14. Происхождение и эволюция грибов. Место грибов в системе органического мира.

Единого мнения о происхождении и филогенезе грибов нет. Некоторые считают их группой полифилетической и выводят отчасти из бесцветных жгутиковых, отчасти из разных групп водорослей — разножгутиковых, коньюгат (зигомицеты), сифоновых (оомицеты), красных (аскомицеты). Однако связи с водорослями маловероятны. Полное отсутствие не только пластидных пигментов, но и самих пластид, иное положение жгутиков и характер зооспор, иные запасные продукты (у грибов — гликоген, отсутствующий у водорослей) и ряд других особенностей противоречат сближению грибов с какими-либо водорослями.

Вероятнее монофилетическое происхождение грибов от каких-то бесцветных жгутиковых. С этой точки зрения наиболее примитивными должны считаться архимицеты, не имеющие даже зачаточного мицелия.

Из них возникли фикомицеты, причем уже очень рано образовались два эволюционных ряда — с одножгутиковыми и двужгутиковыми спорами; мицелий, вначале зачаточный (ризомицелий), стал затем типичным неклеточным. Одножгутиковые не получили широкого распространения и большого развития. Двужгутиковые дали большое количество представителей, и притом более высокоорганизованных; вершиной их эволюции являются пероноспоровые, уже вполне приспособившиеся к наземному образу жизни. Однако они представляют слепые ветви в эволюции грибов.

Из каких-то примитивных мицелиальных форм фикомицетов, имевших зигогамный половой процесс (вроде полифага), могли развиться зигомицеты. Из зигомицетов нетрудно вывести некоторые первичные аскомицеты (например, диподаскус, эремаскус), имеющие сходный половой процесс и отличающиеся от зигомицетов лишь многоклеточностью и немедленным прорастанием зиготы, становящейся сумкой.

Эволюция аскомицетов выразилась в увеличении числа сумок (что было достигнуто развитием аскогенных гиф) и в образовании плодовых тел. В формировании последних видны два направления. Одно состояло в появлении первично замкнутых плодовых тел — клейстокарпиев — с беспорядочно расположенными сумками. По мнению некоторых микологов, клейстокарпии дали начало перитециям, открывающимся узким отверстием, через которое аскоспоры активно выбрасываются из сумок, расположенных более или менее параллельно и обращенных вершиной в сторону отверстия плодового тела. Другое направление выразилось в развитии апотециев, содержащих гораздо большее число сумок и еще лучше приспособленных к активному разбрасыванию аскоспор. Это направление также могло привести к образованию полузамкнутых перитециев. Не исключена возможность, что клейстокарпии в некоторых линиях развития (Erysiphales) также могли возникнуть вторично, как замкнувшиеся перитеции. Изучение онтогенеза трюфелевых дает основание предполагать, что они в качестве особой эволюционной линии развились из дискомицетов; вследствие подземного образа жизни плодовые тела их стали замкнутыми и грибы утратили способность активно выбрасывать аскоспоры.

Половой процесс у аскомицетов развивался вначале в направлении усложнения половых органов и дифференцировки их на мужские и женские (архикарпы и антеридии). Затем многократно в разных эволюционных линиях происходила утрата антеридиев. Оплодотворение стало осуществляться или спермациями (микроконидиями, вторично приобретшими эту функцию), или клетками вегетативных гиф, или же в пределах самого аскогона путем попарной ассоциации его ядер. Дальнейшее угасание типичного полового процесса у аскомицетов привело к полной утрате половых органов и к соматогамии (псевдомиксису) — половому слиянию вегетативных клеток мицелия.

Происхождение базидиомицетов довольно неясно. Одни микологи выводят их из зигомицетов, другие — из аскомицетов, в частности из дискомицетов. При этом приходится допускать, что базидиоспоры имеют, в сущности, эндогенное происхождение: на гомологичной сумке базидии после редукционного деления диплоидного ядра образуются четыре наружных выпячивания; в каждое выпячивание входит ядро и цитоплазма, вокруг которых образуется новая оболочка (как вокруг аскоспор), отделяющая их от канала стеригмы; иногда эта оболочка бывает заметна, так как неплотно прилегает к наружной оболочке (выпячиванию) базидии. Аналогия такому образованию спор имеется у некоторых зигомицетов, где сходно развиваются односпоровые спорагиоли (хетокладиум и др.).

Половой процесс у базидиомицетов морфологически крайне простой и выражается у большинства в форме анастомозов двух вегетативных клеток мицелия. Специальных половых органов ни у кого из представителей базидиомицетов нет; зато дикарионтическая фаза существует гораздо более длительно, чем у аскомицетов (кроме тафриновых) и продолжается почти в течение всего цикла развития.

Наиболее примитивны среди базидиомицетов простейшие холобазидиомицеты с зачаточным плодовым телом в виде плоского рыхлого сплетения гиф, имеющим гладкий гименофор. Дальнейшая эволюция их выразилась в образовании более массивных, различно устроенных плодовых тел, с сильно увеличенной поверхностью гименофора, развивающих огромное количество базидиоспор.

Связь гастеромицетов с гименомицетами неясна; возможно, что они несколькими эволюционными рядами развивались из низших гименомицетов; с другой стороны, есть немногочисленные сторонники теории происхождения агариковых из гастеромицетов.

Фрагмобазидиомицеты рано отделились от простейших холобазидиомицетов. Среди них порядки с плодовыми телами, вероятно, первичны.

Различное положение перегородок в фрагмобазидиях у дрожалковых и аврикуляриевых рисует эти два порядка как две самостоятельные линии эволюции. Но переходы в формах фрагментации базидий приводят к выводу, что эти порядки могли возникнуть от общего предка. Таковым, вернее всего, был какой-то таксон из холобазидиальных грибов, близкий к примитивным Aphyllophorales. Что касается головневых и ржавчинных, то, учитывая поперечное положение перегородок в их базидиях, можно говорить о родственной связи с Auriculariales. Это подтверждается и другими, более специальными особенностями организации. Головневые и ржавчинные, возникнув от общего предка, эволюционировали независимо друг от друга. В связи с паразитным существованием они утратили плодовые тела, которые были у их предков, но зато выработали много специальных приспособлений как в образе жизни (у ржавчинников), так и в морфологии. Конидиальные формы у многих высших грибов, особенно у аскомицетов, в связи с регрессом или утратой полового процесса приобрели физиологическую и морфологическую независимость; в систематике грибов это дало основание к выделению их в отдельную таксономическую группу несовершенных грибов.

Положение грибов в системе органического мира

Грибы – эукариотические организмы, занимающие промежуточное положение в системе органического мира, так как обладают признаками и растений, и животных. 

При этом грибы больше похожи на животных, чем на растений, об этом говорят сходства в строении митохондрий и геноме.

Признаки растений:

1. неограниченный рост;

2. неспособность к активному движению;

3. наличие клеточной стенки.

Признаки животных:

1. гетеротрофное питание;

4. выделение мочевины;

5. накопление гликогена.