантариям присущи псевдоподии двух видов — филлоподии и аксоподии. Филлоподии образуют в студенистой калимме сложную эктоплазматическую сеть, пронизывающую ее насквозь и за ее пределами заканчива­ ющуюся тончайшими разветвлениями. Их основная функция —захват и перемеще­ ние пищи в эктоплазму, а также удаление переваренных остатков.

Аксоподии обнаружены у акантарий еще в прошлом веке и в настоящее вре­ мя хорошо изучены не только на световом, но и на субмикроскопическом уровне. В световом микроскопе они выглядят, как прямые, неветвящиеся и неанастомозирующие псевдоподии, способные к сокращению. По всей длине аксоподий на их по­ верхности образуются небольшие утолщения, хорошо видимые при их сокращении. Электронная микроскопия позволила обнаружить, что аксоподии состоят из двух частей —более плотной внутренней, аксонемы и одевающей аксонему снаружи под­ вижной жидкой цитоплазмы эктоплазматического происхождения —реоплазмы.

Аксонема представляет собой сложно устроенную объемную структуру из очень большого количества микротрубочек, отходящих от аксопласта. Микротрубочки построены из большего или меньшего количества миофибрилл, составляющих их стенку. Отдельные микротрубочки соединяются фибриллами, образующими так на­ зываемые «мостики связи». Количество этих мостиков может сильно варьироваться. На поперечном срезе видно, что совокупность соединяющихся между собой микро­ трубочек формирует сложные, причудливые, но правильные фигуры. В результате возникает огромное разнообразие аксонем. Несмотря на это, строение аксонемы у различных форм достаточно постоянно и имеет таксономическое значение.

Считают, что главная функция аксоподий — обеспечение плавучести животного, парящего в воде, ведущего так называемый флотирующий образ жизни. Втягивание и вытягивание аксоподий приводит к изменению общей площЙ&и поверхности тела. Это позволяет регулировать плавучесть животного.

Такой механизм, присущий всем Actinopoda, у акантарий дополняется уни­ кальным аппаратом для вертикальных перемещений — калиммой с ее дериватами. Важнейший из них —эктоплазматический кортекс, представляющий собой перифе­ рический фибриллярный слой калиммы. Фибриллы кортекса размещены в опреде­ ленном порядке, который отличен у представителей разных таксономических групп акантарий. Различают два типа фибрилл — кольцевые и радиальные. Радиальные расходятся от вершины конусовидных выступов калиммы, образующихся в местах ее соединения с пронизывающими калимму радиальными иглами скелета. Они тянут­ ся к основанию выступа, где соприкасаются с более ясно выраженными кольцевыми фибриллами. Число радиальных фибрилл, как правило, достигает 18-24. Кольцевые фибриллы окружают каждую радиальную иглу в виде правильных, вложенных друг в друга шестиугольников. В результате вся поверхность калиммы представляет собой сложный комплекс из 20 конусовидных выступов с шестиугольными основаниями, касающимися друг друга. Эктоплазматический кортекс — упругая сеть, одевающая тело акантарий, соединен с апикальной частью иглы специальными органеллами ци­ линдрической формы, видными и в световой микроскоп —мионемами. Число мионем у каждой иглы варьируется от вида к виду. Они способны к сокращению, укора­ чиваясь при этом в 5-8 раз.

Опыты показали, что сокращение мионем приводит к растягиванию калиммы, увеличению поверхности тела и всплыванию животного. Расслабление и растяги­ вание их, напротив, приводит к «проваливанию», так как погружение происходит с заметно большей скоростью, чем подъем. Это объясняется наличием у акантарий тя­ желого стронциево-бариевого скелета.

Жизненный цикл акантарий изучен плохо. Известно, что половой процесс у них существует и происходит путем слияния гамет. Образующаяся зигота имеет 4 жгу­ тика, которые затем утрачиваются. Считается, что, утратив жгутики, зигота опуска­ ется на дно, на илистые грунты на глубинах 100-400 м. Самые молодые пойманные акантарии имели размеры 0,006-0,012 мм. Они обладали одним (первичным) ядром, окруженным гомогенной цитоплазмой, на поверхности которой уже заметна калимма. Внутри ядра имеется скелет в виде единого образования — 20-лучевой звезды. Концы лучей достигают калиммы.

По мере роста и развития скелета первичное ядро акантарии многократно делит­ ся, в результате чего образуются крупные вторичные ядра диаметром 0,012-0,015 мм. При дальнейшем их делении происходит увеличение числа ядер, сначала распола­ гающихся в два, а затем в три ряда. Размеры их достигают 0,06-0,08 мм. У взрос­ лых форм число ядер в эндоплазме превышает 100. При дальнейших делениях ядра уменьшаются в размерах до 0,03-0,04 мм. Однако деление ядер на этом не заканчива­ ется, число их в дальнейшем превышает тысячу и более. Этот процесс продолжается в течение всей жизни акантарий и в конечном итоге приводит к образованию бес­ численных мелких (0,002 мм) ядер, заполняющих всю цитоплазму и принимающих участие в образовании одноклеточных гамет. Наблюдаются и морфологические изме­ нения. Цитоплазма становится однородной и непрозрачной, все псевдоподии (и филлоподии, и аксоподии) втягиваются, из цитоплазмы выбрасываются все включения. Примерно в это время происходит половой процесс у симбионтных зооксантелл, жи­ вущих в цитоплазме акантарий. Каждая из них образует по 40 зооспор, покидающих хозяина. Так заканчивается жизненный цикл акантарий. В Средиземном море гаметы образуются раз в год^, чаще всего зимой или ранней весной.

—П о д т и п E u r a d i o l a r i a —

Собственно радиолярии первоначально были известны как ископаемые микро­ организмы. Долгое время находили только остатки их кремневых скелетов, которые представляли собой простые или сложные пористые шары. Из-за этого они получили вначале название Polycystinae (многодырчатые). Лишь обнаружение современных радиолярий в планктоне, в частности, Средиземного моря, позволило придти к вы­ воду, что главным отличительным признаком их служит не столько скелет, сколь­ ко строение цитоплазматического тела и, прежде всего, радиально направленные псевдоподии. Отсюда и ведет происхождение современное название: радиолярии (Radiolaria) или лучевики.

Ныне живущие радиолярии, количество видов которых превышает 5000, обита­ ют исключительно в полносоленых теплых морях. Размеры одиночных форм, кото­ рые абсолютно преобладают среди них, колеблются от нескольких десятых до 1-3 мм в поперечнике. Колониальные бесскелетные формы достигают 4-6 см в диаметре (рис. 38 А, В; 39 А—В).

Строение тела радиолярий изучено еще недостаточно, так как многие формы до сих пор известны лишь по их скелетам.

Скелет радиолярий состоит из гидроокиси кремния с большей или меньшей при­ месью органического вещества. Точный химический состав скелета еще не установ­ лен. Он очень сложен, отличается изяществом и красотой. Формы скелета чрезвы­ чайно разнообразны. Он закладывается в эктоплазме в виде отдельных минеральных иголочек. Различают несколько типов скелетов. У насселярий он имеет вид башенки, шлема. Скелет феодарий состоит из полых трубчатых игл, лежащих радиально, и пе­ рекладин, иногда образующих сплошной панцирь. У спумеллярий скелет шаровид­ ный, дисковидный, овальный, цилиндрический, с одной или несколькими скелетны­

ми сферами. Несмотря на то что скелет радиолярий внутренний, его часто называ­ ют раковинкой. Стенки раковинки могут представлять собой пористые пластинки. Известны скелеты в виде тончайших сеток и «губчатые», составленные из большо­ го числа соединяющихся под разными углами перекладин. Последние напоминают микроструктуру костной ткани позвоночных или скелетов губок. У ископаемых ра­ диолярий скелеты тем более массивны, чем в более древних слоях они обнаружены.

У всех изученных форм цитоплазма поделена на две части: эндоплазму, содержа­ щую ядро, и эктоплазму; они разделены толстой оболочкой. Эндоплазма содержит много диктиосом —мембранных комплексов, образующих аппарат Гольджи, большое количество пузырьков, одетых мембранами, пищеварительные вакуоли, капли жира, пигментные гранулы и большие кристаллы. Она выглядит в целом более плотной, чем эктоплазма. Проходящие сквозь эндоплазму аксоподии как бы подразделяют ее на отдельные секторы.

Эктоплазма светлее, прозрачнее. В ней имеется некоторое количество митохонд­ рий и больших пищеварительных вакуолей. Вблизи них, а также под клеточной мем­ браной, одевающей аксоподии, лежат маленькие органеллы —кинетоцисты, играю­ щие важную роль в переваривании добычи.

Оболочка центральной капсулы, заключающей в себе эндоплазму и ядро, до­ вольно толстая (около 1 мкм у некоторых видов). Она состоит из нескольких слоев полисахаридно-белковых комплексов (мукопротеинов). С внутренней стороны она подстилается уплощенными цистернами эндоплазматической сети. Стенка капсулы не сплошная. Она построена из многоугольных пластинок, между которыми проса­ чивается наружу цитоплазма, образуя эктоплазму. Наличие швов делает возможным разрастание центральной капсулы при росте данной особи. Пластинки прободены сложными образованиями, которые названы фузулами. Через них проходят аксонемы аксоподий. Они также позволяют проникать в эндоплазму продуктам пищеваре­ ния по реоплазматической системе, которая, в общем, подобна той, что имеется и у акантарий.

Фузулы могут быть более или менее равномерно распределены по всей поверх­ ности центральной капсулы или собраны на одном из полюсов. Положение и число фузул зависит от особенностей аксоподиальной системы. Фузулы представляют собой цилиндрические отверстия в стенке капсулы. Внутри фузулы проходят мик­ ротрубочки аксоподиальной системы и большие каналы с реоплазмой. У некото­ рых видов радиолярий фузулы лишены микротрубочек. Это происходит из-за того, что у них центр микротрубочек (аксопласт) находится снаружи от капсулярной оболочки.

В цитоплазме радиолярий, кроме органелл и прочих включений, всегда при­ сутствуют симбиотические и паразитические динофлагелляты. Паразитические Syndinium и Amoebophrya, утратившие черты, свойственные динофлагеллятам, оби­ тают внутри центральной капсулы. В экстракапсулярной цитоплазме (эктоплазме) обитают симбиотические зооксантеллы. Их мелкие зооспоры ранее принимали за гаметы радиолярий. Исследования показали, что радиолярии могут ассимилировать органическое вещество, получаемое симбионтами в процессе фотосинтеза.

Аксоподиальная система, как и у акантарий, состоит из аксонем и аксопласта, из которого они образуются. Аксопласт представляет собой электронно-плотное веще­ ство (то есть непрозрачное при исследовании с помощью электронного микроскопа), сложенное из белковых миофибрилл. Строение аксопласта и его положение в теле радиолярий играет очень важную роль, так как он принимает участие в метаболиз­ ме кремния. Аксопласт может быть единым (внутрикапсулярным (центральным), внутриядерным или околоядерным) или же состоять из элементарных аксопластов, располагающихся или внутри центральной капсулы на ядерной оболочке, или

снаружи от капсулы. В последнем случае он приурочен к фузулам, локализуясь или внутри их, или вокруг фузул. Аксонема —упругая осевая нить аксоподии, состоящая из пучка микротрубочек, окружена жидкой цитоплазмой, имеющей многочисленные митохондрии. Совокупность микротрубочек, слагающих аксонему, при жизни радио­ лярии образует стабильную ассоциацию благодаря мостикам, которые соединяют их между собой. Благодаря этому микротрубочки могут образовывать различные фигу­ ры, характерные для отдельных групп радиолярий. На поперечном срезе некоторые из конструкций, образованных микротрубочками и соединяющими их мостиками, напоминают, например, колесо турбины.

Аксоподии проходят через фузулы и пронизывают эктоплазму, выходя далеко за пределы организма, обычно в двое дальше, чем длина скелетных игл.

Функции аксоподий разнообразны. Главная из них — флотирующая. В период спорогенеза радиолярии опускаются на дно сосуда, потому что они теряют эктоплаз­ му и аксоподии. Аксоподии принимают участие в поимке добычи, переносят частицы кремния при построении раковины, осуществляют транспорт вакуолей и продуктов метаболизма вдоль их оси своей реоплазматической частью.

Ядро радиолярий очень крупное и располагается внутри центральной капсулы. Оно имеет своеобразную складчатую оболочку, а его диаметр, например, у Thalassicola spumila, достигает 150 мкм. Это говорит о полиплоидности ядра. В течение вегетатив­ ного периода онтогенеза ядро прогрессивно увеличивается.

Жизненный цикл радиолярий завершается спорогенезом. Он начинается с образо­ вания в большом вегетативном ядре центрального кинетического центра. Хромосомы располагаются радиально от него. Внезапно центральная фигура исчезает, и появля­ ются многочисленные центриоли на периферии ядерной сферы. Происходит деполиплоидизация или сегрегация генома. Число хромосом прогрессивно уменьшается с каждым делением, пока не образуются споры, в каждой из которых всего по нескольку хромосом. Споры имеют грушевидную форму и несут на переднем конце два жгутика. Один из них образует спираль вокруг тела. Внутри споры имеется большой кристал­ лоид сульфата стронция, что увеличивает сходство радиолярий с акантариями.

Спорогенез может быть прямым, то есть споры образуются внутри центральной капсулы, которая разрывается и выпускает бродяжек прямо в воду. Вторая форма — так называемый запаздывающий спорогенез. В этом случае он начинается с вытяги­ вания центральной капсулы в длинную трубку и ее делением на несколько централь­ ных капсул («колониальная стадия»). Споры выходят лишь из маленьких капсул.

Половой процесс у радиолярий наблюдать не удалось.

Пищей радиоляриям служат различные мелкие организмы (зеленые жгутиконос­ цы, диатомеи, инфузории-тинтиниды), но иногда в их цитоплазме обнаруживаются такие относительно крупные животные, как планктонные ракообразные и т. п.

Радиолярии широко распространены в Мировом океане. Так, лишь один из ви­ дов —колониальная Colossomum inermis —в Аденском заливе образует концентрации в 20 000 колоний в 1 м3, а Девисовом проливе их численность достигала 2-3 тысяч на 1 м3. Неудивительно, что за сотни миллионов лет своей истории скелеты радиолярий, упавшие на дно и захороненные в осадках, приняли участие в формировании целого ряда горных пород и минералов. В современных морях дно океана на глубинах более 4000 м выстлано так называемыми радиоляриевыми илами, в которых полностью до­ минируют их остатки.

Скелеты радиолярий принимали участие в накоплении таких осадочных горных пород, как радиоляриты, трепел, опоки, фосфориты. Они присутствуют в кремнистоизвестковистых глинах, кремнистых известняках и т. п.

Предполагают, что предками радиолярий были донные формы, ведущие сидячий, прикрепленный к субстрату образ жизни. Это привело к выработке мощной, толсто-

стенной раковинки с губчатыми и многослойными пористыми стенками. Они харак­ теризовались одноосной симметрией и капсулой с одним большим отверстием для аксоподий, входящих в состав стебелька прикрепления. Лишь позднее радиолярии перешли к планктонному образу жизни, что привело к утончению стенки раковинки

ипоявлению лучистой симметрии.

—П о д т и п T a x o p o d a —

Всостав этого подтипа входит единственный класс Sticholonche с единственным отрядом Sticholonchida, единственным родом и видом Sticholonche zanclea. Его отно­ сили ранее к радиоляриям. Выделен он потому, что у Sticholonche имеется своеобраз­ ная, пронизанная многочисленными порами, центральная капсула из хитиноидного вещества, к которой 18-20 пучками, образуя розетки, прикреплены полые радиаль­ ные иглы. Цельной раковинки как у радиолярий и многих акантарий не образуется. Скелет по составу ближе к скелету радиолярий, так как состоит из кремнезема.

С радиоляриями Sticholonche сближает также наличие единственного ядра, зани­ мающего большую часть центральной капсулы. Непосредственно к нему, с помощью своеобразных суставных поверхностей, подвижно причленяются аксоподии. В ре­ зультате этого вокруг ядра образуется своеобразное сложное образование —перинук- леарная поверхность —со специальными шестиугольными чашечками —суставными менисками. К ним причленяются суставные поверхности аксоподий. Аксопласт, как единый органоид, не образуется. Аксоподии соединяются между собой и прикрепля­ ются к перинуклеарной поверхности специальными микрофибриллами.

Sticholonche, следовательно, демонстрируют попытку перехода к относительно более активному существованию в толще воды, чем пассивно парящие и способные лишь вращаться вокруг своей оси радиолярии или акантарии, приспособленные к быстрому «проваливанию» вниз и медленному всплывацрю. Правда, возможности этого у Sticholonche ограничены самими размерами простейших, для которых вода представляет собой довольно вязкую жидкость.

АМФИЗОЙНЫЕ ФОРМЫ ПРОСТЕЙШИХ

Амфизойными мы условно называем простейших, сочетающих в своем строе­ нии монадные и саркодовые черты, или в жизненном цикле которых сменяют друг друга как монадные, так и саркодовые стадии. Черты амфизойности характерны для многих групп простейших. Так, среди представителей Apicomplexa имеются на­ стоящие монадные формы (Spiromonas или гаметы у кокцидий), но в то же время у гемоспоридий в жизненном цикле существует стадия настоящего плазмодия. У ге­ теротрофных колониальных жгутиконосцев особь, захватившая пищевую частицу, приобретает амебоидную форму и уползает в глубину колонии переваривать добы­ чу. Известна также гигантская амеба Pelomyxa palustris, относимая к специальному классу Peloflagellata из типа Lobosea (см. выше). Она имеет всесветное распростра­ нение, обитая в небольших, и, как правило, мелких пресноводных озерах, прудах, за­ стойных заводях рек и тому подобных местообитаниях, богатых разлагающимся ор­ ганическим материалом, в первую очередь растительного происхождения. Размеры этой амебы могут достигать 5 мм, чаще всего составляя около 1 мм. В задней части тела пеломиксы обнаружен микротрубочковый цитоскелет, столь характерный для простейших с монадной формой организации, рудиментарные кинетосомы, а также настоящие, хотя и неподвижные жгутики. Это иллюстрирует тот факт, что переход от монадного к саркодовому типу организации происходил неоднократно в разных группах простейших.

Ниже описываются формы, у которых двойственность плана организации выра­ жена особенно ярко.

Рис. 41. Амфизойные простейшие. Класс Thaumatomonadea. Жизненный цикл Thciumatomoncis lauterbomi (Жуков, 1993):

а — одноядерная подвижная особь; б — стадия продольного деления клетки; в—г — этапы слияния двух клеток; д — слияние отдельной клетки с мелким плазмодием; е — трехъядерный плазмодий (сомателла); ж — гроздьевидный агрегат из одноядерных особей и небольших плазмодиев; з — деление ядра (митоз); и — питающаяся особь после митотического деления; к — митоз в мелком плазмодии; л—м подвижные небольшие плазмодии (сомателлы); н — крупный плазмодий; о — линейная фрагментация плазмодия;

п — фрагментация плазмодиев путем почкования; р — одноядерная питающаяся особь; с — циста

чешуйки и цисты с пробками, что сближает их с так называемыми хризофитовыми водорослями, а способность образовывать псевдоподии и наличие в жизненном цикле плазмодиев делает их похожими на миксомицетов. Наличие своеобразных пузырько­ видных крист в митохондриях —уникальный признак этих простейших (рис. 41).

Их жизненный цикл включает несколько сильно отличающихся друг от друга стадий. Это одноядерная подвижная особь размером 10-20 мкм со жгутиками разной длины. Обычно она уплощена и на поверхности, обращенной к субстрату, имеет уз­ кую бороздку. Жгутиконосцы передвигаются, скользя по субстрату, но могут плавать в толще воды. Время от времени они останавливаются и, выпуская из этой бороздки филлоподии, переходят в саркодовую стадию, начиная питаться путем фагоцитоза бактерий. Жгутики при этом могут сохраняться, но активно не функционируют или исчезают. Это малоподвижная трофическая стадия. При определенных условиях да­ лее следует стадия слияния отдельных клеток с образованием мелкого плазмодия. Затем наступает стадия аггрегации мелких плазмодиев и подвижных клеток с обра­ зованием крупного синцитиального плазмодия. После этого происходит фрагмента­ ция, ведущая опять к появлению одноядерных подвижных особей. При неблагопри­ ятных условиях образуются цисты.

ДОПОЛНЕНИЯ К РАЗДЕЛУ PROTOZOA

Микроспоридии традиционно рассматриваются в курсе «Зоология беспозвоноч­ ных», хотя в последнее время обнаружены ряд важных черт их анатомии и морфоло­ гии, которые позволили отнести эту группу облигатных паразитов к царству грибов. Поскольку микроспоридии — важнейшие паразиты многих позвоночных и беспозво­ ночных животных, мы посчитали необходимым рассматривать их среди других про­ стейших, относимых к объектам зоологии.

Царство Fungi

= Т и п M i c r o s p o r i d i a =

Микроспоридии —облигатные внутриклеточные эндопаразиты преимуществен­ но членистоногих животных, хотя встречаются и у других животных, за исключени­ ем иглокожих. В настоящее время известно около 600 видов.

У них имеется вегетативная внутриклеточная стадия жизненного цикла и расселительная стадия —спора. Строение спор настолько характерно, что сразу выделяет микроспоридйй среди прочих простейших (рис. 42).

Спора микроспоридий —это округлое, овальное или палочковидное тело, одетое толстой трехслойной оболочкой (рис. 43). Внешний слой, экзоспора, представлена тонкой мембраной, имеющей волнистую, волокнистую или трубчатую поверхность, особенности структуры которой характерны для определенного рода микроспори­ дий. На поверхности экзоспоры могут образовываться складки, ребра, выросты, при­ датки, которые тоже имеют таксонономическое значение.

Средний слой — эндоспора —достигает наибольшего развития у паразитов на­ земных животных. Она кажется слоистой и по составу представляет собой хитиново­ белковый комплекс, устойчивый к активным веществам. Наличие хитина в составе этой оболочки —черта, очень характерная именно для грибов.

Эндоспору изнутри подстилает цитоплазматическая мембрана зародыша, обра­ зующая третий слой оболочки.

Зародыш располагается в центре в виде одноили двуядерной спороплазмы, не отделенной цитоплазматической мембраной от других органелл споры. Ядра мик­ роспоридия окружены двухслойной мембраной с порами, но лишены центриолей. Цитоплазма зародыша, находящаяся в споре, содержит эндоплазматическую сеть, богатую рибосомами. Их физические показатели соответствую таковым прокариот­ ных рибосом.

Деление ядра происходит по типу закрытого внутриядерного плевромитоза, то есть по очень примитивному типу.

Митохондрии отсутствуют и поэтому энергию для своих обменных процессов па­ разит должен заимствовать из клетки хозяина.

Наиболее характерен для микроспоридий аппарат экструзии —приспособление для внедрения в клетку хозяина. Он состоит из длинной полярной трубки, мощно развитого поляропласта и задней вакуоли с так называемой постеросомой («задним телом»). Полярная трубка обычно в десятки раз превышает длину споры. Это полое